オランウータン

ヒト科の分類群、それに属する構成種の総称
オランウータン亜科から転送)

オランウータンは、ヒト科オランウータン属(学名:Pongo)に分類される構成種の総称である。現生種はボルネオ島スマトラ島の一部にのみ分布しているが、更新世には東南アジア中国南部にも分布していた。当初は1種であると考えられていたが、1996年以降ボルネオオランウータンPongo pygmaeus)とスマトラオランウータンPongo abelii)の2種に分かれ、2017年にはタパヌリオランウータンPongo tapanuliensis)が決定的に別種となった。オランウータン属はオランウータン亜科唯一の現生属であり、他のヒト科の種(ヒトゴリラチンパンジー)とは1930万年から1570万年前に分岐したとされる。

オランウータン属
生息年代: 前期更新世現世
ボルネオオランウータン
ボルネオオランウータン Pongo pygmaeus
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
: 動物界 Animalia
: 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
: 哺乳綱 Mammalia
: 霊長目 Primates
: ヒト科 Hominidae
亜科 : オランウータン亜科 Ponginae
: オランウータン属 Pongo
学名
Pongo Lacépède, 1799[1]
タイプ種
Pongo pygmaeus
Lacépède, 1799 (Simia satyrus Linnaeus, 1760)
シノニム
  • Faunus Oken, 1816
  • Lophotus Fischer, 1813
  • Macrobates Billberg, 1828
  • Satyrus Lesson, 1840
和名
オランウータン属[2][3]
英名
Orangutan
分布域
分布域

類人猿の中で最も樹上性の傾向が強く、ほとんどの時間を樹上で過ごす。腕が長く脚は短く、体は赤茶色の毛で覆われる。成熟した雄の体重は約75 kg、雌は約37 kgに達する。順位の高い雄は頬に独特のフランジを発達させ、雌を引きつけてライバルを威嚇するロングコールを発する。若い雄はフランジが発達しておらず、むしろ成熟した雌に似ている。大型類人猿の中では孤独で生活する傾向が強い。社会的な関係は主に母親とその家族の間で形成される。オランウータンの食事の最も重要な要素は果物だが、植物、樹皮、蜂蜜、昆虫、鳥の卵も食べる。野生でも飼育下でも30年以上生きることがある。

霊長類の中でも知能は高く、様々な道具を使い、毎晩枝や葉を使って精巧なねぐらを作る。類人猿の学習能力は広範囲に研究されてきた。集団内には独特の文化が存在する可能性がある。オランウータンは、少なくとも18世紀以来、文学や芸術、特に人間社会を論評する作品で取り上げられてきた。類人猿の野外研究は霊長類学者であるビルーテ・ガルディカスによって先駆的に行われ、少なくとも19世紀初頭から世界中の施設で飼育されてきた。

3種のオランウータンはすべて近絶滅種とされている。人間の活動により、個体数と生息範囲が大幅に減少した。野生のオランウータン個体群に対する脅威には、密猟ブッシュミート、作物の害獣とみなされる)、生息地の破壊と森林伐採パーム油の栽培と伐採)、違法なペット取引が含まれる。いくつかの保護およびリハビリテーション団体が、野生のオランウータンの生存のため活動している。

語源

編集

「orangutan」(orang-utan、orang utan、orangutang、ourang-outang[4])という言葉の語源は、マレー語の「orang(人) hutan(森) = 森の人」である[5][6]。元々は海岸部の人が奥地に住む住民を指す語だったが[注釈 1]、マレー語の発展の初期段階で Pongo 属の類人猿を意味するようになった[5][7]。ヨーロッパ人によって本種を指す語と誤解されたという見解もある[2]。「orangutan」という言葉は、近代以前の古ジャワ語英語版の様々な文献に、「urangutan」という形で登場している。これらの中で最も古いものはサンスクリット語ラーマーヤナを9世紀または10世紀初頭に古ジャワ語に翻訳した『カカウィン・ラーマーヤナ英語版』である。これらの古ジャワ語の文書では、「urangutan」は類人猿を指す言葉で、森で生活する人間は指していない。この言葉は元々ジャワ語ではなく、少なくとも千年前に初期のマレー語からの借用語であった。したがって、「orangutan」という言葉の起源は古マレー語である可能性が最も高い[5]

西洋の情報源において、「orangutan」が最初に記されたものは、オランダ人医師であるヤコブス・ボンティウスによる1631年の『Historiae naturalis et medicae Indiae orientalis』である。同氏の報告によると、マレー人はこの猿が話すことができると主張するが、「労働を強いられるのを避けるため」、話すことを避けた[8]。「orangutan」は、17世紀のインドネシアの動物学についてのいくつかのドイツ語の記述に登場した。この言葉はバンジャル語に由来すると主張されているが[7]、上記の古ジャワ語資料の時代を考慮すると、古マレー語が起源である可能性が高い。Cribbら(2014)は、ボンティウスの記述は類人猿についてではなく (この記述は類人猿の生息が知られていないジャワのものだったため)、何らかの深刻な病状 (おそらくクレチン症) に苦しんでいる人間について言及しており、10年後に出版物で初めてこの言葉を使用したニコラエス・テュルプによって誤解されたとした[9]:10–18

「orangutan」という単語は1693年に医師のジョン・ブルワーによって、英語で初めて「Orang-Outang」という形式で綴られ[4][10]、-ngで終わる異形は多くの言語で見られる。この綴りと発音は現在に至るまで英語で使用され続けているが、誤りがあるとみなされるようになった[11][12][13]。「hutan」の「h」が無くなり、-ngから-nに変化したことは、この用語がポルトガル語を介して英語になったことを示唆していると考えられている[7]。マレー語では、この用語は1840年に初めて紹介され、先住民の名前ではなく、イギリスでのこの動物の呼び名であった[14]。現代マレー語とインドネシア語の「orangutan」という言葉は、20世紀に英語またはオランダ語から借用されたもので、「hutan」の頭文字「h」が欠落していることが説明されている[7]。和名や中国名は猩猩[2]アラビア語では、マレー語を直訳して إنسان الغاب と称される。

属名の Pongo は、アンゴラでポルトガル人に捕虜となったイギリス人船員、アンドリュー・バテルによる16世紀の記述に由来しており、そこでは「Pongo」と「Engeco」という 2 匹の類人猿の「怪物」について記述されている。現在、それはゴリラだと考えられているが、18世紀には「orangutan」と「Pongo」という用語はすべての大型類人猿を指した。フランスの博物学者であるベルナール・ジェルマン・ド・ラセペードは、1799年にこの属に「Pongo」という用語を使用した[15][9]:24–25。バテルの「Pongo」は、コンゴ語のmpongi[16][17]またはルンブ語のpungu、Vili語のmpungu、Yombi語のyimpunguに由来するとされる[18]

分類と系統

編集

オランウータンは、1758年にカール・フォン・リンネの『自然の体系』の中で、Homo troglodytes として初めて科学的に記載された[9]:20。1760年に彼に師事したクリスチャン・エマニュエル・ホップによって Simia pygmaeus と改名され、1799年にラセペードによって Pongo という属名が与えられた[9]:24–25P. abelii は1827年にフランスの博物学者であるRené Lessonによって記載された[19]。2001 年、P. abelii は1996年に発表された分子解析に基づいて完全な種であることが確認された[20][21]:53[22]。ボルネオオランウータンの3つの個体群はそれぞれ亜種(P. p. pygmaeus、P. p. morio、P. p. wurmbii)となった[23]。2017年の記述によると、タパヌリオランウータンはスマトラ島に生息するが、スマトラオランウータンよりもボルネオオランウータンに近縁であるという[22]

以前はオランウータン1種 Pongo pygmaeus から構成され、基亜種ボルネオオランウータン P. p. pygmaeus と亜種スマトラオランウータン P. p. abelii の2亜種に分かれていた[2]。形態や生態・分子系統学的解析から亜種を独立種とする説が有力となった[24]。2017年にスマトラオランウータンのトバ湖以南個体群が、形態や分子系統解析からタパヌリオランウータン P. tapanuliensis として分割・新種記載された[22]

スマトラオランウータンとボルネオオランウータンは、遺伝的、形態的、生態的に異なる点が多いが、飼育下では交雑が可能である。しかし、雑種個体は純血個体に比べて寿命が短く、幼児死亡率が高いことが報告されており[25]、別種とするのが適当と考えられる。

 
左からボルネオオランウータン、スマトラオランウータン、タパヌリオランウータン。
 
ボルネオオランウータン

スマトラオランウータンのゲノムは2011年1月に解読された[26][27]。スマトラオランウータンは、ヒトとチンパンジーに続き、ゲノムが解読された3番目の大型類人猿となった。その後、ボルネオオランウータンのゲノム配列も解読された。ボルネオオランウータンは、個体数がスマトラオランウータンの6 - 7倍多いにもかかわらず、スマトラのオランウータンよりも遺伝的多様性が劣っている。研究者らは、これらのデータが保護活動家が絶滅の危機に瀕している類人猿を保護し、人間の遺伝病についてさらに学ぶのに役立つことを期待している[27]。ゴリラやチンパンジーと同様に、オランウータンは48本の二倍体染色体を持っている(人間の二倍体染色体は46本)[28]:30。 

分子的証拠によると、類人猿(ヒト上科)の中で、テナガザルは2410万年前から1970万年前の中新世初期に分岐し、オランウータンは1930万年から1570万年前にアフリカの大型類人猿の系統から分岐した。分岐を約1400万年前と推定する見解もある[29]。Israfil ら (2011) は、ミトコンドリア、Y連鎖遺伝子、およびX連鎖遺伝子座に基づいて、スマトラオランウータンとボルネオオランウータンは490万年から290万年前に分岐したと推定した[30](Fig. 4)。対照的に、2011年のゲノム研究は、これら2種がおよそ40万年前に分岐したことを示唆した。この研究では、オランウータンの進化のペースがチンパンジーや人間よりも遅いことも判明した[27]。 2017年のゲノム研究では、ボルネオオランウータンとタパヌリオランウータンはスマトラオランウータンから約340万年前に分岐し、互いに約240万年後に分岐したことが判明した。何百万年も前、オランウータンはアジア本土からスマトラ島、そしてボルネオ島へ移動した。海面が大幅に低下した最近の氷河期に島々は陸続きであったためである。現在のタパヌリオランウータンの生息域は、祖先のオランウータンがアジア本土から現在のインドネシアに初めて侵入した場所に近いと考えられている[22][31]

オランウータン属内の系統[32] ヒト上科の系統[30](Fig. 4)
オランウータン属 Pongo
 ヒト上科

テナガザル (Hylobatidae)

オランウータン (Pongo)

ゴリラ属 (Gorilla)

チンパンジー属 (Pan)

ヒト属 (Homo)

 
絶滅したオランウータンの近縁種、Sivapithecus sivalensis

化石記録

編集

3種のオランウータンは、オランウータン亜科の現生種である。この亜科には、80 - 200万年前に中国南部とタイに分布していたルーフェンピテクスなどの絶滅した類人猿も含まれる[21]:50Indopithecus は920万年から860万年前にインドに生息していた。シヴァピテクスは1250万年から850万年までインドとパキスタンに生息していた[33]。これらの種は、おそらく今日のオランウータンよりも乾燥した涼しい環境に住んでいたと考えられる。タイに500 - 700万年前に生息していたコラトピテクスは、現存するオランウータンに最も近い絶滅属であり、同様の環境に生息していたと考えられている[21]:50。既知の最大の霊長類であるギガントピテクスもオランウータン亜科に分類されており、200万年前から30万年前まで中国に生息していた[34][21]:50

