クモ綱

鋏角類の節足動物の分類群

クモ綱(クモこう、学名Arachnida)は、節足動物門鋏角亜門に属する分類群の1つ。別名クモガタ綱クモ形綱(クモがたこう)・蛛形綱(しゅけいこう・ちゅけいこう)。この分類群の構成種はクモガタ類[1][8]クモ形類[5]蛛形類[4][5][7]: arachnid)と総称される[注釈 1]。学名は、古代ギリシア語で「クモ」の意があるアラクネに由来する[5]が、本群はクモだけでなく、ダニサソリなどをも含む、10万種以上に及ぶ大きなグループである。体は前体(頭胸部)と後体(腹部)の2部のみに分かれ、8本の脚を持ち、触角と顎はなく、の前後には鋏角(きょうかく)と触肢という付属肢を持つ[9]

クモガタ綱
生息年代: 430–0 Ma
シルル紀前期–現世
Haeckel Arachnida.jpg
様々なクモガタ類
分類
: 動物界 Animalia
: 節足動物門 Arthropoda
亜門 : 鋏角亜門 Chelicerata
階級なし : 真鋏角類 Euchelicerata
: クモガタ綱 Arachnida
学名
Arachnida
Lamarck, 1801
和名
クモガタ綱[1][2]
クモ形綱[3]
クモ綱[4][5][6]
蛛形綱[1][7][8]
英名
arachnid[5][8]
本文参照

昆虫多足類などの陸生節足動物と同じく、クモガタ類も一般に「」と扱われる動物であるが、昆虫とは別系統である。

形態編集

体は前体後体の2部からなる。前体と後体の間はくびれるものとくびれないものがある。くびれるものでは後体第1節由来の腹柄によって両者は繋がり(クモなど)、くびれないものでも両者の区画は明確なものが多い(サソリなど)が、ダニではほとんどが極めて強く密着する。後体の分節は明瞭に見られるものが多いが、ほとんど全てのクモとダニのように外見上から節が見られないものもある[9]

前体編集

 
サソリモドキの背甲(紫色ハイライト)

前体(prosoma)は先節と直後6つの体節(第1-6体節)によって構成される合体節である[9]。機能に応じて頭胸部(cephalothorax)とも呼ばれるが、発生学的には頭部と胸部の合成ではなく、他の節足動物の頭部そのものに当たる部分である(鋏角類#前体も参照)[10][11]

前体の背面は通常では全面が1枚の背甲(carapace, prosomal dorsal shield, peltidium)に覆われる。眼は通常では中眼と側眼由来の数対の単眼であり、その有無と配置は分類群によって異なる(後述参照)。通常、前体全ての体節は著しく癒合し、体節の区別は外見上からほぼ見られないが、腹面の外骨格(腹板、胸板)にその分節の痕跡が見られ(ウデムシコヨリムシなど)、背甲が最後の2つの体節を覆わず、部分的に分節が見られる分類群(コヨリムシ・ヤイトムシヒヨケムシなど)もある[9]

 
コヨリムシの鋏角(Chl)と上唇(Lm)
 
クモの触肢と歩脚の肢節構成

体節数に応じて、前体は鋏角1対・触肢1対・脚4対という計6対の付属肢関節肢)をもつ[9]。他の鋏角類と同様、大顎類に見られる触角は存在しない[注釈 2][12]は目立てない上唇(labrum)に覆われ、鋏角と触肢の間に配置される。一部の群、特にクモでは口の直後に下唇(labium)と呼ばれる板状の構造体もあるが、同じ名称の昆虫下唇とは無関係の別器官である[13]

鋏角(chelicera)は唯一で口の前にある付属肢対である。2-3節に分かれ、分類群によって型から牙型などの形態となる[9]。通常は小さくて目立たない付属肢であるが、巨大な鋏角をもつものもある(ヒヨケムシ、一部のクモ)[9]

