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[[Image:Stemgroups Rev.png|thumb|right|460px|単一の先祖（黒丸）によって接続された、2つの異なるクラウン生物群（赤色）を示した。 2つのグループが、より大きいクラウン生物群（薄紫色）を構成する。]]
'''クラウン生物群'''（クラウンせいぶつぐん、英:crown group） と は、[[系統学]]において、現生する代表種とその[[最近共通祖先]]との間にある子孫全てを一緒に集めたものからなる生物群のこと。ある種とその全ての子孫で構成される[[系統群]]。
この概念は、 系統学や[[分岐学]]の創始者である[[ヴィリー・ヘニッヒ]]により、現生種を絶滅した近縁生物につなげて分類する方法として、彼の『昆虫の系統発生』（独:Die Stammesgeschichte der Insekten<ref name=Hennig1969>{{citation
| author = Hennig, W. | year = 1969 | title = Die Stammesgeschichte der Insekten
|publisher = Waldemar Kramer, Frankfurt am Main}}</ref>）の中で展開され、「クラウン（冠）」や 「ステム（幹）」という生物群を表す用語は1979年にRPS Jefferiesによって作られた<ref name=Jefferies1979>{{Cite book
| chapter = The Origin of Chordates ? A Methodological Essay | last = Jefferies | first = R.P.S. | publisher = Academic Press for The Systematics Association | isbn = 0123574501
| title = The Origin of Major Invertebrate Groups | editor = M. R. House | location = London ; New York | date = 1979 | pages = 443-447 }}</ref> 。これは[[進化]]史上の一時期に多種多様で主要な生物種が一度に現れた（いわゆる[[カンブリア爆発]]）ため、[[系統樹]]上で王冠状に見えることからこの名で呼ばれるようになった。
1970年代に確立されたが、2000年代に[[グレイアム・バッド]]らによって再度紹介されるまで<ref name=Budd2000>Budd, G.E.; Jensen, S.、2000年「A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla」『Biological Reviews』75巻02号253～295ページ、{{doi|10.1017/S000632310000548X}}、{{PMID|10881389}}</ref>、一般に認知されることはなかった。
==概要==
クラウン生物群 に含まれるには、種が現生する子孫を有している必要はない。現生メンバーの最近共通祖先から生じる系統樹において、[[絶滅|絶滅種]]の側枝は依然としてクラウン生物群 の一部である。例えば、仮にクラウン鳥類を考えてみる（すなわち、全ての現生する鳥類および残りの系統樹を最近共通祖先に遡る）と、[[ドードー]]や[[オオウミガラス]]のような絶滅種の側枝は、依然として現生する全鳥類の最近共通祖先から伸びたもので、鳥類のクラウン生物群 の中に納まる<ref>{{cite web|title=DNA yields dodo family secrets|work=[[BBC News]]|date=2002-02-28|url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/1847431.stm|accessdate=2006-09-07 | location=London}}</ref>。鳥類についての非常に単純化された[[クラドグラム]]を以下に示す<ref name="chiappe2007">{{Citation|last=Chiappe |first=Luis M. |year=2007 |title=Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds |location=Sydney |publisher=University of New South Wales Press |isbn=978-0-86840-413-4}}</ref>。
{{clade|style=line-height:100%
|label1=[[鳥綱]]
|1={{clade
|1=†''[[始祖鳥]]''
|2={{clade
|1=他の絶滅した群（[[イクチオルニス]]など）|state1=double