知られているオランウータン属の最古の記録は崇左の更新世初期のもので、絶滅種 P. weidenreichi のものとされる歯である[35][36]。オランウータン属は、ベトナムの更新世の洞窟群でギガントピテクスと並んで発見されているが、歯からしか知られていない。P. hooijeri という名前で記載されているいくつかの化石はベトナムで発見されており、複数の化石亜種が東南アジアのいくつかの地域で記載されている。これらが現生のオランウータンの亜種なのか、実際には別種なのかは不明[37]。更新世には、オランウータン属は現在よりもはるかに広範囲に生息しており、スンダランド全域、東南アジア本土、中国南部にまで広がっていた。オランウータンの歯はマレー半島で知られており、6万年前に遡る[38]。中国南部から出土した最も新しい骨は、P. weidenreichi の歯で、 6万6千年から5万7千年前のものである[39]。オランウータンの生息範囲は更新世の終わりまでに大幅に縮小したが、これはおそらく最終氷期極大期における森林の減少が原因であると考えられる。ただし、カンボジアやベトナムで完新世まで生き残った可能性がある[35][38]

彼らの祖先はマレー半島とその周辺にも住んでいたとされる。1932年インド類人猿の下顎の骨が発見され、ラマピテクス(現在はシヴァピテクスのシノニム)と命名された[40]。これはかつては現世人類の共通祖先とされていたが、1982年に完全な頭骨が新たに発見されて、オランウータンの祖となる系統であることが明らかになった[41]。さらなる調査の結果ラマピテクスの生息年代は1300万年前と確定され、オランウータンの系統が1300万年前までにヒト亜科との分離を果たしていたことが確実とされている[42]。その後、度重なる寒冷化によって住処となる森を失ったことと人類狩猟の対象になったことから大陸では絶滅し、現在に至っている[43]

分布

編集

インドネシアスマトラ島北部、ボルネオ島)、マレーシア(ボルネオ島)[2][44][45]

形態

編集
 
タパヌリオランウータンの雄(左)と雌(右)

強い性的二形を示す。通常、雌は身長115 cm、体重は約40 - 50 kg、成体雄は身長137 cm、体重60 - 90 kg。体長は雄が97 cm、雌が78 cm。人間と比べると腕は比例して長く、雄は腕を広げると約2 mあり、脚は短い。体は粗く長い赤みがかった毛で覆われており、若い頃は明るいオレンジ色で、年齢とともに赤褐色または褐色になり、皮膚は灰黒色。顔にはほとんど毛が無いが、雄の顔には多少の毛が生え、あごひげが生えることもある。若齢個体は頭頂部の体毛が逆立ち毛衣が明橙色で、眼や口の周囲がピンク色である[21]:13–15[44][46]

オランウータンの耳と鼻は小さく、耳は裂けていない[46]。平均頭蓋内容積は397 cm3である[47]頭蓋骨は顔に比べて高く、内側に湾曲して前に出ている[46]。チンパンジーやゴリラと比べると、オランウータンの眉稜は未発達である[48]。雌と子供は頭蓋骨が比較的円形で顔も薄いが、成熟した雄は頭部が盛り上がり、頬は大きく発達したフランジとなり、広い喉袋と長い犬歯を持つ[46][21]:14。フランジは主に脂肪組織でできており、顔の筋肉によって支えられている[49]。喉の袋は、ロングコールをするための共鳴室として機能する[50]

 
ボルネオオランウータンの骨格標本

オランウータンの手には長い4本の指があり、対向する親指は短く、木の高いところを移動するときに枝を強く握ることができる。指と爪先が曲がっていて、そのため枝を上手につかむことができる。指の上部を掌の内側に当てて、指および手で物体の周囲をしっかりと握ることができる[51]。握力は雄で500kg程度と推定されている[52]。足には4本の長い指と向かい合った1本の親指があり、手のような器用さがある。大腿骨を骨盤に保持する股関節の靭帯がないため、ヒトや他の霊長類と異なり、オランウータンは足の動きに制約が少ない[21]:15

オランウータンは垂直登攀と吊り下げの両方で木々を移動する。他の大型類人猿と比較して、地上に降りることは滅多にない。ゴリラやチンパンジーとは異なり、オランウータンはナックルウォーク(軽く握った指の第1関節から2関節の間を地面につける)をしない。地面を歩くときは 第2関節から第3関節の間を地面につけ、腕で体全体を前後に振り子のように振りながら前に進む。この時、体の側面と手の甲は平行になっている[53][54]

スマトラオランウータンは、ボルネオオランウータンと比べて、より細く、色白で毛が長く、顔も長い[44]。タパヌリオランウータンは、体格や毛の色がボルネオオランウータンよりもスマトラオランウータンに似ている[22]。また他の2種よりも毛が粗く、頭蓋骨が小さく、顔も平たい[55]

生態と行動

編集
ボルネオ島で撮影された野生のオランウータン

オランウータンは主に樹上性で、熱帯雨林、特に低地にあるフタバガキ科の林や古い二次林に生息している[44][56]淡水や泥炭湿地の森林など、川沿いの生息地の近くには個体数がより集中しており、乾燥した森林には少ない。標高が高くなると生息密度も減少する[28]:92。草原、耕地、庭園、若い二次林、浅い湖などに時折進出する[56]

一日のほとんどは、食事、休憩、移動に費やされる[57]。朝の2 - 3時間の授乳から一日を始める。正午に休憩し、午後遅くに出発する。夕方になると、夜に備えて巣の準備をする[56]。天敵(捕食者)はスマトラトラウンピョウ類ドールなどの食肉類クロコダイル類が挙げられる[28]:91[58]。ウンピョウには主に未成熟な個体が襲われると考えられていたが、成体も襲われる報告もある[59][60]。最も一般的なオランウータンの寄生虫は、線形動物ストロンギロイデス Strongyloides繊毛虫大腸バランチウム Balantidium coli である。線形動物の中で、S. fureleborni および S. stercoralis が若い個体から報告されている[61]。抗炎症香油としてドラセナ属の一種を使用する[62]。飼育下では上気道の病気にかかる可能性がある[63]

食事と栄養

編集
 
オランウータンは葉、新芽、鳥の卵を食べることがあるが、果物は食事中で重要な部分を占めている。

オランウータンは主に果物を食べ、採餌時間の57 - 80%を果物が占めることもある。果物が不足する時期であっても、給餌時間の 16%は果物である。柔らかい果肉、種皮、または種子壁を持つドリアンパンノキマンゴスチンライチランブータンなどの果実、特にイチジクが最もよく消費されるが、核果も食べられる[28]:65。有毒アルカロイドストリキニーネを含むつる植物のタカラマメなど、いくつかの植物にとっては唯一の種子散布者であると考えられている[64]

オランウータンの食事には葉も含まれ、葉は平均採餌時間の 25%を占める。果物が手に入らないときは葉がより多く食べられ、果物が豊富な時期であっても、オランウータンは11 - 20%の時間で葉を食べる。果物が少ない時期には、ヤシ科Borassodendron borneensis の葉と茎の材料に依存している。樹皮、蜂蜜、鳥の卵、昆虫、スローロリスなどの小型脊椎動物も食べる[56][28]:65–66。食物を効率的に探すルートをとることから、季節と食樹の位置を把握していると考えられ、他の動物の動きで食物の位置を察知することもある[44]。樹洞に溜まった水を手ですくって飲む行動が知られる[44]

東南アジアの熱帯雨林では一斉開花と呼ばれる現象があり、数年に1度だけ森の木々が一斉に開花・結実する。一斉開花の年以外は果実生産は低調で、イチジクをのぞくと、ほとんど果実がない時期もある。特にボルネオ島ではこの果実がない期間が長く、一斉開花の年に「食いだめ」をして体内の脂肪を蓄え、果実が少ない時期はこの脂肪を消費しながら耐えている。一斉開花の年の1日の摂取カロリーはオトナのオスで8000kcal以上になるが、非果実季には4000kcal未満と半分以下に激減する。非果実季には、樹皮や新葉などを食べながらため込んだ脂肪を消費してしのいでいる。スマトラ島では非果実季でもイチジクの実が豊富にあるので、樹皮や葉を採食することは少ない。

一部の地域では、オランウータンは土壌などを食べる土壌食を行うことがある。彼らは地面から土を根こそぎ引き抜いたり、木の幹にあるシロアリの道を食べたりする。オランウータンは、鉱物をなめるために崖の側面や地面のくぼみにもやって来る。オランウータンの食事には有毒なタンニンフェノール酸が含まれているため、抗毒性のカオリナイトを得るために土壌を食べている可能性がある[28]:67

社会生活

編集
 
オランウータンは基本的に単独行動であり、このように2頭が顔を合わせることは珍しい。

オランウータンの社会構造は、孤独だが社交的であると説明でき、彼らは他の類人猿よりも孤独な生活を送っている[65]。ボルネオオランウータンはスマトラオランウータンよりも一般的に孤独である[44]。ほとんどの社会的関係は、成体雌とその家族である乳離れした子供との間で発生する。定住雌は、近親者である可能性のある他の成体雌の行動範囲と重なる、定められた行動範囲内で子孫とともに暮らしている。1匹から数匹の定住雌の行動範囲が、主な交配相手である定住雄の行動範囲内に含まれる[65][66]。成体雌間の関係は、友好的なものから回避的なもの、敵対的なものまで多岐にわたる[67]。フランジ雄は他のフランジ雄とアンフランジ雄の両方に対して敵対的だが、アンフランジ雄はお互いに対してより平和的である[68]。雄同士が遭遇すると喉を膨らませる、木の枝を揺らしたり折る、叫び声を上げながら突進するなどの威嚇を行うが、噛みついて争うこともある[44]。特にフランジ雄同士の争いは激しく、時には命が失われることもある。

オランウータンは11歳までに分散して行動範囲を確立する。雌は出生地の近くに住む傾向があり、雄はさらに遠くに分散するが、雄の方が行動範囲が広いため、出生地を訪れることがある[66][69]。彼らは移動を続け、定住雄に挑み、勝つことで行動範囲を得ることができる[70]。1日あたり200 - 300メートルを移動する[44]。定住個体と一時滞在個体はどちらも大きな果樹に集まって餌を求める。果物は豊富な傾向があるため、競争は少なく、そこで幼獣や若齢個体では集団で遊ぶ、ペアで行動する、子連れの母親の後をつけるなど、社会的な交流に参加する可能性がある[71][72][73]。オランウータンはまた、食料源の間を移動する際に小規模な群れを作って移動することがある[70]。それは成体雄とその配偶者である雌であることが多い[71]。オランウータンの間では社会的なグルーミングは一般的ではない[74]

コミュニケーション

編集

オランウータンはさまざまな声や音でコミュニケーションをとる。雄は雌を惹きつけるため、また他の雄に自分の縄張りを主張するため、ロングコールという叫び声を出す[50]。これらの声は3つの部分から成る。うなり声で始まり、パルスのような音でピークに達し、バブルのような音で終わる。雌雄とも、一連の低周波音で同種を威嚇する。オランウータンは不快なとき、すぼめた唇から空気を吸い込んでキーキーという音を出す。母親は子供との接触を保つために喉から音を出す。幼児は苦しむと静かな鳴き声を上げる。オランウータンは巣を作るときに、スマックやラズベリーのような声を出す[75]。オランウータンの鳴き声は子音と母音のような構成要素があり、長距離にわたってその意味を維持する[76]

母子のオランウータンは、手招きしたり、足を踏み鳴らしたり、下唇を押したり、物体を振ったり、体の一部を使うなど、さまざまなジェスチャーや表現を使う。これらは、「物を取る」、「私の上に登る」、「あなたの上に登る」、「乗り越える」、「離れる」、「遊びの力を抑える」、「遊びを再開する」、「それを止める」などの目標を伝える[77]