鋏角の次には最多6つの肢節に分かれた触肢(pedipalp)があり、ほとんどの場合では捕食や感覚など歩行以外の役割をもつ。基本の構造は脚に似通うものの特化が進んでおり、明確に脚から区別できる[9]。特に捕食に用いられる場合、触肢は鋏型(サソリ、カニムシなど)や鎌型(ウデムシ、ヤイトムシなど)など、歩脚らしきぬ形に特化したもの多い[9]

触肢に次ぐ4対の脚が並んでおり、基本的には7つの肢節からなる。通常は全てが歩行に用いられる歩脚だが、そのうち1対以上が感覚用の付属肢に特化し、歩行に用いられないものもある[9]ダニ類の中では、後方1対以上の脚が退化消失するものもある[14]

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ウミサソリの復原図。クモガタ類に近縁とされる化石鋏角類の1つで、その背甲複眼のままに発達した側眼と小さな中眼をもつ。

現生のクモガタ類の眼は全て単眼であるが、その共通祖先は、同じく鋏角類であるカブトガニ類ウミサソリ類に見られるような、背甲の側面に1対の複眼である側眼(lateral eyes)と、その間に1対の単眼である中眼(median eyes, median ocelli)を備えた節足動物であったと考えられており、全ての単眼はこのいずれかを起源に持つ[15]。顕著な例としてクモガタ類の中で最も祖先形質に近い形態を維持していると考えられるサソリは、側眼が複眼から退化しその個眼が単眼化した側眼と祖先から概ね維持された中眼をもち、初期の化石種に至っては側眼は複眼である[16][15]。このような古生物学的証拠に基づいて、側眼=複眼の単眼化はクモガタ類の中で複数回に起きていた考えられる[15]

クモガタ類の各分類群における単眼の配置と由来は次の通り(絶滅した分類群は「†」で示す)[15]

  • サソリ :背甲中心に中眼1対と前方両側に側眼2-5対(通常は3対)。初期の化石種の場合、側眼は数十対の個眼を含んだ複眼である[16]
  • ザトウムシ :背甲中心に中眼1対、もしくは背甲前方両側に側眼1対をもつ。初期の化石種では同時に両方を持つ[17]
  • ムカシザトウムシ :背甲前方中心に3対をもつ。全てが側眼、もしくはそのうち1対が中眼で残り4対は側眼と推測される。
  • コヨリムシ:中眼・側眼両方なし。
  • カニムシ:中眼なし、背甲前方側面に側眼2対。
  • ヒヨケムシ:背甲前方中心に中眼1対。一部の種類は背甲前方両側に痕跡的な側眼を1-2対もつ[18]
  • ダニ胸板ダニ類):中眼1対と側眼1-2対(中眼は1つの眼に癒合した場合がある)。
  • ダニ(胸穴ダニ類):中眼なし、側眼0-3対。
  • クツコムシ:中眼なし、背甲の左右に痕跡的な側眼1対。化石種ではそれを2対もつ。
  • ワレイタムシ:背甲中心やや前方に中眼1対。一部の種類は背甲の前方両側にも側眼を最多15対もつ。
  • Uraraneida:不明。
  • クモ:中眼1対と側眼3対。ほとんどの場合は背甲前方に集約し、配置と発達具合はによって異なる。
  • コスリイムシ:背甲前方に中眼1対。両側にも側眼があると推測される。
  • ウデムシ:背甲前方に中眼1対と側面に側眼3対。
  • サソリモドキ:背甲前方に中眼1対と両側に側眼5対(ただし側眼のうち2対は小さく目立てないため、ウデムシのような3対に見える)。
  • ヤイトムシ:中眼なし、背甲の左右に痕跡的な側眼1対。

後体編集

 
サソリモドキの後体第1-6節の腹面(A:通常の様子、B:蓋板を除去した様子、C:蓋板の内側、Bl:書肺、Go:生殖肢、Op:蓋板、S1-6:後体第1-6節の腹板、Sp:気門)

