オピストコンタ

真核生物の主要な系統の1つ

オピストコンタまたは後方鞭毛生物(Opisthokonta)は真核生物の主要な系統の1つで、動物後生動物)と真菌に加えて数グループの原生生物を含む。語源は、ギリシャ語opistho-(後方)+ kontos鞭毛)。

オピストコンタ
Sperm-egg.jpg
後方鞭毛を持つ精子(右下は卵子
分類
ドメ
イン
: 真核生物 Eukaryota
階級なし : Amorphea
階級なし : オピストコンタ Opisthokont
学名
Opisthokonta Cavalier-Smith, emend. Cavalier-Smith and Chao, emend. Adl et al.
英名
opisthokont
second rank

これらの生物が単系統群であることは、遺伝学および微細構造の双方の研究から強く支持されている。共有形質は、動物の精子ツボカビ胞子のような鞭毛を持った細胞が、後ろ側にある1本の鞭毛で進むことであり、これが語源になっている。対照的に、これ以外の真核生物では鞭毛を持った細胞は1本ないし複数の前方の鞭毛で進む。

分類と系統編集

オピストコンタはアメーボゾアと近縁である。両者は鞭毛の数が1本であることからユニコンタと呼ばれてきたが、鞭毛を複数もつグループを含むことが確実となったため[1]アモルフェアという名称へ変更された[2]

オピストコンタのうち動物と菌類を除いたいくつかの原生生物は襟鞭毛動物 Choanozoa[注 1] またはメソミセトゾア Mesomycetozoaとまとめられることもあったが[5]、その単系統性が否定されるにつれて用いられることは少なくなっている[6][2]

国際原生生物学会(ISOP)の2019年の分類体系ではオピストコンタを次のように分類している[7]

これらの系統関係は以下の通りである[8][9][10][11][12][13]

アモルフェア

アメーボゾア

Obazoa

Breviatea

Apusomonadida

オピストコンタ
Holomycota
Cristidiscoidea

Fonticulida

Nucleariida  

"Basal Clone Group 2" (BCG2)

"Basal Clone Group 1" (BCG1/NCL1)

ロゼラ  

"Namako-37"

微胞子虫  

Opisthosporidia

Aphelida

真菌  

ホロゾア

イクチオスポレア Ichthyosporea  

Teretosporea
Pluriformea

Corallochytrium  

Syssomonas

フィロゾア

フィラステレア  

コアノゾア

襟鞭毛虫類  

後生動物  

歴史編集

動物と真菌の近縁性は1987年キャヴァリエ=スミス (Cavalier-Smith) によって示唆され[14]、後に遺伝学的研究によって裏付けられた[15]。オピストコンタという名称はもともと1956年コープランドCopeland)がツボカビ類に対して与えたの学名であったが[16]、キャヴァリエ=スミスはこれを非正式名として採用した。

キャヴァリエ=スミスらは、オピストコンタとおそらくアメーボゾアは、真核生物が進化してすぐにanterokontsないしバイコンタ (Bikonta) と呼ばれるそれ以外の真核生物と分岐したものだと論じていた[17]。しかし現在では、ユニコンタの方に近縁なバイコンタの群が多数見つかっており、バイコンタの単系統性は否定されている[18]

脚注編集

  1. ^ Choanozoa(コアノゾア)という名前は現在、動物と襟鞭毛虫からなるクレードを指すことがある[3][4]
  2. ^ この「菌類」には微胞子虫やロゼラなどが含まれるが、この用法が一般的という訳ではない。