|2={{仮リンク|新鳥類|en|Neornithes}}(現代の鳥、一部はドードーのように絶滅)
}}
}}
}}
この図表にて、 「新鳥類」と命名された系統群が鳥類のクラウン生物群である。全ての現生する鳥類の最近共通祖先とその子孫たち（現生種または絶滅種）が含まれる。鳥類（すなわち鳥綱の仲間）だと考えられてはいるが、始祖鳥やその他の絶滅した群はこのクラウン生物群に含まれない、彼らはもっと遡った祖先からのもので、新鳥類という系統群の外側に落ちてしまうためだ。
亜流の定義では、クラウン生物群のメンバーも必須とされず、「主要な{{仮リンク|クラドゲネシス|en|cladogenesis}}（分岐進化）の出来事」から生じた結果に過ぎないとする<ref>{{Citation |title=UCMP Glossary: Phylogenetics |publisher=University of California Museum of Paleontology |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/glossary/glossary_1.html |accessdate=2010-12-04 }}</ref> 。なお、最初の定義（最近共通祖先からの考察）が本記事における根幹となっている。
しばしば、クラウン生物群は一般に定義されている生物群と区別するために、「クラウン」の名称が与えられる。鳥類と[[哺乳類]]はどちらも、その特徴により伝統的に定義されていて<ref>{{cite book|last=ed|first=Rob Nagel,|title=U-X-L encyclopedia of science.|year=2001|publisher=U-X-L|location=Detroit|isbn=0787654329|edition=2nd}}</ref><ref>{{cite book|last=Benton|first=Michael J.|title=Vertebrate palaeontology|year=2004|publisher=Blackwell Science|location=Oxford|isbn=0632056371|edition=3rd}}</ref>、現生グループの最新共通祖先{{Refnest|group="注釈"|最近共通祖先と同義だが、種間での最も新しい共通祖先について言う。英語表記はlast common ancestor（ちなみに最近共通祖先はmost recent common ancestor）}}以前に生息していた化石メンバーを含んでいるか、哺乳動物{{仮リンク|ハルダノドン|en|Haldanodon}}のように<ref>{{Cite journal|author=Luo, Zhe-Xi |title=Transformation and diversification in early mammal evolution |journal=Nature |volume=450 |issue=7172 |pages=1011-1019 |year=2007 |pmid=18075580 |doi=10.1038/nature06277 |url=http://carnegiemnh.net/assets/science/vp/Luo%202007%20%28Mesozoic%20mammal%20review%29%5B1%5D.pdf |bibcode=2007Natur.450.1011L |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20121124020009/http://carnegiemnh.net/assets/science/vp/Luo%202007%20%28Mesozoic%20mammal%20review%29%5B1%5D.pdf |archivedate=2012-11-24 |df= }}</ref>、 後年に生息したけれどもその祖先から派生しなかったものを含む。クラウン鳥綱とクラウン哺乳綱は、鳥綱と哺乳綱の共通定義とは内容が若干異なる。このことが文献で若干の混乱を生んでいる<ref>{{cite journal|last=Anderson|first=Jason S.|title=Use of Well-Known Names in Phylogenetic Nomenclature: A Reply to Laurin|journal=Systematic Biology|year=2002|volume=51|issue=5|pages=822-827|doi=10.1080/10635150290102447|url=http://sysbio.oxfordjournals.org/content/51/5/822.full.pdf|accessdate=28 December 2011|pmid=12396594}}</ref><ref>{{cite journal | last1 = Laurin | first1 = M. | last2 = Anderson | first2 = J.S. | year = 2004 | title = Meaning of the Name Tetrapoda in the Scientific Literature: An Exchange | url = http://sysbio.oxfordjournals.org/content/53/1/68.full?ijkey=a1c64aaf1d9e71d364ae3e5f1299f6b4315851c5&keytype2=tf_ipsecsha | journal = Systematic Biology | volume = 53| issue = | pages = 68-80 | doi = 10.1080/10635150490264716 | pmid=14965901}}</ref>。
==クラウン生物群の概念下にある別の生物群==
生物群を定義するために[[系統樹]]のトポロジー（いわゆる分岐経路）を厳密に使用するという[[分岐学]]の思考は、多様な[[バージェス動物群|バージェス頁岩動物群]]のように一般議論される化石群を適切に定義するため、クラウン生物群よりも他の定義を必要とする。したがって、現生生物と比較して系統樹の様々な枝を記述するために[[接頭語]]の主が定義されている<ref>Craske, A. J. & Jefferies, R. P. S. (1989): A new mitrate from the Upper Ordovician of Norway, and a new approach to subdividing a plesion. ''Palaeontology'' no 32, pages 69-99</ref>。
===汎生物群===
「汎生物群（pan-group）」またはトータル生物群（total group）は、クラウン生物群および他の現生生物よりもさらに近縁関係にある全ての生物である。系統樹の例えなら、それはクラウン生物群および分岐に戻るすべての枝（ただし含めない）に現生メンバーを持つ最も近い枝をも含む。
汎鳥綱には、鳥類および[[ワニ目]]（現生する最近縁種）よりも鳥類に近縁関係にある全ての（化石）生物が含まれる。新鳥類からワニ目の系統と合流する地点まで戻る系統樹が、全ての側枝も共に含めて汎鳥綱を構成する。それゆえ、鳥類の汎生物群には始祖鳥や[[ヘスペロルニス]]や[[孔子鳥]]のように非クラウン生物群の原始的な鳥に加えて、全ての[[恐竜]]と[[翼竜]]と、[[マラスクス]]のような非ワニ動物の種類までも同様に含まれる。
汎哺乳綱は、全ての哺乳類および残りの[[有羊膜類]]（[[竜弓類]]）から系統発生の分岐まで遡る化石祖先とで構成される。汎哺乳綱はしたがって[[単弓類]]の別名でもある。
===ステム生物群===
「ステム生物群（stem group）」は汎生物群またはトータル群から、クラウン生物群自体を除いた（したがって汎生物群の全ての現生メンバーを除く）構成の[[側系統群]]である。これはクラウン生物群の原始的近縁種を残して、クラウン生物群の最新の共通祖先およびそれらに最も近い現生の近縁種（ただし含めない）まで系統樹に沿って遡ることになる。この定義から、ステム生物群の全てのメンバーが[[絶滅|絶滅種]]だと分かる。 「ステム生物群」はクラウン生物群に関連した概念の中で最も使用され、かつ最も重要なものである。というのも、現生生物に基づく系統に適合しない化石を分類するための純粋な系統発生経路を、ステム生物群が提供しているからである。 （最初の絵図だと、黄色で表示された箇所がステム生物群。）
しばしば、ステム生物群という概念の起源をドイツの体系学者オスニール・アベル(1914) <ref name=Abel1914>{{citation
| author = Abel, O.
| year = 1914
| title = Die vorzeitlichen Saugetiere
|publisher = G. Fischer Verlag, Jena
}}</ref>と突き止めたのはジェフリーズ(1979)、ウィルマン(2003)<ref>{{cite journal|last=Willmann|first=Rainer|title=From Haeckel to Hennig: the early development of phylogenetics in German-speaking Europe|journal=Cladistics |year=2003|volume=19|pages=449?479|doi=10.1016/j.cladistics.2003.09.001}}</ref>だと考えられるが、この概念は1933年に{{仮リンク|アルフレッド・ローマー|en|Alfred Romer}}により英語で早期に議論され、図表化もされた<ref name=Romer1933>{{citation
| author = [[Alfred Romer|Romer, A.S.]]
