アノマロカリス

カンブリア紀の海棲動物、アノマロカリス類

アノマロカリスAnomalocaris)は、約5億2,500万- 5億500万年前、古生代カンブリア紀の海に棲息していたアノマロカリス類の1。アノマロカリス類の中では突出して著名な属であり、遊泳性の捕食者であったと考えられる。

アノマロカリス
生息年代: 古生代カンブリア紀前期, 525–505 Ma
20191203 Anomalocaris canadensis.png
アノマロカリス・カナデンシス(A. canadensis)の復元図
保全状況評価
絶滅(化石
地質時代
約5億2,500万- 5億500万年前
古生代カンブリア紀前期)
分類
: 動物界 Animalia
上門 : 脱皮動物上門 Ecdysozoa
階級なし : 汎節足動物 Panarthropoda
: (ステムグループ)
節足動物門 Arthropoda[1]
: †(和訳なしDinocaridida
: 放射歯目
ラディオドンタ目Radiodonta
亜目 : アノマロカリス亜目 Anomalocarida
: アノマロカリス科 Anomalocarididae
: アノマロカリス属 Anomalocaris
学名
Anomalocaris
Whiteaves1892
タイプ種
アノマロカリス・カナデンシス
Anomalocaris canadensis
Whiteaves1892
和名
アノマロカリス
英名
Anomalocaris
  • Anomalocaris canadensis
  • Anomalocaris pennsylvanica
  • Anomalocaris saron
  • ? Anomalocaris briggsi
  • ? Anomalocaris kunmingensis
  • Anomalocaris magnabasis

本属のタイプ種であるアノマロカリス・カナデンシス(Anomalocaris canadensis)はバージェス動物群(約5億0,500万年前)の代表的動物として広く一般に知られるようになったが、更に古い時代に属する澄江動物群(約5億2,500万- 約5億2,000万年前)にも、アノマロカリス属と思われる種類が発見されている。一方で、バージェス頁岩累層より新しい地層からの発見はほとんど無い。

多くのアノマロカリス類と同様、カンブリア紀の動物としては最大級の部類に入る。最大の個体は全長半メートル以上にも及ぶと推測され[2]、バージェス動物群の中では当時の頂点捕食者生態ピラミッドの最高次消費者)であったと考えられている。

特異な形態を有する絶滅動物群に属するものであり、かつては所属タクソン(分類群)不明の「プロブレマティカ(不詳化石)」の代表例として語られてきた。その後は研究が進んでおり、他のアノマロカリス類などと共に、基盤的な節足動物であると認められ、節足動物の起源に繰り広げる議論において重要視される古生物になった。

呼称編集

学名「Anomalocaris」はラテン語の「anomalo-(奇妙な)」 と「carisエビ/カニ)」の合成で、すなわち「奇妙なエビ」との意味で名付けられた[3]。これは本属は最初では前部付属肢のみによって知られ、それが当時においてコノハエビという甲殻類の腹部と誤解されることに因んでいる(後述参照)。中国語でも同じ意味で「奇蝦(チーシャ、簡体字:奇虾)」と呼ばれる[4]

発見地編集

本属の化石は、主に北アメリカ(米国のユタ州およびネバダ州、カナダのブリティッシュコロンビア州バージェス頁岩累層)、中国雲南省澄江、オーストラリアのカンガルー島エミュ・ベイ頁岩塁層、Emu Bay shale (Formation))などのいわゆるラーゲルシュテッテンで発見されている。頭部の前部付属肢は硬質であり、他の体の部分に比べれば発見例が多い。

形態編集

 
バージェス頁岩塁層で発見されたA. canadensisの完全化石(カナダはトロントロイヤル・オンタリオ博物館 所蔵)
 