生殖と成長

編集
フランジ雄
アンフランジ雄

雄は約15歳で性成熟する。雄は、支配的な強い雄が居なくなるまで、特徴的な頬の出っ張り(「フランジ(Flange)」と呼ばれる)、大きな喉袋、長い毛皮、ロングコールが発達しないため、支配的な雄がいる場合は発達の停止を示す。フランジの発達は迅速に行うことができる。フランジ雄は、その特徴的なロングコールで発情期の雌を惹きつけるが、これが若い雄の発育を抑制する可能性もある[50][21]:100。一度フランジが発達すれば、戻ることは無い。

アンフランジ雄は発情期の雌を求めて広範囲を徘徊し、雌と変わらない小さな体でこっそり雌に近づき、交尾を試みる。アンフランジの交尾に対して雌が抵抗することが多いため、研究者によってはこうした交尾を「レイプ」と呼んだりもする。この行動の発生率は哺乳類の中でも異常に高い。フランジ雄は縄張りを持ち、配偶者になれば守ってもらえるため、雌はフランジ雄と交尾することを好む[70][78][79]。受胎の可能性が低いため、排卵していない雌は通常、アンフランジ雄との交尾に抵抗しない[79]。ボルネオ島ではフランジ雄が「レイプ」をすることもある(スマトラではほとんど無い)。最近のDNA資料を用いた父子判定の結果からは、フランジもアンフランジも同程度子を残している例が報告されている。同性愛的行動は、親和的な場合と攻撃的な場合の両方で記録されている[80]

 
母子のオランウータン

他の大型類人猿の雌とは異なり、オランウータンは生殖能力を示す性皮腫張を示さない[79]。雌は約15歳で初産し、出産間隔は6 - 9年で、大型類人猿の中で最も長い[81]。短い場合は3年[44]。食物条件の良い環境では出産間隔が長くなる[82]。妊娠期間は約9か月で、出生時の体重は1.5 - 2 kg[21]:99。通常出生数は1頭で、双子は珍しい[83]。他の多くの霊長類とは異なり、雄のオランウータンは子殺しをしない。これは、雌が再び排卵を開始するのに時間がかかるため、次の子孫を確実に産むことができないためと考えられる[84]。6歳未満の子供を持つ雌は一般に成体雄を避けるという証拠がある[85]

子供の世話のほとんどは雌が行う。母親は乳児を運んで移動し、乳を飲み、一緒に寝る[21]:100。生後4か月間、乳児はほとんどの時間、母親のお腹にしがみついている。その後数か月間、乳児と母親の身体的接触の量は減少する。オランウータンは1歳半になると木登りのスキルが向上し、他のオランウータンと手をつないで樹冠を移動するようになる[74]。2歳を過ぎると、若いオランウータンは一時的に母親から離れ始める。彼らは6歳か7歳で思春期に達し、一人暮らしができるようになるが、母親とのつながりはある程度残る[21]:100。雌は最長8年間、子孫を育てるが、これは他の哺乳類よりも長い[86]。授乳期間は3年[44]。幼獣は母親と4 - 5年は一緒に生活するが生後3 - 7年で母親から離れて行動し始めるようになり、生後5 - 10年で思春期を迎えたり母親が次の幼獣を産むことがきっかけで独立することが多い[44][45]。メスは生後12年で初産を迎える[45]。通常、オランウータンは野生でも飼育下でも30年以上生きる[21]:15。飼育下では50年生きた個体もいる[44]。スマトラでは少なく見積もっても53歳に達しているメスが乳児を抱えて元気に生きている例が報告されており、オスに関しても少なくとも58歳まで生きたという報告がある。

 
巣に横たわるオランウータン

オランウータンは昼夜に特化した巣を作る。これらは慎重に構築されている。若いオランウータンは、母親の巣作りの行動を観察することで、巣の作り方を学ぶ。実際、巣を作ることで、若いオランウータンは母親への依存度を下げることができる。オランウータンは生後6か月から巣作りの練習をし、3歳までに技術を獲得する[87]

夜の巣の構築は、一連の手順に従って行われる。最初に、適切な樹を選ぶ。オランウータンはあまり場所を選ばず、巣は多くの樹種で見つかる。基礎を確立するために、大きな枝を掴み、それらが結合するように曲げる。次に、葉の多い小さな枝にも同じことをして「マットレス」を作る。その後、立って枝の先端をマットレスに編み込む。こうすることで巣の安定性が高まる。オランウータンは「枕」「毛布」「屋根」「二段ベッド」などを作って巣を快適にする。まれに古い巣を再利用することがある[87]

知能

編集
人間の言葉を真似する[88]

オランウータンは、ヒト以外の霊長類の中で最も知能が高い動物の一つである。実験では、表示されている物体と隠れている物体の両方の変位を追跡できることが示唆されている[89][90]アトランタ動物園にはタッチスクリーンコンピューターがあり、2頭のスマトラオランウータンがゲームをプレイしている[91]ライプツィヒ動物園の2頭のオランウータンに関する2008年の研究では、オランウータンが見返りを期待して個体を援助している可能性があることが示された。オランウータンは、人間以外の種としては初めてそのことが記録されている[92]

1997年の研究では、飼育されている2匹の大人のオランウータンが物を引きはがすテストを受けた。オランウータンは何の訓練も受けずに、最初の試みで物を引きはがして餌を手に入れることに成功した。 30回の試みを通じて、より早く成功し、調整することを学んだ[93]。大人のオランウータンがミラーテストに成功し、自己認識が確認された記録がある[94]。2歳のオランウータンを対象としたテストでは、自己認識を明らかにすることができなかった[95]

野生での研究によると、フランジ雄は事前に行動を計画し、他の個体に信号を送る[96]。実験では、オランウータンが存在しないものについてコミュニケーションできることも示唆されている。つまり、母親オランウータンは、脅威が知覚されると沈黙するが、脅威が過ぎると、母親は子供たちに危険について教えるために警報を発する[97]。オランウータンや他の大型類人猿は、レスリング、追いかけっこ、くすぐりなどの物理的接触に反応して、笑いのような発声を示す。これは、笑いが霊長類の共通の起源に由来し、人類の起源より前に進化したことを示唆している[98]。オランウータンは声帯の振動を意図的に制御することで、新しい音を模倣することを学ぶことができ、これは人間の発話につながった特性でもある[88][99]スミソニアン国立動物園のオランウータンのボニーは、飼育員の声を聞いた後に自発的に口笛を吹いているのが記録された。彼女は食べ物などの褒美を期待せずに口笛を吹いているようである[100]

道具の使用と文化

編集
 
棒を使ってオレンジジュースを飲むサンディエゴ動物園の個体

オランウータンにおける道具の使用は、霊長類学者のビルテ・ガルディカスによって元飼育個体の群れで観察された[101]。オランウータンの観察施設であるスワク・バリンビンで観察されたスマトラオランウータンは、木の洞からアリやシロアリなどの昆虫を取り出す棒と、ドリアンなどの硬い果実から種子を取り出す棒を用いていた。オランウータンは目の前の課題に応じて道具を調整し、口腔用具の使用が優先された[102][103]。この好みは飼育されたオランウータンの実験研究でも見られた[104]。オランウータンが棒を使ってナマズをつつき、水から飛び出したところを掴む様子が観察されている[105][106]。オランウータンは、後で使うために道具を保管していることも記録されている[107]。オランウータンは巣を作るとき、どの枝が自分の体重をよりよく支えられるかを判断できるようである[108]

霊長類学者のCarel P. van Schaikと自然人類学者のCheryl D. Knottは、さまざまな野生オランウータン個体群における道具の使用をさらに調査した。彼らは、Neesia 属の果実の加工に関連する道具の使用における地理的差異を比較した。スワク・バリンビンのオランウータンは、他の野生のオランウータンと比べて、昆虫や種子を抽出する道具を多く使っていることが分かった[109][110]。科学者らは、これらの違いは生息地とは相関しないため、文化的なものであると示唆した。スワク・バリンビンのオランウータンは、個体間の距離が近く、お互いに比較的寛容である。これは、新しい行動が広がるのに好ましい条件を作り出している[109]。社会性の高いオランウータンが文化的行動を示す可能性が高いというさらなる証拠は、ボルネオ島のカジャ島でリハビリ中の元飼育個体のオランウータンの葉を運ぶ行動の研究から得られた[111]

ボルネオ島トゥアナンの野生オランウータンは音響コミュニケーションに道具を使用していると報告されている。彼らは声を増幅するために葉を使う。自分たちがより大きな動物であると思わせるため、この方法を使用している可能性がある[112]。2003 年、6つの異なるオランウータン生息地の研究者が、各場所での行動を比較した。彼らは、オランウータンの個体群ごとに異なるツールを使用していることを発見した。証拠は、その差異が文化的なものであることを示唆していた。第一に、距離が離れるにつれて差異の程度が増大し、文化の拡散が起こっていることを示唆し、第二に、オランウータンの文化のレパートリーは、集団内に存在する社会的接触の量に応じて増加した。これにより、社会的接触は文化の伝達を促進することが分かった[113]

人間との関係

編集
 
オランウータンと戦うダヤク族の兵(ヨーゼフ・ヴォルフ画)
 
オランウータンの研究者であるビルーテ・ガルディカス氏

オランウータンは、スマトラ島とボルネオ島の先住民に何千年も前から知られていた。サラワク州ではマイア、ボルネオ島の他の地域とスマトラ島ではマワと呼ばれていた[14]。一部のコミュニティでは食用や装飾品として狩猟が行われていたが、他のコミュニティではそのような行為をタブー視していた。ボルネオ島中部では、オランウータンの顔を直視するのは縁起が悪いと考えられている伝統的な民間信仰もある。オランウータンが人間と交尾したり、誘拐したりする民話もある。ハンターが雌のオランウータンに捕らえられたという話もある[21]:66–71

ヨーロッパ人は17世紀にオランウータンの存在を知った[21]:60。19世紀にボルネオ島の探検家が大規模に彼らを狩猟した。1779年、オランダの解剖学者であるペトルス・カンパーが観察し、いくつかの標本を解剖し、オランウータンの最初の科学的説明を行った[21]:64–65。カンパーは、フランジ雄とアンフランジ雄は別種であると考えたが、その誤解は彼の死後に修正された[114]

オランウータンの行動については、オランウータン研究の第一人者となったビルーテ・ガルディカスの現地調査までほとんど知られていなかった[115]。1971年にボルネオ島に到着したガルディカスは、タンジュン・プティンにあるキャンプ・リーキーと名付けた場所にある原始的な樹皮と茅葺きの小屋に定住した。彼女はその 後4年間オランウータンを研究し、博士論文を作成した[116]。ガルディカスは、オランウータンとその熱帯雨林の生息地の保護を主張するようになった。熱帯雨林は森林伐採、パームヤシのプランテーション、金鉱の開発、森林火災によって急速に破壊されつつある[117]。ガルディカスは、チンパンジーの研究者ジェーン・グドールやゴリラの研究者ダイアン・フォッシーと並んで、ルイス・リーキーが選んだ「リーキーの天使」と呼ばれる女性類人猿学者3人のうちの1人である[118]

人権

編集

2008年6月、スペインは大型類人猿を実験に用いてはならないというガイドラインを発表した[119][120]。2014年12月、アルゼンチンの動物園で約20年間飼育されていたオランウータンについて、アルゼンチンの地方の裁判所は世界で初めてオランウータンに「人権」を認める判決を出している[121][122]。そのオランウータンはアメリカの保護施設に移動した[123]

創作において

編集
 
モルグ街の殺人』の挿絵

オランウータンは18世紀に西洋の小説に初めて登場し、人間社会についてのコメントに使用されてきた。1772年にA.ardraというペンネームで書かれた『Tintinnabulum naturae』は、人間とオランウータンの雑種の視点から語られている。約50年後、匿名で書かれた作品『The Orang Outang』では、米国で飼育されているオランウータンがジャワにいる友人にボストン社会を批判する手紙を書いていることが語られている[9]:108–09