後体(opisthosoma、または腹部 abdomen)は第7体節を始てとして最多13節(第19体節まで)からなる。一部のクモガタ類、例えば脚鬚類クツコムシなどでは、後体の後端3節がやや細短い尾部(pygidium)をなしている[9]。サソリの場合は更に特化が進んでおり、後体の前半は太い中体(mesosoma)で後半は細長い終体(metasoma)に分化される[9]。また、後体の後端に尾節(telson)という部分をもつ群もあり、サソリモドキ・ヤイトムシ・コヨリムシなどの尾節は鞭のような鞭状体(flagellum)で、サソリの尾節は鈎状の毒針となる[9]

クモガタ類の後体付属肢は退化的で、それに由来と思われる器官が全く見当たらない分類群もある[9]。付属肢由来の器官として、分類群によって蓋板(operculum、書肺と生殖器を支える器官)・糸疣(spinneret、クモの出糸器官)・櫛状板(pectine、サソリの感覚器)・生殖肢(gonopod、ウデムシサソリモドキの生殖器)などを持つものがある[9]カブトガニ類の能動的な蓋板とは異なり、クモガタ類のそれはまるで腹板のように体節と密着し、一見では付属肢とは思えないほど高度に特化していた[19][9]

生殖口は後体第2節の腹面に開き、多くの場合は同じ体節由来の蓋板である生殖口蓋(genital operculum)に覆われる[9]

呼吸器官編集

呼吸器官として書肺(book lung)と気管(trachae)が挙げられる[9]。通常では片方だけを持つ[注釈 3][9]が、クモの中では両方をもつものがあり、またコヨリムシや一部のダニは呼吸器官を持たず、体表を通じてガス交換を行う(皮膚呼吸[9]。呼吸器の開口(気門)は通常では後体の腹面に配置されるが、気門が前体と後体の両方(ヒヨケムシ)、もしくは前体だけに開口する群もある(クツコムシ、一部のダニ)[9]

生態編集

多くは陸上で生活するが、クモダニ類では水棲の種もいる(ミズグモミズダニなど)[8]。ほとんどのクモガタ類は肉食性である[12]。ダニには非常に多くの例外があるが、それ以外のものはザトウムシに雑食性とキノコ食のものが存在する程度で、基本的には小動物を捕食する。また、液体状の物質しか摂らないものもほとんどである。このようにその食性に多様性が低いのは、口の周辺に独立した付属肢が一対の鋏角しかなく、他のほとんどの付属肢は歩行などに用いられており、多様な食性に合わせて特殊化するのが難しいことによると考えられる。

多くのものは真の交尾を行わず、代わりに精包の受け渡しを通じて行った交接をする。その際に、雌雄で一種のダンスを行うなど、特殊な配偶行動が見られる例が多い。ザトウムシや一部のダニ(コナダニ・ハダニなど)では真の交尾が行われる[8][20]

産卵したを自分で守ったり、卵や初齢の幼生を自分の体に乗せて保護するといった行動が見られるものも多い。

系統関係編集

鋏角類

ウミグモ類  

カブトガニ類  

ウミサソリ類  

クモガタ類
?ダニ
?

胸板ダニ類  

?

胸穴ダニ類  

?

コヨリムシ  

?

ムカシザトウムシ  

?

ザトウムシ  

?

クツコムシ  

?

ヒヨケムシ  

?