| year = 1933
| title = Vertebrate Paleontology
|publisher = University of Chicago Press, Chicago}}</ref>。
時に、「ステム生物群」という用語がクラウン生物群の外側に落ちる伝統的分類群のメンバーだけを指すための狭い意味で用いられる。 [[ディメトロドン]]や[[アンテオサウルス]]のような[[ペルム紀]]の[[単弓類]]は、広い意味でのステム哺乳綱であり狭いものではない<ref>{{cite book|last=Czaplewski|first=Terry A. Vaughan, James M. Ryan, Nicholas J.|title=Mammalogy|year=2000|publisher=Brooks/Cole Thomson Learning|location=Fort Worth|isbn=003025034X|page=61|url=https://books.google.com/books?id=LD1nDlzXYicC&pg=PA51&lpg=PA51&dq=Thrinaxodon+jaw+joint&source=bl&ots=fyNh_jXDhU&sig=Axq3-lnEd_OjGxTO8DjWU9QWrEs&hl=en&sa=X&ei=FCX0UemnEcSm4ATQ-oGIAg&ved=0CCYQ6AEwAA#v=snippet&q=Stem%20mammals&f=false|edition=4th|accessdate=27 July 2013|quote=From a [[cynodont]] ancestry, the stem mammals arose in the late Triassic, slightly after the first appearance of dinosaurs}}</ref>。
====ステム生物群の例(広い意味での)====
「ステム鳥類（Stem birds） 」は、生物群の系統発生がかなりよく知られているため、おそらく最も引用されている生物群構成の例である。ベントン（2005）<ref>{{cite book |title=Vertebrate Palaeontology |edition=3rd|author=Benton, M. J. |authorlink=Michael Benton |year=2005 |publisher=Blackwell Publishing |isbn=978-0-632-05637-8}}</ref> に基づく以下のクラドグラムがその概念を図示している。
{{clade
|label1=[[主竜類]]
|1={{clade
| label1={{仮リンク|ワニ形上目|en| Crocodylomorpha}}
|1={{clade
|label1={{color|white|MMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMM}}
|1=[[ワニ目]]
}}
|label2=[[:en:Avemetatarsalia|Avemetatarsalia]]{{Refnest|group="注釈"|日本だと[[鳥頸類]]が通常入るが、Avemetatarsaliaは鳥頸類をサブグループに含むもう少し大きな範囲。ここが汎鳥綱（Pan-Aves）にあたる。}}
|2={{clade
|1=[[翼竜]] | barbegin1=blue
|label2=[[恐竜]]
|2={{clade
|label1=[[鳥盤類]]
|1={{clade
|label1=[[装盾亜目]]
|1=[[剣竜類]] | bar1=blue
|label2=[[鳥脚類]]
|2=[[ハドロサウルス科]] | bar2=blue
}}
|label2=[[竜盤類]]
|2={{clade
|1=[[竜脚下目]] |bar1=blue
|label2=[[獣脚類]]
|2={{clade
|1=[[ティラノサウルス科]] | bar1=blue
|label2=[[鳥綱]]
|2={{clade
|1=''[[始祖鳥]]'' |barend1=blue
|label2={{仮リンク|新鳥類|en|Neornithes}}
|2={{clade
|1=[[古顎類]] (絶滅種[[モア]]を含む) | barbegin1=purple
|2=[[新顎類]] (絶滅種[[ドードー]]を含む) | barend2=purple
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
※翼竜から始祖鳥までのグループが「鳥類のステム生物群」。古顎類と新顎類のグループが「鳥類のクラウン生物群」。
ここでのクラウン生物群は新鳥類であり、現代のあらゆる鳥の系統は彼らの最新共通祖先に遡る。鳥の最も近い現生種はワニ目。もし新鳥類につながる系統樹を左にたどるなら、その線およびワニ目と合流するまでの全ての側枝がステム鳥類 に属する。[[始祖鳥]]、[[ヘスペロルニス]]、[[孔子鳥]]のような非クラウン生物群の原始鳥類に加えて、鳥類のステム生物群には恐竜と翼竜が含まれる。鳥とワニ目の最新共通祖先、最初のクラウン生物群である[[主竜類]]、は鳥やワニいずれかの固有の特徴をどちらも有していなかった。鳥類のステム生物群が進化するにつれて、羽とか[[含気骨]]（または中空骨）といった鳥ならではの特徴が現れた。最終的に、クラウン生物群の基部では、現生する鳥類に共通する全ての特徴が存在していた。
「ステム哺乳綱（Stem mammals）」は現生する哺乳類につながる系統で、[[竜弓類]]から現生する哺乳類の最新共通祖先までの系統分岐に、同側枝をまとめたものとなる。このグループには[[単弓類]]と、[[モルガヌコドン目]]や[[梁歯目]]のような[[哺乳形類]]が含まれている。後者のグループは哺乳類のクラウン生物群の外に落ちたとしても伝統的かつ解剖学的に哺乳類とみなされている<ref name=Romer>[[Alfred Romer|Romer, A.S.]] (1966): Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, Chicago; 3rd edition {{ISBN|0-7167-1822-7}}</ref>。