トマス・ラブ・ピーコックの1817年の小説「メリンコート」には、イギリス人に混じって暮らし、国会議員候補となるオランウータン、オラン・オー・トン卿が登場する。この小説はイギリスの階級と政治制度を風刺している。「自然の人」としてのオランウータンの純粋さは、「文明化された」人間とは対照的である[9]:110–11。フランク・チャリス・コンスタブルの『The Curse of Intellect』(1895年)では、主人公のルーベン・パワーがボルネオ島へ旅行し、オランウータンを捕まえて話すように訓練し、「そのような獣が何を考えているかを知ることができる」としている[9]:114–15。オランウータンは、1963年のピエール・ブールによるSF小説『猿の惑星』およびそこから派生したメディア シリーズで大きく取り上げられている。彼らは通常、科学大臣のザイアス博士のような官僚として描かれている[9]:118–19, 175–76。 

オランウータンは、1832年のウォルター・スコットの小説『Count Robert of Paris』や1841年のエドガー・アラン・ポーの短編小説『モルグ街の殺人』などで、悪役として描かれることもある[9]:145ディズニー社によるジャングル・ブックの1967年のアニメーション版には、モーグリに火の起こし方を教えてもらおうとするキング・ルーイというオランウータンが登場した[9]:266。1986年のホラー映画『リンク』には、大学教授に仕えているが邪悪な動機を持った知的なオランウータンが登場する。彼は人類に対する反逆を企て、アシスタントの女子学生をストーキングする[9]:174–75テリー・プラチェットのファンタジー小説『ディスクワールド』の司書や、デール・スミスの2004年の小説『What the Orangutan Told Alice』など、他の物語でもオランウータンが人間を助ける様子が描かれている[9]:123。オランウータンのよりコミカルな描写には、1996年の映画『Let'sチェックイン!』がある[9]:181。 

飼育下

編集
 
椅子に座るジェニーという雌のオランウータン[124]

19世紀初頭までに、オランウータンは飼育下に置かれるようになった。1817年、ロンドンの取引所にある動物園でオランウータンが他の数頭の動物に加わった。犬以外の他の動物との付き合いを拒否し、人間と一緒にいることを好んだと記録されている。時折、スモックを着て帽子をかぶった姿でバスに乗せられ、旅館では飲み物を提供され、宿主に対して礼儀正しく振る舞ったこともあった[9]:64–65ロンドン動物園には、人間の服を着てお茶の飲み方を覚えたジェニーという名前のメスのオランウータンが飼育されていた。彼女は、彼女の反応を人間の子供の反応と比較したチャールズ・ダーウィンとの出会いで記憶されている[124][125]

日本には1792年と1800年に長崎に輸入された記録がある[24]。1898年に恩賜上野動物園で初めて飼育されたが、すぐに死亡している[24]。1961年に恩賜上野動物園で飼育下繁殖に成功したが、父親はスマトラオランウータン、母親はボルネオオランウータンの種間雑種であったことが後に判明している[24]。珍しい出自のオランウータンとして、1970年に「ポケットモンキー」として外航船の船員が神戸港に持ち込み、北野町山本通を歩いていたところを保護されたボルネオオランウータン「ミミ」がいる[126](2022年12月14日に推定53歳で死亡[127])。1970年代に血液検査により種別(当時は亜種別)に分けて、飼育・管理が試みられるようになった[24]

西洋世界の動物園やサーカスは、今後もオランウータンや他のサルを娯楽の源として利用し、お茶会で人間のように振る舞ったり、芸を披露したりするよう訓練することになるだろう。芸をする著名なオランウータンには、20世紀初頭、ドイツのハンブルクにあるハーゲンベック動物園のジェイコブとローザ、1910年代と1920年代のユニバーサルシティ動物園のジョー・マーティン、1930年代と 1940年代のサンディエゴ動物園のジグスが含まれる[9]:187–89, 193–94[128]動物愛護団体は、そのような行為は虐待であると考え、停止を求めている[129]。1960年代以降、動物園は教育を重視するようになり、オランウータンの展示は自然環境を模倣し、自然な行動を示すように設計された[9]:185, 206。サンディエゴ動物園のオランウータンであるケン・アレンは、1980年代に檻から何度も脱走したことで世界的に有名になった。彼は「毛むくじゃらのフーディーニ」というあだ名で呼ばれ、ファンクラブ、Tシャツ、ステッカー、曲の題材にもなった[130]

ガルディカスは、料理人が捕らえられた雄のオランウータンから性的暴行を受けたと報告した[131]。この個体は種のアイデンティティが歪んでいる可能性があり、強制交尾は弱い雄のオランウータンにとって標準的な交尾戦略である[132]。動物コレクターのフランク・バックは、人間の母親が孤児となったオランウータンの赤ちゃんを長生きさせて業者に売ることを期待して乳母として働いているのを見たと主張したが、これは人間と動物の母乳育児の例となるだろう[133]

日本国内での2004年における飼育個体数は53頭(スマトラオランウータン16頭、ボルネオオランウータン33頭、種間雑種4頭)で、飼育下繁殖個体の割合が大きい[24]。一方で単一の飼育施設(スマトラオランウータンは東山動植物園、ボルネオオランウータンは多摩動物公園)での繁殖個体あるいはそれらに由来する個体の割合が大きく血統が偏っていること・流産や死産・10 - 20代の個体の死亡例が多いという問題もあり、1970年末には51頭が21施設で飼育されていたが[134]、1990年をピークに個体数は減少している[24]。2024年5月現在、日本における飼育個体数は37頭(スマトラオランウータン8頭、ボルネオオランウータン27頭、種間雑種2頭)である[135]。日本ではポンゴ属(オランウータン属)単位で特定動物に指定されている[136]

保全

編集

脅威と現状

編集

国際自然保護連合(IUCN)のレッドリストによれば、3種のオランウータンはすべて近絶滅種に指定されている[137][138][139]。これらはマレーシアとインドネシアの両方で捕獲、危害、殺害から法的に保護されており[140]、国際法で無許可の取引を禁止するワシントン条約の附属書Iにリストされている[141]。ボルネオオランウータンの生息域はより細分化されており、島の南東部では記録がほとんど、あるいはまったくない[138]。残っている最大の個体群はサバンガウ川周辺の森林で見られるが、この環境は危険にさらされている[142]。スマトラオランウータンはスマトラ島北部でのみ生息しており、その個体群の大部分はアチェ州北スマトラ州に生息している[137]。タパヌリオランウータンはスマトラ島のトル川流域の森林でのみ生息している[139]

 
アブラヤシ農園のため切り倒された熱帯雨林

ビルーテ・ガルディカスによると、彼女が1971年にオランウータンの研究を始めたとき、すでにオランウータンは密猟と森林伐採の脅威にさらされていたという[143]。2000年代までに、オランウータンの生息地は伐採、採掘、道路による分断により急速に減少した。主な要因は、国際的な需要に応えて広大な熱帯林地域がアブラヤシプランテーションに転換されたことである。違法なペット取引と同様に、狩猟も大きな問題である[137][138]

オランウータンはブッシュミート取引のために殺される可能性があり[144]、インドネシアのボルネオ島のいくつかの都市では骨が土産物店で秘密裏に販売されている[145]。地元住民とオランウータンとの間の軋轢も脅威となっている。居場所を失ったオランウータンは、農地を襲撃し、村人たちに殺されてしまうことがよくある[146]。地元住民は、食用のため、またはオランウータンの危険性を認識したために、オランウータンを殺そうとすることもあるかもしれない[147]。母親オランウータンは、その子がペットとして販売されるために殺される。 2012年から2017年にかけて、インドネシア当局はオランウータン情報センターの協力を得て、114頭のオランウータンを押収し、そのうち39頭はペットであった[148]。台湾では1980年代後半に1,000 - 2,000頭、1990年代に3 - 4年で1,000頭の個体が密輸された[45]。密輸された個体の一部はリハビリテーションセンターに収容し野生復帰させる試みが進められているが[44]、センター内で死亡する個体や復帰させる自然環境が既に消失しているなどの問題もある[45]

2000年代の推定では、約6,500頭のスマトラオランウータンと約54,000頭のボルネオオランウータンが野生で残っていることが判明した[149]。2016年の研究では、野生のスマトラオランウータンの個体数は14,613頭と推定されており、これは以前の推定個体数の2倍である[150]。一方、2016年の推定では、野生には104,700頭のボルネオオランウータンが存在することが示唆されている[138]。2018年の研究では、ボルネオオランウータンが1999年から2015年までに14万8,500頭減少したことが判明した[151]。タパヌリオランウータンは現在も800頭未満しか存在しないと推定されており、この種は大型類人猿の中で最も絶滅の危機に瀕している[152][55]

自然保護センターと団体

編集
 
ブキット・ティガプル国立公園でオランウータンの保護を行うフランクフルト動物園のPeter Pratje氏

いくつかの団体がオランウータンの救出、リハビリ、再導入に取り組んでいる。その中で最大のものは、自然保護活動家のウィリー・スミッツによって設立されたボルネオ・オランウータン・サバイバル(BOS)財団であり、自然保護活動家のローン・ドロシャー・ニールセンによって設立されたニャル・メンテン・リハビリテーション・プログラムなどのプロジェクトを運営している[153][154][155]

2003年、カリマンタン中部のカレン・パンギ村にある村の売春宿から雌のオランウータンが救出された。オランウータンは性的な目的で毛を剃られ、鎖につながれていた。ポニーと名付けられたこのオランウータンは解放されて以来、BOSとともに暮らしている。彼女は他のオランウータンと一緒に暮らすために再び社会化された[156]。2017年5月、BOSはインドネシア・ボルネオ島のカリマンタン島にあるカプアス・フルの人里離れた村で捕獲されていたアルビノのオランウータンを救出した。 BOS のボランティアによると、アルビノのオランウータンは非常にまれであり、同団体が25年間の活動の中でアルビノオランウータンを確認したのはこれが初めてであった[157][158][159]

インドネシアの他の主要な保護センターには、ボルネオ島のタンジュン・プティン国立公園セバンガウ国立公園グヌン・パルン国立公園ブキット・バカ・ブキット・ラヤ国立公園、スマトラ島のグヌン・ルーセル国立公園とブキット・ラワンなどがある。マレーシアの保護地域には、同じくサラワク州のセメンゴ野生動物センターとマタン野生動物センター、サバ州のセピロク・オランウータンリハビリテーションセンターなどがある[160]。オランウータンの母国外に本部を置く主な保護センターには、フランクフルト動物協会[161]、ガルディカスによって設立された国際オランウータン財団[162]、オーストラリア・オランウータン・プロジェクトなどがある[163]。オランウータン・ランド・トラストなどの保護団体は、持続可能性を向上させるためにパーム油業界と協力し、業界がオランウータンの保護区を設立することを奨励している[164][165]