カニムシ  

蛛肺類

サソリ  

ワレイタムシ  

四肺類

Uraraneida  

クモ  

コスリイムシ  

脚鬚類

ウデムシ  

有鞭類

サソリモドキ  

ヤイトムシ  

クモガタ類の通常の系統位置と内部系統構成[21][22]。系統関係が不確実のものは多分岐としてまとめられ、「?」で示す。(†:化石群)

節足動物の中で、クモガタ類はカブトガニ類(カブトガニ目)・ウミサソリ類(ウミサソリ目)、およびウミグモ類(ウミグモ綱)などともに鋏角類(鋏角亜門)を構成する。

クモガタ類の内部系統については、古くから様々な説が提唱された[3][23]。例えばクモガタ綱を書肺類 Pulmonata[注釈 4]と無肺類 Apulmonata[注釈 5]の二つに分け[6]、もしくは一部の群を走脚亜綱 Dromopoda[注釈 6]としてまとめる[23]、などがある。

しかし、クモガタ類の内部系統は議論的であり、その単系統性もしばしば疑問視される[24][25][26][22]。特に分子系統学による知見では、ダニ類の単系統性は賛否両論で[1][25][27][28]、伝統的分類ではクモガタ類に含まれないカブトガニ類やウミグモ類が特定のクモガタ類に近縁という不確実な結果もある[29][30][25][26][31]

一方で、クモウデムシサソリモドキヤイトムシなどからなる系統群(四肺類)の単系統性と内部系統関係は、多くの形態学と分子系統学的分析からほぼ一致の結論が与えられており、系統関係の揺らぎは少ない[1][24][25][32]。サソリはかつて特定の形質に基づいてウミサソリに近縁・最も基盤的なクモガタ類・ザトウムシに近縁などとされてきた[21][9]が、後に四肺類との類縁関係の方が分子系統解析[33][25][26][27][31][28]・遺伝子重複[34][35]書肺の構造[36]など複数のエビデンスに有力視され、共に蛛肺類になる[1][25][24][21]。蛛肺類以外のクモガタ類の明確な系統位置は、2019年現在では未解明である[21][37]

古生代から知られる化石鋏角類であるウミサソリ類は、主にクモガタ類のような呼吸器官[22]精包の受け渡しに適した生殖器をもつことによって、クモガタ類の近縁として広く認められる[9][24]。その中でも、ウミサソリはクモガタ類のサソリに最も近縁との説もあったが、後にクモガタ類全体(少なくとも蛛肺類[22])に対して姉妹群である系統関係の方が有力視される(詳細はウミサソリ#系統関係を参照)[24][21]

クモガタ類に対して祖先形質の多いカブトガニ類やウミサソリ類は水棲動物であるため、鋏角類の共通祖先は水棲で、クモガタ類の陸棲的性質はそこから進化したものと考えられる[12][22][28]。しかしその経由(上陸の回数、書肺の起源)は、前述のクモガタ類の系統仮説によって解釈が変わる[21][22]。もしクモガタ類は単系統群であれば、その陸棲的性質は一回の上陸のみを通じて起源し、書肺のないクモガタ類は、クモガタ類の内部系統で書肺を退化したと考えられる[22][28]。代わりに、もしクモガタ類はカブトガニ類やウミサソリ類に対して非単系統であれば、クモガタ類は多系統群で複数回の上陸がなされ、書肺のないクモガタ類は、蛛肺類・ウミサソリ類・カブトガニ類とは別系統の水棲祖先に起源する可能性が高い[22]

陸棲性が単一起源のクモガタ類を側系統群と見なし、カブトガニ類などを「水棲化したクモガタ類」と見なす見解もある[26][31]が、解剖学古生物学的根拠は乏しく、否定的に評価される[28]

鋏角類(水棲、書鰓

カブトガニ類

ウミサソリ類

クモガタ類(上陸、書鰓→書肺
(書肺退化)

非蛛肺類

(書肺退化)

非蛛肺類

蛛肺類

鋏角類(水棲、書鰓
(上陸、書鰓/書肺退化)

様々なクモガタ類(非蛛肺類)

(上陸、書鰓/書肺退化)

様々なクモガタ類(非蛛肺類)