参考文献編集

  1. ^ Roger, Andrew J.; Simpson, Alastair G.B. (2009-02). “Evolution: Revisiting the Root of the Eukaryote Tree” (英語). Current Biology 19 (4): R165–R167. doi:10.1016/j.cub.2008.12.032. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982208016886. 
  2. ^ a b Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S.; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien et al. (2012-09). “The Revised Classification of Eukaryotes” (英語). Journal of Eukaryotic Microbiology 59 (5): 429–514. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC: PMC3483872. PMID 23020233. http://doi.wiley.com/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. 
  3. ^ Brunet, Thibaut; King, Nicole (2017-10). “The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation” (英語). Developmental Cell 43 (2): 124–140. doi:10.1016/j.devcel.2017.09.016. PMC: PMC6089241. PMID 29065305. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1534580717307694. 
  4. ^ Sogabe, Shunsuke; Hatleberg, William L.; Kocot, Kevin M.; Say, Tahsha E.; Stoupin, Daniel; Roper, Kathrein E.; Fernandez-Valverde, Selene L.; Degnan, Sandie M. et al. (2019-06). “Pluripotency and the origin of animal multicellularity” (英語). Nature 570 (7762): 519–522. doi:10.1038/s41586-019-1290-4. ISSN 0028-0836. http://www.nature.com/articles/s41586-019-1290-4. 
  5. ^ Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; Farmer, Mark A.; Andersen, Robert A.; Anderson, O. Roger; Barta, John R.; Bowser, Samuel S.; Brugerolle, Guy et al. (2005-10). “The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists” (英語). The Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399–451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. ISSN 1066-5234. http://doi.wiley.com/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. 
  6. ^ Steenkamp, E. T. et al. (2006). “The protistan origins of animals and fungi”. Molecular Biology and Evolution 23 (1): 93–106. http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/23/1/93.pdf. 
  7. ^ Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric et al. (2018-09-26). “Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes” (英語). Journal of Eukaryotic Microbiology: jeu.12691. doi:10.1111/jeu.12691. ISSN 1066-5234. PMC: PMC6492006. PMID 30257078. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/jeu.12691. 
  8. ^ Tedersoo, Leho; Sánchez-Ramírez, Santiago; Kõljalg, Urmas; Bahram, Mohammad; Döring, Markus; Schigel, Dmitry; May, Tom; Ryberg, Martin et al. (2018). “High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses” (英語). Fungal Diversity 90 (1): 135–159. doi:10.1007/s13225-018-0401-0. ISSN 1560-2745. 
  9. ^ Hehenberger, Elisabeth; Tikhonenkov, Denis V.; Kolisko, Martin; del Campo, Javier; Esaulov, Anton S.; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2017-07). “Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals” (英語). Current Biology 27 (13): 2043–2050.e6. doi:10.1016/j.cub.2017.06.006. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982217307078. 
  10. ^ López-Escardó, David; Grau-Bové, Xavier; Guillaumet-Adkins, Amy; Gut, Marta; Sieracki, Michael E.; Ruiz-Trillo, Iñaki (2019-11-25). “Reconstruction of protein domain evolution using single-cell amplified genomes of uncultured choanoflagellates sheds light on the origin of animals” (英語). Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 374 (1786): 20190088. doi:10.1098/rstb.2019.0088. ISSN 0962-8436. PMC: PMC6792448. PMID 31587642. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2019.0088. 
  11. ^ Torruella, Guifré; Grau-Bové, Xavier; Moreira, David; Karpov, Sergey A.; Burns, John A.; Sebé-Pedrós, Arnau; Völcker, Eckhard; López-García, Purificación (2018-12). “Global transcriptome analysis of the aphelid Paraphelidium tribonemae supports the phagotrophic origin of fungi” (英語). Communications Biology 1 (1): 231. doi:10.1038/s42003-018-0235-z. ISSN 2399-3642. PMC: PMC6299283. PMID 30588510. http://www.nature.com/articles/s42003-018-0235-z. 
  12. ^ Bass, David; Czech, Lucas; Williams, Bryony A. P.; Berney, Cédric; Dunthorn, Micah; Mahé, Frederic; Torruella, Guifré; Stentiford, Grant D. et al. (2018-11). “Clarifying the Relationships between Microsporidia and Cryptomycota” (英語). Journal of Eukaryotic Microbiology 65 (6): 773–782. doi:10.1111/jeu.12519. PMC: PMC6282948. PMID 29603494. http://doi.wiley.com/10.1111/jeu.12519. 
  13. ^ Naranjo‐Ortiz, Miguel A.; Gabaldón, Toni (2019-12). “Fungal evolution: diversity, taxonomy and phylogeny of the Fungi” (英語). Biological Reviews 94 (6): 2101–2137. doi:10.1111/brv.12550. ISSN 1464-7931. PMC: PMC6899921. PMID 31659870. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/brv.12550. 
  14. ^ Cavalier-Smith, T. (1987). “The origin of fungi and pseudofungi”. In Rayner, Alan D. M. (ed.). Evolutionary biology of Fungi. Cambridge: Cambridge Univ. Press. pp. pp. 339-353. ISBN 0-521-33050-5 
  15. ^ Wainwright, P.O.; et al. (1993). “Monophyletic origins of the metazoa: an evolutionary link with fungi”. Science 260 (5106): 340-342. doi:10.1126/science.8469985. 
  16. ^ Copeland, H.F. (1956). “PHYLUM OPISTHOKONTA”. The Classification of Lower Organisms. Palo Alto, CA: Pacific Books. pp. pp. 110-118 
  17. ^ Stechmann, A.; Cavalier-Smith, T. (2002). “Rooting the eukaryote tree by using a derived gene fusion”. Science 297 (5578): 89–91. doi:10.1126/science.1071196. 
  18. ^ E., Glücksman; Snell, E. A.; ey al. (2011), “The novel marine gliding zooflagellate genus Mantamonas (Mantamonadida ord. n.: Apusozoa)”, Protist 162: 207–221