アノマロカリス・カナデンシス(A. canadensis)の復元図。本属の中で最も一般に知られ、研究が進んでいるタイプ種である。
 
アノマロカリス・サロン(A. saron)の復元図。この種は中国で発見された。

この項では、特記されない限り、本属のタイプ種であるA. canadensis(アノマロカリス・カナデンシス)の特徴に基づいて説明する。他のアノマロカリスの種の特徴についてはアノマロカリス#下位分類アノマロカリス類全般の特徴については該当記事を参照のこと。

大きさ編集

バージェス動物群の中では最大級の動物である。往々にして最大1mほどあるカンブリア紀最大の動物として紹介されてきたが、過大評価であり、体の比率(前部付属肢の長さとそれを除いた体長の比率はおよそ1・2)にあわせて換算し、柄部を除いて20cmほどある既知最長の前部付属肢から推測すると、の全長は最大58cmに及ぶとされる[2]

編集

体はやや扁平な狭い楕円形で、頭部と胴部の間がややくびれる。胴部の背側には、「setal blades」という鰓として考えられる櫛状の構造が鰭の対の数に応じて並ぶ。脚らしき構造は見当たらない[1]

編集

胴部の腹側から左右に大きく横に張り出した、(かい)に似た(ひれ)が13対ある。その鰭は、体のほぼ中央部にある最も長い1枚を頂点に両の端へ向けて次第に短くなっていく稜線(りょうせん)の形を描く。鰭の前縁部には、不規則な皺のような構造が密集しており[1]、他の多くのアノマロカリス類に見られる同規的な筋状構造(strengthening rays)ではない[5]。また、"首"に当たる部分には、さらに3対の小さな鰭がある[1]。体の後端には斜め上方向に突き出した尾鰭が3対あり、その最後の対の間にはもう1本の細い鰭らしい尾状突出部がある[1]

編集

頭部の両側には眼が1対あり、眼柄を介して左右に飛び出している。エミュ・ベイ頁岩からは、同属のものと思われる眼が発見されており、それは無数の六角形のレンズ(個眼)からなる複眼である。1つの眼にあるレンズ数はおよそ16,000個であり、これは現生節足動物のトンボの約28,000個に匹敵する[6]

頭部の甲皮編集

頭部はリング状の外縁と円盤状の中心からなる1つの楕円形の甲皮(H-element)を背側[1]と、1対の楕円形の甲皮(P-element)を両側にもち、後者の前縁は棒状の突出部(P-element neck)によって連結される[7]。このように3枚の甲皮からなる構造体(head carapace complex)は、アノマロカリス類全般において基本的な特徴である[7]

口(歯)編集

頭部の下面中央には、放射状に配列された歯に囲まれた「oral cone」という円盤状の口器がある。

アノマロカリスの口の開口部は比較的小さく、歯の総数と配置は不規則で、表面が突起と筋を密生し、最大の歯は3つで三放射の構造をなし、他の多くのアノマロカリス類の口(均一で滑らかの十字放射構造)とは大きく異なる構造をもつ[1][8][9]A. canadensisの他に、同属のA. saronの化石にもそれらしき歯の配置が見られ、本属の共有形質と考えられる[10]

前部付属肢編集

 
前部付属肢の化石

唯一の関節肢として、口の前には前部付属肢「frontal appendages」(一時期では大付属肢「great appendages」とも呼ばれた)という、分節した外骨格に覆われた2本の触手らしい付属肢がある。左右に扁平で、14つの肢節(柄部1節と残り13節)に分かれ、全体の造形は甲殻類の腹部に似ている。先に向かって細くなりながら下側に曲がり、先端の肢節を除いて内側の棘状突起(内突起)は1肢節に1対ずつある。そのうち第2-10肢節の内突起は前後で1本の分岐をもって三叉状になっており、先端に向けて次第に短くなるが、奇数節の内突起は偶数節のものより少し短い。腹側の節間膜は幅広く、可動範囲が広い。この前部付属肢は下側に向かって曲げることができ、これで獲物を捕らえ口に運んでいたと考えられている[1]