画像

編集

脚注

編集

注釈

編集
  1. ^ インドネシアには「オラン~」と名につくUMAが複数報告されている。

出典

編集
  1. ^ Colin P. Groves, "Order Primates,". Mammal Species of the World, (3rd ed.), Don E. Wilson & DeeAnn M. Reeder (ed.), Johns Hopkins University Press, 2005, Pages 111-184.
  2. ^ a b c d e 岩本光雄、「サルの分類名(その4:類人猿)」『霊長類研究』第3巻 2号、1987年 119-126頁、日本霊長類学会。
  3. ^ a b 日本モンキーセンター霊長類和名編纂ワーキンググループ (2018年3月30日). “日本モンキーセンター 霊長類和名リスト 2018年3月版” (PDF). 2018年4月25日閲覧。
  4. ^ a b orangutan, n.” (英語). Oxford English Dictionary (March 2022). 2024年5月18日閲覧。
  5. ^ a b c Sastrawan, Wayan Jarrah (2020). “The Word 'Orangutan': Old Malay Origin or European Concoction”. Bijdragen tot de Land-, Taal- en Volkenkunde 176 (4): 532–41. doi:10.1163/22134379-bja10016. オリジナルの12 April 2021時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20210412015647/https://brill.com/view/journals/bki/176/4/article-p532_5.xml?language=en 12 April 2021閲覧。. 
  6. ^ Harper, Douglas. “Orangutan”. Online Etymology Dictionary. 4 November 2012時点のオリジナルよりアーカイブ16 May 2024閲覧。
  7. ^ a b c d Mahdi, Waruno (2007). Malay Words and Malay Things: Lexical Souvenirs from an Exotic Archipelago in German Publications Before 1700. Frankfurter Forschungen zu Südostasien. 3. Otto Harrassowitz Verlag. pp. 170–81. ISBN 978-3-447-05492-8 
  8. ^ Dellios, Paulette (2008). “A lexical odyssey from the Malay World”. Studia Universitatis Petru Maior. Philologia 4 (4): 141–44. 
  9. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Cribb, Robert; Gilbert, Helen; Tiffin, Helen (2014). Wild Man from Borneo: A Cultural History of the Orangutan. University of Hawai'i Press. ISBN 978-0-8248-3714-3 
  10. ^ Bulwer, John (1653) (英語). Anthropometamorphosis: man transform'd: or, The artificiall changling, historically presented, in the mad and cruel gallantry, foolish bravery, ridiculous beauty, filthy finenesse, and loathsome loveliness of most nations, fashioning and altering their bodies from the mould intended by nature; with figures of those transformations. To which artificial and affected deformations are added, all the native and national monstrosities that have appeared to disfigure the humane fabrick. With a vindication of the regular beauty and honesty of nature. Internet Archive (2nd ed.). London: W. Hunt. pp. 437. http://archive.org/details/anthropometamorp00jbjo 
  11. ^ Orangutan”. Alpha Dictionary. 7 July 2016時点のオリジナルよりアーカイブ20 December 2006閲覧。
  12. ^ Tan, Peter (October 1998). “Malay loan words across different dialects of English”. English Today 14 (4): 44–50. doi:10.1017/S026607840001052X. 
  13. ^ Cannon, Garland (1992). “Malay(sian) borrowings in English”. American Speech 67 (2): 134–62. doi:10.2307/455451. JSTOR 455451. 
  14. ^ a b Rubis, June Mary (2020). “The orang utan is not an indigenous name: knowing and naming the maias as a decolonizing epistemology”. Cultural Studies 34 (5): 811–30. doi:10.1080/09502386.2020.1780281. 
  15. ^ Groves, Colin P. (2002). “A history of gorilla taxonomy”. In Taylor, Andrea B.; Goldsmith, Michele L.. Gorilla Biology: A Multidisciplinary Perspective. Cambridge University Press. pp. 15–34. doi:10.1017/CBO9780511542558.004. ISBN 978-0521792813. オリジナルの26 March 2009時点におけるアーカイブ。. http://arts.anu.edu.au/grovco/Gorilla%20Biology.pdf 
  16. ^ pongo”. Etymology Online. 5 December 2018時点のオリジナルよりアーカイブ4 December 2018閲覧。
  17. ^ pongo”. Merriam-Webster. 5 December 2018時点のオリジナルよりアーカイブ4 October 2018閲覧。
  18. ^ pongo, n.1.”. OED Online. Oxford University Press. 19 August 2021時点のオリジナルよりアーカイブ4 October 2018閲覧。
  19. ^ Lesson, René-Primevère (1827) (フランス語). Manuel de mammalogie ou Histoire naturelle des mammifères. Roret, Libraire. p. 32. https://archive.org/details/manueldemammalo00lessgoog 
  20. ^ Xu, X.; Arnason, U. (1996). “The mitochondrial DNA molecule of sumatran orangutan and a molecular proposal for two (Bornean and Sumatran) species of orangutan”. Journal of Molecular Evolution 43 (5): 431–37. Bibcode1996JMolE..43..431X. doi:10.1007/BF02337514. PMID 8875856. 
  21. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Payne, J、Prundente, C『Orangutans: Behaviour, Ecology and Conservation』New Holland Publishers、2008年。ISBN 978-0-262-16253-1 
  22. ^ a b c d e f Nater, A.; Mattle-Greminger, M. P.; Nurcahyo, A.; Nowak, M. G. et al. (2 November 2017). “Morphometric, Behavioral, and Genomic Evidence for a New Orangutan Species”. Current Biology 27 (22): 3487–3498.e10. doi:10.1016/j.cub.2017.09.047. hdl:10230/34400. PMID 29103940. 
  23. ^ Bradon-Jones, D.; Eudey, A. A.; Geissmann, T.; Groves, C. P.; Melnick, D. J.; Morales, J. C.; Shekelle, M.; Stewart, C. B. (2004). “Asian primate classification”. International Journal of Primatology 25: 97–164. doi:10.1023/B:IJOP.0000014647.18720.32. オリジナルの6 December 2010時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20101206230755/http://www.gibbons.de/main/papers/pdf_files/2004asianprimates.pdf 1 May 2011閲覧。. 
  24. ^ a b c d e f g 落合-大平知美、倉島治、赤見理恵、長谷川寿一、平井百樹、松沢哲郎、吉川泰弘 「日本国内の大型類人猿の飼育の過去と現在」『霊長類研究』 2006年 22巻 2号 p.123-136, doi:10.2354/psj.22.123、日本霊長類学会
  25. ^ Cocks, L., 2007. Factors affecting mortality, fertility, and well-being in relation to species differences in captive orangutans. vol.28, p421-428.
  26. ^ Locke, D. P.; Hillier, L. W.; Warren, W. C.; Worley, K. C.; Nazareth, L. V.; Muzny, D. M.; Yang, S. P.; Wang, Z. et al. (2011). “Comparative and demographic analysis of orang-utan genomes”. Nature 469 (7331): 529–33. Bibcode2011Natur.469..529L. doi:10.1038/nature09687. PMC 3060778. PMID 21270892. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3060778/. 
  27. ^ a b c Singh, Ranjeet (26 January 2011). “Orang-utans join the genome gang”. Nature. doi:10.1038/news.2011.50. オリジナルの27 January 2011時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20110127224645/http://www.nature.com/news/2011/110126/full/news.2011.50.html 27 January 2011閲覧。. 
  28. ^ a b c d e f Rijksen H. D.; Meijaard, E. (1999). Our vanishing relative: the status of wild orang-utans at the close of the twentieth century. Springer. ISBN 978-0792357551 
  29. ^ 池田清彦『38億年生物進化の旅』新潮社、2010年、186頁。ISBN 9784104231065 
  30. ^ a b Israfil, H.; Zehr, S. M.; Mootnick, A. R.; Ruvolo, M.; Steiper, M. E. (2011). “Unresolved molecular phylogenies of gibbons and siamangs (Family: Hylobatidae) based on mitochondrial, Y-linked, and X-linked loci indicate a rapid Miocene radiation or sudden vicariance event”. Molecular Phylogenetics and Evolution 58 (3): 447–55. doi:10.1016/j.ympev.2010.11.005. PMC 3046308. PMID 21074627. オリジナルの10 May 2012時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20120510084118/http://www.gibboncenter.org/publications/MolecularPhylogeneticsIsrafil_etal_2011_MPE.pdf. 
  31. ^ Goldman, Jason G. (2 November 2017). “New Species of Orangutan Is Rarest Great Ape on Earth”. National Geographic Society. オリジナルの23 July 2018時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20180723230041/https://news.nationalgeographic.com/2017/11/new-orangutan-species-sumatra-borneo-indonesia-animals/ 6 November 2017閲覧。 
  32. ^ Groves, C. P. (2005). Wilson, D. E.; Reeder, D. M. eds. Mammal Species of the World (3rd ed.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 183–84. ISBN 0-801-88221-4. OCLC 62265494. http://www.departments.bucknell.edu/biology/resources/msw3/browse.asp?id=12100803 
  33. ^ Bhandari, A.; Kay, R. F.; Williams, B. A.; Tiwari, B. N.; Bajpai, S.; Heironymus, T. (2018). “First record of the Miocene hominoid Sivapithecus from Kutch, Gujarat state, western India”. PLOS ONE 13 (11): 10.1371/journal.pone.0206314. Bibcode2018PLoSO..1306314B. doi:10.1371/journal.pone.0206314. PMC 6235281. PMID 30427876. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6235281/. 
  34. ^ Zhang, Yingqi; Harrison, Terry (2017). “Gigantopithecus blacki: a giant ape from the Pleistocene of Asia revisited”. Yearbook of Physical Anthropology 162 (S63): 153–77. doi:10.1002/ajpa.23150. PMID 28105715. 
  35. ^ a b Harrison, Terry; Jin, Changzhu; Zhang, Yingqi; Wang, Yuan; Zhu, Min (December 2014). “Fossil Pongo from the Early Pleistocene Gigantopithecus fauna of Chongzuo, Guangxi, southern China” (英語). Quaternary International 354: 59–67. Bibcode2014QuInt.354...59H. doi:10.1016/j.quaint.2014.01.013. 
  36. ^ Wang, Cui-Bin; Zhao, Ling-Xia; Jin, Chang-Zhu; Wang, Yuan; Qin, Da-Gong; Pan, Wen-Shi (December 2014). “New discovery of Early Pleistocene orangutan fossils from Sanhe Cave in Chongzuo, Guangxi, southern China” (英語). Quaternary International 354: 68–74. Bibcode2014QuInt.354...68W. doi:10.1016/j.quaint.2014.06.020. 
  37. ^ Schwartz, J. H.; Vu The Long; Nguyen Lan Cuong; Le Trung Kha; Tattersall, I. (1995). “A review of the Pleistocene hominoid fauna of the Socialist Republic of Vietnam (excluding Hylobatidae)”. Anthropological Papers of the American Museum of Natural History (76): 1–24. hdl:2246/259. 
  38. ^ a b Ibrahim, Yasamin Kh.; Tshen, Lim Tze; Westaway, Kira E.; Cranbrook, Earl of; Humphrey, Louise; Muhammad, Ros Fatihah; Zhao, Jian-xin; Peng, Lee Chai (December 2013). “First discovery of Pleistocene orangutan (Pongo sp.) fossils in Peninsular Malaysia: Biogeographic and paleoenvironmental implications” (英語). Journal of Human Evolution 65 (6): 770–97. doi:10.1016/j.jhevol.2013.09.005. PMID 24210657. 
  39. ^ Liao, Wei; Harrison, Terry; Yao, Yanyan; Liang, Hua; Tian, Chun; Feng, Yuexing; Li, Sheng; Bae, Christopher J. et al. (September 2022). “Evidence for the latest fossil Pongo in southern China” (英語). Journal of Human Evolution 170: 103233. doi:10.1016/j.jhevol.2022.103233. PMID 36030625. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0047248422000938. 