「{{仮リンク|ステム四肢動物|en|Stem Tetrapoda}}（Stem Tetrapoda）」は、魚類での最も近縁種である[[肺魚]]からの分岐進化で[[四肢動物]]につながる系統に属する動物である。一連の[[肉鰭綱]]に加えて、初期の[[迷歯亜綱]]の一部も含まれる。初期の四肢動物の系統発生が十分に理解されていないため、該当するクラウン生物群というよりむしろ、四肢動物のステム生物群内の迷歯亜綱が何であるのか、正確には不明瞭である<ref>{{cite journal|last=Marjanović|first=David|author2=Laurin, Michel|title=The origin(s) of extant amphibians: a review with emphasis on the "lepospondyl hypothesis"|journal=Geodiversitas|date=1 March 2013|volume=35|issue=1|pages=207?272|doi=10.5252/g2013n1a8|url=http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2013n1a8}}</ref>。これは、系統発生のコンセンサスがない場合に、クラウン生物群とステム生物群の定義が価値を限定されてしまうことを示している。
「ステム[[節足動物]]（Stem arthropods）」は、[[バージェス動物群|バージェス頁岩動物群]]との関係で注目されているグループを構成する。謎めいた[[オパビニア]]や[[アノマロカリス]]を含むいくつかの発見は、全てではないが、節足動物に関連するいくつかの特徴を有しており、そのためステム節足動物と考えられている<ref name="Budd1996">{{Citation
| author=Budd, G.E. | authorlink=グレイアム・バッド | year=1996
| title=The morphology of ''Opabinia regalis'' and the reconstruction of the arthropod stem-group
| journal=Lethaia | volume=29 | issue=1 | pages=1?14 | doi=10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x
| postscript=.
}}</ref><ref name="Brysse2008WeirdWondersToStemLineages">{{Citation |last=Brysse|first=K.|year=2008|title=From weird wonders to stem lineages: the second reclassification of the Burgess Shale fauna |journal=Studies in History and Philosophy of Science Part C: Biological and Biomedical Sciences|volume=39|issue=3|pages=298?313 |doi=10.1016/j.shpsc.2008.06.004 |pmid=18761282 |postscript=. }}</ref>。バージェス頁岩動物群を様々なステム生物群に分類することは、最終的にこの謎めいた集合の系統的分類を可能にし、[[カギムシ]]（velvet worms）を節足動物に最近縁の現生種だと認識することができた<ref name="Brysse2008WeirdWondersToStemLineages"/>。
「ステム[[鰓曳動物]]（Stem priapulids）」は、初期[[カンブリア紀]]から中期のカンブリア紀の他の動物群で、[[澂江県]]の[[バージェス頁岩]]で見つかっている。[[オットイア]]属は現代の鰓曳動物とほぼ同じ構造をしている、しかし系統発生学的分析だとそれはクラウン生物群の外側に落ち、ステム鰓曳動物であることを示している<ref name=Budd2000/>。
===プレシオン群===
「プレシオン（plesion）」という名は生物系統学において長い歴史があり、長年にわたってプレシオン群はいくつかの意味を獲得している。 1つの用途は「近隣のグループ」（ギリシャ語でplesionは近接を意味する）で、すなわち、そのグループがクラウン生物群であろうと無かろうと、[[姉妹群]]にあたる分類群に与えられる<ref>{{cite journal|last=Patterson|first=C.|author2=Rosen, D.E.|title=Review of ichthyodectiform and other Mesozoic teleost fishes and the theory and practice of classifying fossils|journal=Bulletine of American Natural History|year=1977|volume=158|issue=2|pages=85-172}}</ref>。この用語はまた、原始的特徴（すなわち、[[共有原始形質]]）により定義される、恐らくは[[側系統群]]を意味する<ref>{{cite book|last=Kluge|first=N.|title=Modern Systematics of Insects. Part I. Principles of Systematics of Living Organisms and General System of Insects, with Classification of Primary Wingless and Paleopterous Insects|year=2000|publisher=Lan'|location=St. Petersburg, Russland|pages=336|url=http://www.insecta.bio.pu.ru/z/syst_I_2.htm|language=Russian}}</ref>。これは一般的に、議題となるグループよりも系統樹上でより早く分岐した側枝を意味していると解釈されている。（最初の絵図だと、緑色で表示された箇所がプレシオン群。）
==古生物学的な意義==
[[化石]]を適切な手法でステム生物群に配置することで、これらの収穫物の（生物学的な）順序を確立することができ、したがって、議題となる生物群における主要特徴の進化の生態学的かつ機能的な設定をも確立できる。ステム生物群はこのように、問題となる固有の古生物学データを現生生物の進化に統合するための経路を提供する。そのうえ、現生生物群の診断的特徴を全く示さなかったことから彼ら自身の別グループにあると考えられていた化石群は、にもかかわらず、ステム生物群にいることで現生生物との関連があると示すことになる。そのような化石は、四肢動物、哺乳動物、および動物の起源を考える上で特に重要であった。
ステム生物群の概念の適用は、バージェス頁岩の生命体の解釈にも影響を与えた。彼ら自身の[[門]]よりむしろ、現存する門へのステム生物群の分類は、通常ではない進化メカニズムを持ち出さずとも[[カンブリア爆発]]をより理解しやすくすると考えられている<ref name=Brysse2008>{{citation
| last = Brysse | first = K.