内部構造編集

内部構造は、消化管と鰭に繋がる対をなす筋組織が確認できる[1]。消化管は鰭の対の数に応じて節に分かれ、前腸・中腸・後腸という3部分からなる。そのうち前腸と後腸は太く、中腸は細くて6対の消化腺が両側に並び、これも鰭の対の数に対応する。これらの特徴、特に消化管の構造は節足動物様の体節制をもつことを示し、特殊化した前腸と後腸も、節足動物のように消化管の両端の内側はクチクラ層に覆われ、体表のクチクラと同様に脱皮を行うことを示唆する[1]

生態編集

 
前部付属肢の化石(バージェス頁岩塁層)

本属の多くの種は、当時の頂点捕食者であったと考えられている。発達した複眼、棘を備わった前部付属肢、鰭に繋ぐ発達な筋組織、流線型の体型や消化腺などの特徴は、能動的な捕食を行っていたことを示す[6]。捕食の際は、頭部先端の前部付属肢で捕らえた獲物を逃がさずに、口の方向に導いていたと考えられている。

やや細長い体の両側に、一面に張り出した鰭が並ぶ構造は、現生の動物では例がない。対をなしに並んだ多数の鰭らしい付属肢をもつ現生動物としてホウネンエビムカデエビなどの遊泳性甲殻類オヨギゴカイなどはあるが、それらの動物はのように付属肢の前後動作で推進力を生じる。それに対して、アノマロカリスをも含めてアノマロカリス類では鰭がほぼ平行して側面に向けて張り出しており、これらを上下に波打たせて、むしろエイコウイカのような方法で泳いだのではないかと考えられる[11][12]

捕食対象編集

アノマロカリスは前述の通り明らかに捕食性に適した形態をもつが、その捕食対象は議論がなされていた。

カンブリア紀の化石から、糞や消化管の内容物として考えられる三葉虫の破片の塊、三葉虫には齧られた痕もしばしば発見されており、これらはアノマロカリスによるものとも言われている[10]。加えて、前述の三葉虫の傷跡は癒合の傾向があり、アノマロカリスは脱皮直後の柔らかい三葉虫を狙うという可能性を示した[13]。一方、アノマロカリスの歯には損傷がみられず、全身化石の消化管から三葉虫の破片らしきものも確認できない。その歯は三葉虫の殻を破れるほどの硬度はなく、むしろ柔らかい動物が主食であったではないかと考えられる[14]。しかしこれらの研究は、アノマロカリスのものと誤解された別のアノマロカリス類の歯に基づいた判断である。

2012年、新たな化石証拠と幾つかの従来の化石に行われる再検討により、前述の研究対象をも含めて今までアノマロカリスのものと思われた歯は別のアノマロカリス類(ペユトイア)のものであると判明し、本当のアノマロカリスの歯は思われるほど典型的ではなく、配列は不均一で、表面は突起と筋をもち、開口部も他のアノマロカリス類より小さいことが明らかになった。このような口は大きくて硬い三葉虫を捕食するには不向きで、むしろ柔らかい蠕虫型の獲物を吸い込むのに向いている形とされるように至った[9]

アノマロカリスの中で、A. canadensis(アノマロカリス・カナデンシス)の前部付属肢は小型で活発な獲物を捕獲できたと考えられる[15]。加えて、本種の前部付属肢は比較的に短く頑丈な内突起をもつ一方、A. saron(アノマロカリス・サロン)とA. magnabasis(アノマロカリス・マグナベシス)では前部付属肢が細い棘のある長い内突起をもつ。これにより、A. canadensis の前部付属肢は A. saronA. magnabasis のものより高い可動域をもち、より硬い獲物をも粉砕できたと考えられる[16]