カブトガニ類

ウミサソリ類

(上陸、書鰓→書肺

様々なクモガタ類蛛肺類

下位分類編集

ダニ類を階級と扱えば、現生のものでは以下の11の目がある。単系統性が疑問視されるダニ類を除き、それぞれの目の特徴は明確で、紛らわしい部分、あるいはその位置に悩む種などはほとんど無い。一方、綱内部の目の間の関係については、上記の通り蛛肺類以外のものでは明らかになっていない。多くは熱帯を中心に分布する。日本に分布する種が存在しない目は、クツコムシ目ウデムシ目とヒヨケムシ目の3つがある。

なお、化石でのみ知られている絶滅群として、以下4つの目がある[9]

多様性編集

10万種以上の現生種が記載されており、節足動物の中でもクモガタ類は昆虫に次ぐ大きなグループである。ダニ類が最大で約5万5000種以上、クモは4万3000種と大きく、ザトウムシは約6500種、カニムシは約3400種、サソリは約2000種、ヒヨケムシは千種を越える程度である[38]。特にダニ類はその形態・習性・生育環境等が非常に多様で、その多様性はほぼ昆虫に匹敵するとも言われる。逆に他の群は多くも数百種ほどにすぎない[38]

大まかに言えば、クモガタ類は昆虫に先立って上陸し、肉食動物として進化したにもかかわらず、昆虫などの進歩発展の中でついて行けずに衰退し、一部が遺存している群とされる。その中でクモは糸と網を駆使して昆虫を餌とすることで、ダニは小さな体で多様なニッチに進出(動植物への寄生、昆虫食・植物食・腐植食など)したことで成功したと見られる[39]

脚注編集

[脚注の使い方]

注釈編集

  1. ^ 「クモ類」という呼称は、クモ目(真正クモ類)を指す場合がある。
  2. ^ 触肢や脚の基部に備わる突起物は「下顎」や「顎葉」といい、クモ鋏角は「上顎」とも呼ばれるが、どれも大顎類大顎小顎)とは別物である。
  3. ^ 書肺:サソリワレイタムシクモクモ下目を除く)、ウデムシサソリモドキヤイトムシ
    気管:カニムシザトウムシクツコムシヒヨケムシダニ(一部を除く)
  4. ^ 「クモ亜綱」とも言い、コヨリムシ目サソリ目クモ目ウデムシ目サソリモドキ目ヤイトムシ目からなる
  5. ^ 「ダニ亜綱」とも言い、クツコムシ目ダニ類ザトウムシ目カニムシ目ヒヨケムシ目からなる
  6. ^ サソリザトウムシヒヨケムシカニムシからなる

出典編集

  1. ^ a b c d e f 島野智之なぜダニ類はクモガタ類の中で最も種数が多いのか? 『タクサ:日本動物分類学会誌』 2018年 44巻 p.4-14, doi:10.19004/taxa.44.0_4
  2. ^ 国立天文台編「動物分類表」『理科年表2020』丸善、2019年、904-914頁。
  3. ^ a b 鶴崎展巨「第1章 系統と分類」宮下直編『クモの生物学』東京大学出版会、2000年、3-27頁。
  4. ^ a b 文部省・日本動物学会編「動物分類名」『学術用語集 動物学編(増訂版)』丸善、1988年、1060-1100頁。
  5. ^ a b c d e 小野展嗣「クモ形類(クモ綱)総論」日高敏隆監修・石井実・大谷剛・常喜豊編『日本動物大百科 8 昆虫I』平凡社、1996年、12-15頁。
  6. ^ a b 巌佐庸・倉谷滋・斎藤成也・塚谷裕一編「生物分類表」『岩波 生物学辞典 第5版』岩波書店、2013年、1531-1666頁。
  7. ^ a b 内田監修 (1966).
  8. ^ a b c d e Anne Baker「クモガタ類」青木淳一訳、C. オトゥール編・矢島稔監修『動物大百科 15 昆虫』平凡社、1987年、142-145頁。
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参考文献編集

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  • 石川良輔編『節足動物の多様性と系統』,(2008),バイオディバーシティ・シリーズ6(裳華房)

関連項目編集

外部リンク編集