  40. ^ Russell H. Tuttle (1975-01-01). Paleoanthropology: Morphology and Paleoecology. Walter de Gruyter. p. 61. https://books.google.co.jp/books?id=ejsyIZMsC9oC&lpg=PA59&ots=hD2kBBZgwD&dq=Ramapithecus%201932&lr&hl=ja&pg=PA61#v=onepage&q=Ramapithecus%201932&f=false 2015年12月24日閲覧. "...during the 1932 Yale-North India Expedition." 
  41. ^ Andrews, Peter, and J. E. Cronin (1982). “The relationships of Sivapithecus and Ramapithecus and the evolution of the orang-utan” (PDF). Nature 297: 541-546. https://www.researchgate.net/profile/Peter_Andrews2/publication/16152719_The_relationships_of_Sivapithecus_and_Ramapithecus_and_the_evolution_of_the_orang-utan/links/540dc9e50cf2df04e75662cb.pdf 2015年12月18日閲覧。. 
  42. ^ DNA人類進化学 ~ 3.ヒトがサルと分かれた日”. 遺伝学電子博物館. 国立遺伝学研究所. 2018年11月26日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年5月8日閲覧。
  43. ^ ホット・スポット 最後の楽園 2015年2月15日放送分
  44. ^ a b c d e f g h i j k l m n John Mackinnon 「オランウータン」川中健二訳『動物大百科 3 霊長類』伊谷純一郎監修 D.W.マクドナルド編、平凡社、1986年、136-139頁。
  45. ^ a b c d e 渡邊邦夫 「オランウータン」『動物世界遺産 レッド・データ・アニマルズ5 東南アジアの島々』小原秀雄・浦本昌紀・太田英利・松井正文編著、講談社、2000年、12-15、129-130頁。
  46. ^ a b c d Groves, Colin P. (1971). “Pongo pygmaeus”. Mammalian Species (4): 1–6. doi:10.2307/3503852. JSTOR 3503852. 
  47. ^ Aiello, L.; Dean, C. (1990). An Introduction to Human Evolutionary Anatomy. Academic Press. p. 193. ISBN 0-12-045590-0 
  48. ^ Hilloowala, R. A.; Trent, R. B. (1988). “Supraorbital ridge and masticatory apparatus I: Primates”. Human Evolution 3 (5): 343–50. doi:10.1007/BF02447216. 
  49. ^ Winkler, L. A. (1989). “Morphology and relationships of the orangutan fatty cheek pads”. American Journal of Primatology 17 (4): 305–19. doi:10.1002/ajp.1350170405. PMID 31964053. 
  50. ^ a b c Utami, S. S.; Goossens, B.; Bruford, M. W.; de Ruiter, J. R.; van Hooff, J. A. R. A. M. (2002). “Male bimaturism and reproductive success in Sumatran orangutans”. Behavioral Ecology 13 (5): 643–52. doi:10.1093/beheco/13.5.643. 
  51. ^ Rose, M. D. 著「Functional Anatomy of the Cheirdia」、Schwartz, Jeffrey 編『Orang-utan Biology』Oxford University Press、1988年、301頁。ISBN 978-0-19-504371-6 
  52. ^ 小菅正夫. “旭川市旭山動物園(北海道)のオランウータンの行動展示について”. 平成17年版 文部科学白書 コラム. 文部科学省. 2013年1月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。2024年8月17日閲覧。
  53. ^ Oishi, M.; Ogihara, N.; Endo, H.; Ichihara, N.; Asari, M. (2009). “Dimensions of forelimb muscles in orangutans and chimpanzees”. Journal of Anatomy 215 (4): 373–82. doi:10.1111/j.1469-7580.2009.01125.x. PMC 2766055. PMID 19619166. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2766055/. 
  54. ^ Schwartz, Jeffrey『The Red Ape: Orangutans and Human Origins』Westview Press、1987年、6–7頁。ISBN 978-0-8133-4064-7https://archive.org/details/isbn_0813340640_0/page/286 
  55. ^ a b Reese, April (2 November 2017). “Newly discovered orangutan species is also the most endangered”. Nature 551 (7679): 151. Bibcode2017Natur.551..151R. doi:10.1038/nature.2017.22934. PMID 29120449. 
  56. ^ a b c d Galdikas, Birute M. F. (1988). “Orangutan Diet, Range, and Activity at Tanjung Puting, Central Borneo”. International Journal of Primatology 9 (1): 1–35. doi:10.1007/BF02740195. 
  57. ^ Rodman, P. S. (1988). “Diversity and consistency in ecology and behavior”. In Schwartz, J. H.. Orang-utan biology. Oxford University Press. pp. 31–51. ISBN 978-0195043716 
  58. ^ Rijksen, H.D. (1978). A Field Study on Sumatran Orang Utans (Pongo pygmaeus abelii Lesson 1827): Ecology, Behaviour and Conservation. p. 134 
  59. ^ 第5回 危機に瀕するオランウータンとその研究”. ナショナルジオグラフィック (december 9, 2016). june 13, 2022閲覧。
  60. ^ 久世濃子, 河野礼子, 蔦谷匠, 金森朝子, 井上陽一, 石和田研二, 坂上和弘「オランウータンを殺したのは誰?-野生オランウータンの頭骨を対象とした法医学的研究-」『霊長類研究 Supplement』第34巻、日本霊長類学会、2018年、52-52頁、doi:10.14907/primate.34.0_52_1NAID 1300075210652022年6月23日閲覧 
  61. ^ Foitová, Ivona; Huffman, Michael A.; Wisnu, Nurcahyo; Olšanský, Milan (2009). “Parasites and their impacts on orangutan health”. In Wich, Serge A.; Atmoko, S. Suci Utami; Setia, Tatang Mitra et al.. Orangutans: Geographic Variation in Behavioral Ecology and Conservation. Oxford University Press. p. 166. ISBN 978-0199213276. https://archive.org/details/orangutansgeogra00wich 
  62. ^ “Self-medication by orang-utans (Pongo pygmaeus) using bioactive properties of Dracaena cantleyi. Scientific Reports 7 (16653): 16653. (2017). Bibcode2017NatSR...716653M. doi:10.1038/s41598-017-16621-w. PMC 5709421. PMID 29192145. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5709421/. 
  63. ^ Zimmermann, N; Pirovino, M; Zingg, R; Clauss, M; Kaup, F. J.; Heistermann, M; Hatt, J. M.; Steinmetz, H. W. (2011). “Upper respiratory tract disease in captive orangutans (Pongo sp.): prevalence in 20 European zoos and predisposing factors”. Journal of Medical Primatology 40 (6): 365–375. doi:10.1111/j.1600-0684.2011.00490.x. PMID 21770970. 
  64. ^ Rijksen, H. D. (December 1978). “A field study on Sumatran orang utans (Pongo pygmaeus abelii, Lesson 1827): Ecology, Behaviour and Conservation”. The Quarterly Review of Biology 53 (4): 493–94. doi:10.1086/410942. JSTOR 2826733. 
  65. ^ a b Teboekhorst, I.; Schürmann, C.; Sugardjito, J. (1990). “Residential status and seasonal movements of wild orang-utans in the Gunung Leuser Reserve (Sumatera, Indonesia)”. Animal Behaviour 39 (6): 1098–1109. doi:10.1016/S0003-3472(05)80782-1. 
  66. ^ a b Singleton, I.; van Schaik, C. P. (2002). “The Social Organisation of a population of Sumatran orang-utans”. Folia Primatologica 73 (1): 1–20. doi:10.1159/000060415. PMID 12065937. 
  67. ^ Galdikas, B. M. F. (1984). “Adult female sociality among wild orangutans at Tanjung Puting Reserve”. In Small, M. F.. Female Primates: Studies by Women Primatologists. Alan R. Liss. pp. 217–35. ISBN 978-0845134030 
  68. ^ Atmoko, S. Suci Utami; Singleton, Ian; van Noordwijk, Maria A.; van Schaik, Carel P.; Setia, Tatang Mitra (2009). “Male–male relationships in orangutans”. In Wich, Serge A.; Atmoko, S. Suci Utami; Setia, Tatang Mitra et al.. Orangutans: Geographic Variation in Behavioral Ecology and Conservation. Oxford University Press. pp. 227–29. ISBN 978-0-19-921327-6 
  69. ^ van Noordwijk, Maria A.; Sauren, Simone E.B.; Nuzuar; Abulani, Ahbam; Morrogh-Bernard, Helen C.; Atmoko, S. Suci Utami; van Schaik, Carel P. (2009). “Development of Independence”. In Wich, Serge A.; Atmoko, S. Suci Utami; Setia, Tatang Mitra et al.. Orangutans: Geographic Variation in Behavioral Ecology and Conservation. Oxford University Press. p. 199. ISBN 978-0199213276. https://archive.org/details/orangutansgeogra00wich 
  70. ^ a b c Delgado, R. A. Jr.; van Schaik, C. P. (2000). “The behavioral ecology and conservation of the orangutan (Pongo pygmaeus): a tale of two islands”. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews 9 (1): 201–18. doi:10.1002/1520-6505(2000)9:5<201::AID-EVAN2>3.0.CO;2-Y. 
  71. ^ a b van Schaik, C. P.; Preuschoft, S.; Watts, D. P. (2004). “Great ape social systems”. In Russon, A. E.; Begun, D. R.. The Evolution of Thought: Evolutionary Origins of Great Ape Intelligence. Cambridge University Press. pp. 193–94. ISBN 978-0521039925. https://archive.org/details/evolutionthought00russ 
  72. ^ van Schaik, C. P. (1999). “The socioecology of fission-fusion sociality in orangutans”. Primates 40 (1): 69–86. doi:10.1007/BF02557703. PMID 23179533. 
  73. ^ Mitani, J. C.; Grether, G. F.; Rodman, P. S.; Priatna, D. (1991). “Associations among wild orang-utans: sociality, passive aggregations or chance”. Animal Behaviour 42 (1): 33–46. doi:10.1016/S0003-3472(05)80603-7. 
  74. ^ a b Munn, C.; Fernandez, M. (1997). “Infant development”. In Sodaro, Carol. Orangutan Species Survival Plan Husbandry Manual. Chicago Zoological Park. pp. 59–66. OCLC 40349739 
  75. ^ Orangutan call repertoires”. Universität Zürich – Department of Anthropology. 3 October 2020時点のオリジナルよりアーカイブ23 April 2020閲覧。
  76. ^ Lameira, A. R. (2021). “Orangutan information broadcast via consonant-like and vowel-like calls breaches mathematical models of linguistic evolution”. Biology Letters 17 (9). doi:10.1098/rsbl.2021.0302. PMC 8478518. PMID 34582737. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8478518/. 
  77. ^ Knox, A; Markx, J; How, E; Azis, A; Hobaiter, C; an Veen, F. J. F; Morrogh-Bernard, H (2019). “Gesture use in communication between mothers and offspring in wild Orang-Utans (Pongo pygmaeus wurmbii) from the Sabangau Peat-Swamp Forest, Borneo”. International Journal of Primatology 40 (3): 393–416. doi:10.1007/s10764-019-00095-w. hdl:10023/18054. 
  78. ^ Fox, E. A. (2002). “Female tactics to reduce sexual harassment in the Sumatran orangutan (Pongo pygmaeus abelii)”. Behavioral Ecology and Sociobiology 52 (2): 93–101. doi:10.1007/s00265-002-0495-x. 
  79. ^ a b c Knott, Cheryl Denise; Thompson, Melissa Emery; Stumpf, Rebecca M; McIntyre, Matthew H (2009). “Female reproductive strategies in orangutans, evidence for female choice and counterstrategies to infanticide in a species with frequent sexual coercion”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277 (1678): 105–13. doi:10.1098/rspb.2009.1552. PMC 2842634. PMID 19812079. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2842634/. 
  80. ^ Fox, Elizabeth A (2001). “Homosexual behavior in wild Sumatran orangutans (Pongo pygmaeus abelii)”. American Journal of Primatology 55 (3): 177–81. doi:10.1002/ajp.1051. PMID 11746281. 