発見史編集

アノマロカリス、特にそのタイプ種であるアノマロカリス・カナデンシスはカンブリア紀古生物の中でも複雑な発見史をもつ。最初は19世紀後期から長い間に前部付属肢甲殻類の腹部と思われ、20世紀後期を初めとしてペユトイア(=ラガニア)の特徴と混同して復元され、2010年代においてもいくつかの特徴を更新され続けた。

コノハエビ・クラゲ・ナマコ(1890~1980年代)編集

 
ツゾイアの背甲の化石。アノマロカリスの前部付属肢は一時では本属の腹部と思われていた。

アノマロカリスはバージェス動物群に属する代表的な動物として知られているが、前部付属肢の化石については以前から発見されていた。前部付属肢の化石は、当初は甲殻類コノハエビの腹部と考えられたことから、1892年にカナダの古生物学者であるジョセフ・フレデリック・ホワイティーブスJoseph Frederick Whiteaves)によってアノマロカリス Anomalocaris(アノマロカリス・カナデンシス Anomalocaris canadensis)という学名を与えられた。アノマロカリスや他のアノマロカリス類の完全な化石が発見される前に、古生物学者チャールズ・ウォルコットCharles Walcott)は放射状の円盤らしい化石と縦長い動物の体らしい化石を発見し、前者はクラゲの化石と判断してペユトイア Peytoia (ペユトイア・ナトルスティ Peytoia nathorsti)、後者はナマコの一種と考えラガニア Laggania(ラガニア・カンブリア Laggania cambria)と、それぞれ個別の動物として記載を行った。

しかし、これらの化石については、次のような疑問があった。

  1. アノマロカリスはエビのような甲殻類の後半身と考えられていたが、内側の突起は外骨格の突出部であって、付属肢ではない。先端は尾節の構造がない。消化管の痕跡も見あたらない。
  2. ペユトイアは中央に穴が開いていて、が並んでおり、クラゲとしては異様である。

特に前部付属肢の部分であるアノマロカリスに関しては、別の解釈が提唱されており、例えばHenriksen (1928) にツゾイアTuzoia)という節足動物の腹部と思われ[17][3]、Briggs (1979) ではそれを未発見の大きな節足動物の付属肢と考えていた[18][3]

「ペユトイア」と「ラガニア」はアノマロカリスの一部(1980年代)編集

ハリー・ウィッティントンHarry B. Whittington)とデリック・ブリッグスDerek Briggs)がラガニアの化石を再検討した結果、その端の部分にペユトイアが付いており、アノマロカリスの化石からは基部のペユトイアらしい構造とその反対側に更なる1本のアノマロカリスを発見した。これらのそれぞれが同種の大きな動物の一部位(アノマロカリス=前部付属肢、ペユトイア=口、ラガニア=胴体)であることを認め、前部付属肢を示した学名を採用し、その動物全体がアノマロカリス・カナデンシス (Anomalocaris canadensis) とされるように至った。1985年、彼らはペユトイアの種小名を採用し、櫛状の前部付属肢のみによって区別できる同属の別種アノマロカリス・ナトルスティ(Anomalocaris nathorsti)を認めていた[19]。「体の各部位がかつてそれぞれ別生物とされた」という一般に紹介されるアノマロカリスの復元史が、この見解に基づいたものである。

「ラガニア」は別属(1980~1990年代)編集

 
アノマロカリス・カナデンシスの全身化石。扇状の尾鰭をもつ。

しかし、その後は再検証や全身化石の発見によって、前述の見解は2種のアノマロカリス類の特徴を混同させたものであると分かった。1996年、デスモンド・H・コリンズDesmond H. Collins)はアノマロカリス・カナデンシスとラガニア・カンブリア(現在のペユトイア・ナトルスティおよび前述のアノマロカリス・ナトルスティに当たる)というお互い別属である2種のアノマロカリス類を復元していた[20]。前者は前部付属肢の形態だけでなく、扇状の尾鰭・流線型の体・頭部の前方に備わる眼など多くの特徴によって後者(前部付属肢は櫛状・尾鰭を欠き・楕円形の体・頭部の後方に備わる眼)から区別される[20]。加えて、アノマロカリスの前部付属肢とペユトイア形の歯が少し離れた位置で保存される化石標本を得られており、彼はこれらを同一生物に由来と考え、アノマロカリス・カナデンシスの口をその化石の歯を基に復元していた[20]