| year = 2008
| title = From weird wonders to stem lineages: the second reclassification of the Burgess Shale fauna
| journal = Studies in History and Philosophy of Science Part C
| issue = 3
| pages = 298-313
| doi = 10.1016/j.shpsc.2008.06.004
| volume = 39
| pmid = 18761282
}}</ref>。 しかし、ステム生物群の概念の適用は、カンブリア爆発の唐突さを解明しようとする進化論者の困難を改善するものではない。ステム生物群という概念の過剰強調は、新たな高等分類群の適切な認識を遅らせたり、不明瞭にする恐れもある<ref name="Paramphibia2015">{{ cite book
| author = McMenamin, M. A. S.
| year=2015
| title = Paramphibia: A New Class of Tetrapods
| location = South Hadley, Massachusetts
| isbn = 978-1-893882-20-1 |doi= 10.13140/2.1.2569.0401
| publisher = Meanma
}}</ref>。
==系統分類学におけるステム生物群==
元来は[[カール=エルンスト・ローターバッハ]]によって提案されたように、ステム生物群には接頭語「ステム」（すなわち、ステム鳥綱、ステム節足動物）を付すべきだが、クラウン生物群には接頭語をつけるべきではない<ref>Lauterbach, K-E. (1989): Das Pan-Monophylum - ein Hilfsmittel für die Praxis der Phylogenetischen Systematik. ''Zoologischer Anzeiger'', no 223, pp 139-156.</ref>。この後者は、既知のグループに全般的に受け入れられていない。何にせよ、このアプローチの適用を多くの古生物学者が選択している<ref>Gauthier, J., and de Queiroz, K. (2001). "Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves." Pp. 7-41 in ''New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom'' (J. A. Gauthier and L. F. Gall, eds.). Peabody Museum of Natural History, Yale University, New Haven, Connecticut, U.S.A.</ref>。
== 脚注 ==
=== 注釈 ===
{{Reflist|group="注釈"}}
=== 出典 ===
{{Reflist|2}}
==関連文献==
*{{citation | author = Budd, G. | authorlink = Graham Budd | year = 2001 | title = Climbing Life's Tree | journal = Nature | volume = 412 | pages = 487 | doi = 10.1038/35087679 | pmid = 11484029 | issue = 6846}}
*{{citation | author = Budd, G. E. | year = 2001 | title = Tardigrades as 'stem-group' Arthropods: the Evidence from the Cambrian Fauna | journal = Zoologischer Anzeiger
| volume = 240 | pages = 265?279 | doi = 10.1078/0044-5231-00034 | issue = 3?4}}
*{{citation |author1=Craske, A. J. |author2=Jefferies, R. P. S. | year = 1989 | title = A New Mitrate from the Upper Ordovician of Norway, and a New Approach to Subdividing a Plesion | journal = Palaeontology | volume = 32 | pages = 69?99 }}
[[Category:分類学 (生物学)]]
[[Category:系統学]]
[[Category:進化]]
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