  81. ^ Wich, Serge A.; de Vries, Hans; Ancrenaz, Marc; Perkins, Lori; Shumaker, Robert W.; Suzuki, Akira; van Schaik, Carel P. (2009). “Orangutan life history variation”. In Wich, Serge A.; Atmoko, S. Suci Utami; Setia, Tatang Mitra et al.. Orangutans: Geographic Variation in Behavioral Ecology and Conservation. Oxford University Press. pp. 67–68. ISBN 978-0199213276. https://archive.org/details/orangutansgeogra00wich 
  82. ^ 金森朝子 「ボルネオ・オランウータン」「スマトラ・オランウータン」『世界で一番美しいサルの図鑑』 京都大学霊長類研究所編、湯本貴和全体監修・濱田穣「アジア」監修、エクスナレッジ、2017年、116-119頁。
  83. ^ Goossens, B; Mohd, D; Kapar; Kahar, S (2011). “First Sighting of Bornean Orangutan Twins in the Wild”. Asian Primates Journal 2 (1): 10–12. https://www.researchgate.net/publication/245023318. 
  84. ^ Beaudrot, LH; Kahlenberg, SM; Marshall, AJ (2009). “Why male orangutans do not kill infants”. Behavioral Ecology and Sociobiology 63 (11): 1549–62. doi:10.1007/s00265-009-0827-1. PMC 2728907. PMID 19701484. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2728907/. 
  85. ^ Scott, A. M.; Knott, C. D.; Susanto, T. W. (2019). “Are Male Orangutans a Threat to Infants? Evidence of Mother–Offspring Counterstrategies to Infanticide in Bornean Orangutans (Pongo pygmaeus wurmbii)”. International Journal of Primatology 44 (3): 435–55. doi:10.1007/s10764-019-00097-8. hdl:2144/39274. 
  86. ^ Smith, Tanya M.; Austin, Christine; Hinde, Katie; Vogel, Erin R.; Arora, Manish (2017). “Cyclical nursing patterns in wild orangutans”. Evolutionary Biology 3 (5): e1601517. Bibcode2017SciA....3E1517S. doi:10.1126/sciadv.1601517. PMC 5435413. PMID 28560319. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5435413/. 
  87. ^ a b Didik, Prasetyo; Ancrenaz, Marc; Morrogh-Bernard, Helen C.; Atmoko, S. Suci Utami; Wich, Serge A.; van Schaik, Carel P. (2009). “Nest building in orangutans”. In Wich, Serge A.; Atmoko, S. Suci Utami; Setia, Tatang Mitra et al.. Orangutans: Geographic Variation in Behavioral Ecology and Conservation. Oxford University Press. pp. 270–75. ISBN 978-0-19-921327-6. オリジナルの24 April 2016時点におけるアーカイブ。. https://books.google.com/books?id=ZHsNfZC3DfYC&pg=PA270 16 December 2015閲覧。 
  88. ^ a b Lameira, A. R.; Hardus, M. E.; Shumaker, R. W.; Wich, S. A.; Menken, S. B. J. (2015). “Speech-Like Rhythm in a Voiced and Voiceless Orangutan Call”. PLOS ONE 10 (1): e116136. Bibcode2015PLoSO..10k6136L. doi:10.1371/journal.pone.0116136. PMC 4287529. PMID 25569211. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4287529/. 
  89. ^ Deaner, R. O.; van Schaik, C. P.; Johnson, V. (2006). “Do some taxa have better domain-general cognition than others? A meta-analysis of nonhuman primate studies”. Evolutionary Psychology 4: 149–96. doi:10.1177/147470490600400114. オリジナルの19 August 2021時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20210819071419/https://www.researchgate.net/publication/232522019_Do_Some_Taxa_Have_Better_Domain-General_Cognition_than_others_A_Meta-Analysis_of_Nonhuman_Primate_Studies 19 June 2020閲覧。. 
  90. ^ de Blois, S. T.; Novak, M. A.; Bond, M. (1998). “Object Permanence in Orangutans (Pongo Pygmaeus) and Squirrel Monkeys (Saimiri Sciureus)”. Journal of Comparative Psychology 112 (2): 137–52. doi:10.1037/0735-7036.112.2.137. PMID 9642783. 
  91. ^ Turner, Dorie (12 April 2007). “Orangutans play video games (for research) at Georgia zoo”. 2 July 2007時点のオリジナルよりアーカイブ12 April 2007閲覧。
  92. ^ Dufour, V.; Pelé, M.; Neumann, M.; Thierry, B.; Call, J. (2008). “Calculated reciprocity after all: computation behind token transfers in orang-utans”. Biology Letters 5 (2): 172–75. doi:10.1098/rsbl.2008.0644. PMC 2665816. PMID 19126529. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2665816/. 
  93. ^ Chalmeau, Raphaël; Lardeux, Karine; Brandibas, Pierre; Gallo, Alain (1997). “Cooperative problem solving by orangutans (Pongo pygmaeus)”. International Journal of Primatology 18 (1): 23–32. doi:10.1023/A:1026337006136. 
  94. ^ Suárez, S. D.; Gallup, G. G. (1981). “Self-recognition in chimpanzees and orangutans, but not gorillas”. Journal of Human Evolution 10 (2): 175–88. doi:10.1016/s0047-2484(81)80016-4. 
  95. ^ Robert, S. (1986). “Ontogeny of mirror behavior in two species of great apes”. American Journal of Primatology 10 (2): 109–17. doi:10.1002/ajp.1350100202. PMID 31979488. 
  96. ^ van Schaik, Carel P.; Damerius, L.; Isler, K. (2013). “Wild Orangutan Males Plan and Communicate Their Travel Direction One Day in Advance”. PLoS One 8 (9): e74896. Bibcode2013PLoSO...874896V. doi:10.1371/journal.pone.0074896. PMC 3770631. PMID 24040357. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3770631/. 
  97. ^ Lameira, Adriano R.; Call, Josep (2018). “Time-space–displaced responses in the orangutan vocal system”. Science Advances 4 (11): eaau3401. Bibcode2018SciA....4.3401L. doi:10.1126/sciadv.aau3401. PMC 6235548. PMID 30443595. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6235548/. 
  98. ^ Ross, Marina Davila; Owren, Michael J; Zimmermann, Elke (2009). “Reconstructing the Evolution of Laughter in Great Apes and Humans”. Current Biology 19 (13): 1106–11. doi:10.1016/j.cub.2009.05.028. PMID 19500987. 
  99. ^ Lameira, A. R.; Shumaker, R. W. (2019). “Orangutans show active voicing through a membranophone”. Scientific Reports 9 (1): 12289. Bibcode2019NatSR...912289L. doi:10.1038/s41598-019-48760-7. PMC 6707206. PMID 31444387. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6707206/. 
  100. ^ Wich, S. A.; Swartz, K. B.; Hardus, M. E.; Lameira, A. R.; Stromberg, E.; Shumaker, R. W. (2008). “A case of spontaneous acquisition of a human sound by an orangutan”. Primates 50 (1): 56–64. doi:10.1007/s10329-008-0117-y. PMID 19052691. 
  101. ^ Galdikas, B. M. F. (1982). “Orang-Utan tool use at Tanjung Putting Reserve, Central Indonesian Borneo (Kalimantan Tengah)”. Journal of Human Evolution 10: 19–33. doi:10.1016/S0047-2484(82)80028-6. 
  102. ^ Fox, E. A.; Sitompul, A. F.; van Schaik, C. P. (1999). “Intelligent tool use in wild Sumatran orangutans”. In Parker, S; Mitchell, R. W.; Miles, H. L.. The Mentality of Gorillas and Orangutans. Cambridge University Press. pp. 99–116. ISBN 978-0-521-03193-6 
  103. ^ van Schaik, C. P.; Fox, E. A.; Sitompul, A. F. (1996). “Manufacture and use of tools in wild Sumatran orangutans – implications or human evolution”. Naturwissenschaften 83 (4): 186–88. Bibcode1996NW.....83..186V. doi:10.1007/BF01143062. PMID 8643126. 
  104. ^ O'Malley, R. C.; McGrew, W. C. (2000). “Oral tool use by captive orangutans (Pongo pygmaeus)”. Folia Primatologica 71 (5): 334–41. doi:10.1159/000021756. PMID 11093037. 
  105. ^ Russon, A. E.; Compost, A.; Kuncoro, P.; Ferisa, A. (2014). “Orangutan Fish Eating, Primate Aquatic Fauna Eating, and Their Implications for the Origins of Ancestral Hominin Fish Eating”. Journal of Human Evolution 77: 50–63. doi:10.1016/j.jhevol.2014.06.007. PMID 25038033. 
  106. ^ Bower, B. (18 April 2011). “Orangutans use simple tools to catch fish”. Wired. オリジナルの8 July 2013時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20130708064108/http://www.wired.com/wiredscience/2011/04/orangutan-tools-fishing 5 August 2013閲覧。. 
  107. ^ Mulcahy, N. J. (2018). “An Orangutan Hangs Up a Tool for Future Use”. Scientific Reports 8 (1): 1–6. Bibcode2018NatSR...812900M. doi:10.1038/s41598-018-31331-7. PMC 6110832. PMID 30150738. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6110832/. 
  108. ^ van Casteren, A.; Sellers, W. I.; Thorpe, S. K. S.; Coward, S.; Crompton, R. H.; Myatt, J. P.; Ennos, A. R. (2012). “Nest-building orangutans demonstrate engineering know-how to produce safe, comfortable beds”. PNAS 109 (18): 6873–77. Bibcode2012PNAS..109.6873V. doi:10.1073/pnas.1200902109. PMC 3344992. PMID 22509022. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3344992/. 
  109. ^ a b van Schaik, Carel P.; Knott, Cheryl D. (2001). “Geographic variation in tool use onNeesia fruits in orangutans”. American Journal of Physical Anthropology 114 (4): 331–342. doi:10.1002/ajpa.1045. PMID 11275962. 
  110. ^ van Schaik, CP; Van Noordwijk, MA; Wich, SA. (2006). “Innovation in wild Bornean orangutans (Pongo pygmaeus wurmbii)”. Behaviour 143 (7): 839–76. doi:10.1163/156853906778017944. 
  111. ^ Russon, AE; Handayani, DP; Kuncoro, P; Ferisa, A. (2007). “Orangutan leaf-carrying for nest-building: toward unraveling cultural processes”. Animal Cognition 10 (2): 189–202. doi:10.1007/s10071-006-0058-z. PMID 17160669. 
  112. ^ Hardus, M. E.; Lameira, A. R.; van Schaik, C. P.; Wich, S. A. (2009). “Tool use in wild orang-utans modifies sound production: a functionally deceptive innovation?”. Proceedings of the Royal Society B 276 (1673): 3689–94. doi:10.1098/rspb.2009.1027. PMC 2817314. PMID 19656794. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2817314/. 
  113. ^ van Schaik, C. P.; Ancrenaz, M.; Borgen, G.; Galdikas, B.; Knott, C. D.; Singleton, I.; Suzuki, A.; Utami, S. S. et al. (2003). “Orangutan cultures and the evolution of material culture”. Science 299 (5603): 102–05. Bibcode2003Sci...299..102V. doi:10.1126/science.1078004. PMID 12511649. 
  114. ^ Meijer, Miriam Claude (2014). Race and Aesthetics in the Anthropology of Petrus Camper (1722–1789) (Studies in the History of Ideas in the Low Countries). Rodopi. p. 42. ISBN 978-9042004344 
  115. ^ de Waal, Frans (January 1995). “The Loneliest of Apes”. The New York Times. オリジナルの4 May 2013時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20130504180514/http://www.nytimes.com/1995/01/29/books/the-loneliest-of-apes.html?scp=3&sq=galdikas%20fossey%20goodall&st=cse 26 February 2012閲覧。 