アノマロカリスの口は「ペユトイア」ではない(2012年)編集

 
アノマロカリス(A)、ペユトイア(B)、およびフルディア(C)の歯。

長い間、アノマロカリス・カナデンシスの口は32個の歯のうち4つの最大の歯は十字方向に配置されるという典型的な「ペユトイア形」だと思われていた。しかし、Daley & Bergström (2012) では既存の化石への再検証や新たな化石標本により、アノマロカリス・カナデンシスの口は不規則な三放射構造であると判明した[9]。これにより、かつてアノマロカリスに由来と思われた「ペユトイア形」の歯は別のアノマロカリス類、おそらくラガニアに由来であるとされる[9]。また、同じ文献で、ラガニア・カンブリアはペユトイア・ナトルスティへと改名された[9]

それ以降の展開編集

Daley & Edgecombe (2014) では、アノマロカリス・カナデンシスに対して全面的な再記述を行い、本種の復元を大幅に更新した。各鰭の前縁を走る一連の皺・背中の鰓らしい構造体(setal blades)・尾端中心の鰭らしい突出部・頭部背側の甲皮(H-element)などの形質を発見されるだけでなく、前部付属肢はより左右平たく、複眼はより大きく、鰭の数は13対(+首に集約する3対)など、一部の既知の構造も更新された[1]。加えて、Moysiuk & Caron (2019) によって行われる再検証では、Daley & Edgecombe (2014) において大きな複眼とされた部分は眼らしからぬ保存状態をもち、むしろ頭部の両側に備わる楕円形の甲皮(P-element)であることを明らかにした[7]

分類編集

系統関係編集

汎節足動物

有爪動物  

緩歩動物  

様々な葉足動物
側系統群 

シベリオン類  

パンブデルリオン  

ケリグマケラ  

オパビニア  

アノマロカリス類
アノマロカリス含む) 

節足動物  

アノマロカリスの系統的位置[21][22]。諸説のあるものは、複数の分岐としてまとめる。

その外見や構造は、一見して現在のいかなる動物群にも似ておらず、かつては既存の系統への分類が不可能な生物(プロブレマティカ)だとの主張があった。体に体節や対をなす鰭がある点では環形動物節足動物との類縁を感じさせるが、環形動物としては形が特殊であり、節足動物にしては鰭があまりにも付属肢の体をなしていない、といった問題点があるからである。

他方、これに反対する意見もある。それによると、複眼関節肢である前部付属肢、消化腺、体節制を示唆する形態的特徴など、節足動物との重要な共通点が見られ、アノマロカリスは節足動物に含まれると理解するのに無理はないという。特にパンブデルリオンなど近縁のものには鰭の付け根の下に脚を具えた種があり、この鰭と脚の組み合わせ、いわゆるニ叉型付属肢は節足動物の共有原始形質でもある。特に21世紀代以降から研究が進んでおり、アノマロカリスが所属するアノマロカリス類後述参照)と節足動物の直接な類縁関係は、ほとんどの新たな化石証拠[23][24]分岐学的知見[23][25]に支持される。

前大脳に対応(先節由来)の捕脚状の前部付属肢と対をなす一連の鰭の組み合わせという、アノマロカリスの付属肢の配置は現生の動物には見られず、他のアノマロカリス類、およびパンブデルリオン・ケリグマケラオパビニアなど「Gilled lobopodians」と共通する。これらの古生物は節足動物らしい特徴だけでなく、葉足動物有爪動物緩歩動物という他の汎節足動物との共有原始形質(柔軟な外骨格、葉足、単純の脳など)もわずかに見られ[24]、最初期の節足動物の系統発生の様子を推定するのに重要な存在である。こうしてアノマロカリスとその類縁は真正の節足動物(真節足動物)とされないものの、節足動物のステムグループ(初期の系統)に位置する基盤的な節足動物(ステム節足動物、ステムグループ節足動物)であると認められるようになった[26]

近縁種編集

未記載の種を含め、世界中で多くの近縁種が発見されている。当初の復元図は2種の動物を組み合わせたものであることが分かり、上述のような特徴を持つアノマロカリス・カナデンシスと、体が幅広く、眼が頭の後方に付いているラガニアLaggania cambria、現ペユトイア Peytoia nathorsti)が区別された。この種の体型は丸く、眼が後方にある点などから底性生活に適していると考えられる。

同じくバージェス動物群のペユトイアとフルディアに限らず、澄江動物群のアノマロカリス・サロンやアンプレクトベルア[27]シリウス・パセット動物群タミシオカリス[21]、エミュ・ベイ頁岩塁層(Emu Bay Shale)のアノマロカリス・ブリッグシ[10]など、アノマロカリスに似た古生物は世界中のカンブリア紀の地層から次々と発見されており、オルドビス紀エーギロカシス[23]デボン紀シンダーハンネス[28]など、カンブリア紀より先んじる時代に生息した類似種も後に記載される。こうしてアノマロカリスは自らのみならず、ある多様なグループに所属していることが徐々に明らかになった。アノマロカリスも含め、これらの古生物はアノマロカリス類(放射歯目、Radiodonta)を構成し、更に前述のオパビニア、パンブデルリオンとケリグマケラなどのgilled lobopodiansと共にDinocaridida類という基盤的な節足動物のグループをなす[29]

下位分類編集

 
アノマロカリス・カナデンシス Anomalocaris canadensis
 
アノマロカリス・サロン Anomalocaris saron
 
アノマロカリス・マグナベシス Anomalocaris magnabasis

アノマロカリス属として分類されるアノマロカリス類は幾つかあり、前部付属肢の形態で区別できる。しかし、アノマロカリス類の内部系統において、本属は往々にして単系統とされていない[30]。かつて、ペユトイアなど初期に発見された一部のアノマロカリス類も、アノマロカリス属として名付けられた。

以下の表記は左から順に、学名、命名者、和名(もしくはラテン語発音のカタカナ転写形)、特記事項。

  • Anomalocaris canadensis Whiteaves1892 アノマロカリス・カナデンシス
バージェス動物群の一つ。最初に発見され、学名を与えられた本属のタイプ種。前部付属肢は14節(柄部1節と残り13節)からなり、第2-10肢節の内突起は前後それぞれ1本の分岐をもって三股状になる。首を除いて胴部は13対の鰭をもち、それぞれの鰭の前縁部は皺のような構造が集密している。胴部の後端は3対の尾鰭と1本の平たい尾状突起がある[1]。詳しくは上の記述を参照。
  • Anomalocaris pennsylvanica Resser, 1929 アノマロカリス・ペンシルウァニカ
バージェス動物群の一つ。前部付属肢のみによって知られる。14節(柄部1節と残り13節)からなり、内突起は単なる長い針状で分岐はない[31]。本種として記載された一部の化石はA. canadensis のものであるとされる[32]
  • Anomalocaris saron Hou, Bergström et Ahlberg, 1995 アノマロカリス・サロン
澄江動物群の一つ。前部付属肢はやや細く、15節(柄部2節と残り13節)からなり、柄部とその直後の肢節の境目は上向きに屈曲する。内突起は細長く、その前側に数本の細い分岐が並んでいる[33]。首を除いて胴部は11対の鰭をもち、それぞれの鰭の前縁部は1本の主筋から分岐してほぼ平行に並ぶ一連の筋状構造をもつ。後端は2対の尾鰭と1対の尾毛がある[5]アンプレクトベルア科に類縁であるとされる[21]
  • Anomalocaris magnabasis Pates, Daley, Edgecombe, Cong & Lieberman 2019[16] アノマロカリス・マグナベシス
鰭と歯の破片、および前部付属肢のみによって知られる。15節(柄部2節と残り13節)からなり、柄部は頑丈で、内突起の前側には数本の細い分岐が並んでおり、これは柄部第2肢節のものも同様である[16]