  116. ^ Oaks, Elizabeth H. (2007). Encyclopedia of World Scientists: From Around the World. Facts on File. p. 260. ISBN 978-0816041305 
  117. ^ McDowell, Robin (18 January 2009). “Palm oil frenzy threatens to wipe out orangutans”. Associated Press. オリジナルの20 January 2009時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20090120192430/http://news.yahoo.com/s/ap/20090118/ap_on_re_as/as_orangutan_s_last_stand 18 January 2009閲覧。 
  118. ^ MacClancy, J.; Fuentes, A. (2010). Centralizing Fieldwork: Critical Perspectives from Primatology, Biological, and Social Anthropology. Berghahn Books. pp. 6–7. ISBN 978-1-84545-690-0. オリジナルの30 April 2016時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20160430081033/https://books.google.com/books?id=zSTT5Ntj9y0C&pg=PA6 16 December 2015閲覧。 
  119. ^ Glendinning, L. (26 June 2008). “Spanish parliament approves 'human rights' for apes”. The Guardian. オリジナルの26 August 2009時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20090826115218/http://www.guardian.co.uk/world/2008/jun/26/humanrights.animalwelfare?gusrc=rss&feed=networkfront 10 November 2008閲覧。 
  120. ^ Singer, P. (18 July 2008). “Of great apes and men”. The Guardian. オリジナルの13 November 2012時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20121113090321/http://www.guardian.co.uk/commentisfree/2008/jul/18/animalwelfare.animalbehaviour 10 November 2008閲覧。 
  121. ^ “オランウータンに「人権」認める”. NHK NEWSWEB (NHK). (2014年12月24日). オリジナルの2014年12月30日時点におけるアーカイブ。. https://megalodon.jp/2014-1230-2203-26/www3.nhk.or.jp/news/html/20141224/k10014242681000.html 
  122. ^ オランウータンに「人権」はある?世界初の判決に困惑も”. AFP BB NEWS. フランス通信社 (2014年12月23日). 2019年4月27日閲覧。
  123. ^ Sandra”. 2024年5月19日閲覧。
  124. ^ a b van Wyhe, John; Kjærgaard, Peter C. (1 June 2015). “Going the whole orang: Darwin, Wallace and the natural history of orangutans” (英語). Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences 51: 53–63. doi:10.1016/j.shpsc.2015.02.006. ISSN 1369-8486. PMID 25861859. 
  125. ^ Zimmer, Carl (21 April 2015). “When Darwin Met Another Ape” (英語). National Geographic Society. 7 June 2020時点のオリジナルよりアーカイブ。24 February 2020閲覧。
  126. ^ 亀井一成『チンパン博士の動物記-知られざる檻の中の涙と笑い』 祥伝社 1973年
  127. ^ ボルネオオランウータン「ミミ」の死亡について”. 福岡市動植物園 (2022年12月14日). 2023年8月27日閲覧。
  128. ^ Robeson, Dave (1935) (英語). Al G. Barnes, Master Showman, as told by Al G. Barnes. Caldwell, Idaho: The Caxton Printers, Ltd.. pp. 102–103. LCCN 35-12032. OCLC 598387 
  129. ^ Animal Actors”. PETA. 3 March 2010時点のオリジナルよりアーカイブ。28 January 2011閲覧。
  130. ^ Middleton, Duncan (7 August 2016). “The missing lynx and five other animal escapees including Ken Allen the Orangutan” (英語). BBC Newsbeat. 25 December 2018時点のオリジナルよりアーカイブ25 December 2018閲覧。
  131. ^ Wrangham, Richard W; Peterson, Dale (1996). Demonic Males: Apes and the Origins of Human Violence. Houghton Mifflin. p. 137. ISBN 978-0-395-69001-7. https://archive.org/details/demonicmalesapes00wran 
  132. ^ van Schaik, Carel (2004). Among Orangutans: Red Apes and the Rise of Human Culture. Harvard University Press. p. 88. ISBN 9780674015777. https://archive.org/details/amongorangutans00care 
  133. ^ Buck, Frank (2000). Bring 'em back alive : the best of Frank Buck. Steven Lehrer. Lubbock, Tex.: Texas Tech University Press. p. 37. ISBN 0-89672-430-1. OCLC 43207125. https://www.worldcat.org/oclc/43207125 
  134. ^ 『動物園を100倍楽しむ!飼育員が教えるどうぶつのディープな話』、2023年7月10日発行、大渕希郷、緑書房、P112。
  135. ^ 日本のオランウータン”. GAIN 大型類人猿情報ネットワーク. 2024年5月19日閲覧。
  136. ^ 特定動物リスト [動物の愛護と適切な管理]”. 環境省. 2018年1月27日閲覧。
  137. ^ a b c Singleton, I.; Wich, S. A.; Griffiths, M. (2008). Pongo abelii. IUCN Red List of Threatened Species 2008. https://www.iucnredlist.org/species/121097935/123797627 28 January 2011閲覧。. 
  138. ^ a b c d Ancrenaz, M.; Gumal, M.; Marshall, A. J.; Meijaard, E.; Wich, S. A.; Husson, S. (2016). “Pongo pygmaeus”. IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T17975A17966347. doi:10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T17975A17966347.en. https://www.iucnredlist.org/species/17975/17966347. 
  139. ^ a b Nowak, Matthew G.; Rianti, Puji; Wich, Serge A.; Meijaard, Erik; Fredriksson, Gabriella (2017). Pongo tapanuliensis. IUCN Red List of Threatened Species. 2017.3 2017: e.T120588639A120588662. doi:10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T120588639A120588662.en. https://www.iucnredlist.org/species/120588639/120588662. 
  140. ^ Neme, Laurel (11 October 2014). “Endangered Orangutans Gain From Eco-Friendly Shifts in Palm Oil Market”. National Geographic Society. 29 June 2020時点のオリジナルよりアーカイブ。1 July 2020閲覧。
  141. ^ On the edge of extinction”. Sumatran Orangutan Society. 8 May 2020時点のオリジナルよりアーカイブ1 July 2020閲覧。
  142. ^ Cheyne, S. M.; Thompson, C. J.; Phillips, A. C.; Hill, R. M.; Limin, S. H. (2007). “Density and population estimate of gibbons (Hylobates albibarbis) in the Sabangau catchment, Central Kalimantan, Indonesia”. Primates 49 (1): 50–56. doi:10.1007/s10329-007-0063-0. PMID 17899314. 
  143. ^ Hays, Jeffrey. “Endangered Orangutans: Fires, Poaching and Palm Oil: Facts and Details”. factsanddetails.com. 12 May 2019時点のオリジナルよりアーカイブ12 May 2019閲覧。
  144. ^ Than, Ker (16 November 2011). “Hundreds of Orangutans Killed Annually for Meat”. National Geographic Society. 3 October 2020時点のオリジナルよりアーカイブ。11 May 2020閲覧。
  145. ^ Stop orangutan skull trade”. Antara News (7 September 2011). 3 January 2012時点のオリジナルよりアーカイブ16 January 2012閲覧。
  146. ^ Meijaard, E.; Buchori, B.; Hadiprakarsa, Y.; Utami-Atmoko, S. S. (2011). “Quantifying Killing of Orangutans and Human-Orangutan Conflict in Kalimantan, Indonesia”. PLOS ONE 6 (11): e27491. Bibcode2011PLoSO...627491M. doi:10.1371/journal.pone.0027491. PMC 3214049. PMID 22096582. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3214049/. 
  147. ^ Davis, J. T.; Mengersen, K.; Abram, N. K.; Ancrenaz, M.; Wells, J. A.; Meijaard, E. (2013). “It's Not Just Conflict That Motivates Killing of Orangutans”. PLOS ONE 8 (10): e75373. Bibcode2013PLoSO...875373D. doi:10.1371/journal.pone.0075373. PMC 3793980. PMID 24130707. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3793980/. 
  148. ^ Jacobson, Phillip (29 March 2017). “The military family that kept a pet orangutan in Indonesia”. Mongabay. 14 June 2020時点のオリジナルよりアーカイブ11 May 2020閲覧。
  149. ^ Wich, S A; Meijaard, E; Marshall, A J; Husson, S (2002). “Distribution and conservation status of the orang-utan (Pongo spp.) on Borneo and Sumatra: how many remain?”. Oryx 42 (3): 329–39. doi:10.5167/uzh-3914. 
  150. ^ Wich, Serge A.; Singleton, Ian; Nowak, Matthew G.; Utami Atmoko, Sri Suci; Nisam, Gonda; Arif, Sugesti Mhd.; Putra, Rudi H.; Ardi, Rio et al. (2016). “Land-cover changes predict steep declines for the Sumatran orangutan (Pongo abelii)”. Science Advances 2 (3): e1500789. Bibcode2016SciA....2E0789W. doi:10.1126/sciadv.1500789. PMC 4783118. PMID 26973868. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4783118/. 
  151. ^ Voigt, M; Wich, S. A.; Ancrenaz, M (2018). “Global demand for natural resources eliminated more than 100,000 Bornean Orangutans”. Current Biology 28 (5): P761–769.E5. doi:10.1016/j.cub.2018.01.053. PMID 29456144. 
  152. ^ Nater, Alexander; Mattle-Greminger, Maja P.; Nurcahyo, Anton; Nowak, Matthew G.; Manuel, Marc de; Desai, Tariq; Groves, Colin; Pybus, Marc et al. (2 November 2017). “Morphometric, Behavioral, and Genomic Evidence for a New Orangutan Species” (英語). Current Biology 27 (22): 3487–3498.e10. doi:10.1016/j.cub.2017.09.047. hdl:10230/34400. ISSN 0960-9822. PMID 29103940. 
  153. ^ Willie Smits”. Masarang Foundation. 28 September 2020時点のオリジナルよりアーカイブ11 May 2020閲覧。
  154. ^ 10 Years: Nyaru Menteng 1999–2009”. Orangutan Protection Foundation. 15 February 2010時点のオリジナルよりアーカイブ。2024年5月19日閲覧。
  155. ^ Ny projektledare på Nyaru Menteng”. Save the Orangutan (26 January 2012). 10 January 2014時点のオリジナルよりアーカイブ。2 April 2012閲覧。
  156. ^ Orangutan shaved, made up and prostituted to men for six years” (28 November 2018). 3 October 2020時点のオリジナルよりアーカイブ29 April 2020閲覧。
  157. ^ Brady, Heather (18 May 2017). “Extremely Rare Albino Orangutan Found in Indonesia”. National Geographic Society. 17 February 2020時点のオリジナルよりアーカイブ。29 April 2020閲覧。
  158. ^ アルビノのオランウータン、インドネシアで発見”. exciteニュース. 2017年5月23日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年5月8日閲覧。
  159. ^ 【動画】極めて珍しい白いオランウータンを保護”. ナショジオ日本版 (2017年5月26日). 2019年4月27日閲覧。
  160. ^ Viewing Orangutans in the Wild”. Sustainable Travel International. 3 October 2020時点のオリジナルよりアーカイブ。10 May 2020閲覧。
  161. ^ Palmer, Alexandra (2020). Ethical Debates in Orangutan Conservation. Taylor & Francis. p. 127. ISBN 978-0429576638 
  162. ^ Martinelli, D. (2010). A Critical Companion to Zoosemiotics: People, Paths, Ideas. Springer. pp. 218–19. ISBN 978-90-481-9248-9. オリジナルの30 April 2016時点におけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20160430105825/https://books.google.com/books?id=mDPr7gVnXi4C&pg=PT485 16 December 2015閲覧。 
  163. ^ Tax Deductible Organisations (Register of Environmental Organisations)”. Australian Department of the Environment and Water Resources. 10 February 2007時点のオリジナルよりアーカイブ。16 January 2014閲覧。
  164. ^ Rehabilitation not enough to solve orangutan crisis in Indonesia”. Mongabay (20 August 2009). 5 January 2012時点のオリジナルよりアーカイブ26 March 2012閲覧。
  165. ^ New deal for orangutans in Kalimantan”. Eco-Business (28 June 2011). 3 April 2012閲覧。

参考文献

編集
  • 鈴木晃 『オランウータンの不思議社会』 岩波ジュニア新書
  • ビルーテ・ガルディカス著、杉浦秀樹・斉藤千映美・長谷川寿一訳 『オランウータンとともに 上・下』 新曜社
  • C・ガファン・シャイック 『オランウータンの道具の文化が示す知能の進化』 日経サイエンス2006年7月号

関連項目

編集

外部リンク

編集

オランウータン ナショナル ジオグラフィック