同属として命名されるものの、別系統と見なされる種は次の通り:

 
A. briggsiの前部付属肢。本種は多くの系統解析にタミシオカリスに近縁の別系統と見なされる。
  • Anomalocaris briggsi Nedin, 1995 アノマロカリス・ブリッグシ
エミュ・ベイ頁岩塁層(Emu Bay Shale)から発見された前部付属肢のみによって知られる。14節(柄部1節と残り13節)からなり、内突起は細長く、後ろ向きに湾曲し、長さは同規的である[10]。それぞれ内突起の前後両側および後側の基部にはたくさんの分岐をもち[10]濾過摂食に適した特徴と思われる[15]タミシオカリスに近縁の別系統と見なされる[21][5]
  • Anomalocaris kunmingensis Wang, Huang & Hu 2013 アノマロカリス・クンミンゲンシス
Guanshan biota の一つ。柄部が不完全な前部付属肢のみによって知られる。15節(柄部2節と残り13節)からなり、前後での肢節の太さはさほど変わらない。第3肢節の内突起のみに前後それぞれ1本の分岐をもって三股状になり、それ以降の第4-12肢節の内突起は単純の棘状。アンプレクトベルア属の1種(Amplectobelua kunmingensis)とも見なされる[24]

無効となった学名(シノニム[32]、もしくはかつてアノマロカリス属と思われた別属の種は次の通り:

 
Ramskoeldia consimilis の前部付属肢(下)。かつてアノマロカリス・サロンと思われていた。
 
ラミナカリスの前部付属肢。かつてアノマロカリスとして Anomalocaris aff. saron と記載された。
  • Anomalocaris lineata Resser et Howell, 1938 アノマロカリス・リネアタ
  • Anomalocaris gigantea Walcott, 1912 アノマロカリス・ギガンティア
A. canadensis であるとされる[1]
  • Anomalocaris nathorsti (Walcott1911) アノマロカリス・ナトルスティ
その後のペユトイアPeytoia nathorsti、旧ラガニア Laggania cambria)。
かつてアノマロカリス・サロン(Anomalocaris saron)の一部として記載された[34]
かつてアノマロカリス・サロンに似通う Anomalocaris aff. saron として記載された[35]


関連事象編集

脚注編集

[脚注の使い方]
  1. ^ a b c d e f g h i j k l m C., Daley, Allison; D., Edgecombe, Gregory. “Morphology of Anomalocaris canadensis from the Burgess Shale” (英語). Journal of Paleontology 88 (01). ISSN 0022-3360. https://www.academia.edu/6947803/Morphology_of_Anomalocaris_canadensis_from_the_Burgess_Shale. 
  2. ^ a b Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen (2018-09-14). “New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton” (英語). Nature Communications 9 (1). doi:10.1038/s41467-018-06229-7. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7. 
  3. ^ a b c Canada, Royal Ontario Museum and Parks (2011年6月10日). “The Burgess Shale” (英語). burgess-shale.rom.on.ca. 2020年4月1日閲覧。
  4. ^ 澄江生物群發現多種類奇蝦化石” (中国語). 2020年6月3日閲覧。
  5. ^ a b c Moysiuk J.; Caron J.-B. (2019-08-14). “A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1908): 20191079. doi:10.1098/rspb.2019.1079. PMC: PMC6710600. PMID 31362637. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.1079. 
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関連項目編集

外部リンク編集