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複合果

（クワ状果から転送）

複合果（ふくごうか）または複果[1]、多花果（たかか）（英: multiple fruit, compound fruit, polyanthocarp fruit, polyanthocarp）[2][3]とは、複数の花に由来する複数の果実からなるまとまった構造のことである（図1）。複合果の例は、パイナップル、プラタナス、フウ、クワ、イチジク、ヤマボウシなどに見られる。これに対して、1個の花に由来する独立した果実は、単花果（たんかか、英: monothalamic fruit）とよばれる。単花果の中には、1個の雌しべに由来する単果と、複数の雌しべに由来する集合果がある。

1. ヤエヤマアオキ（アカネ科）における花の集まりから複合果への発達過程（右から左）

定義 編集

果実はふつう1個の花の1個の雌しべの子房からつくられるが（単果）、1個の花の複数の雌しべに由来する果実（集合果）もある。単果と集合果はいずれも1個の花に由来し、このような果実は単花果とよばれる[2]。

一方、1個の花が1個の果実となるが、複数の花に由来する複数の果実が集まってひとまとまりの構造となる場合、これは複合果または多花果とよばれる[2][4][5][6][7]。ただし、どの程度まとまっていれば複合果とよべるのか明瞭な基準があるわけではない[4]。

複合果（多花果）のうち、果実が密集しているが合着していないものは果実群（desmocarpium）、互いに合着しているものは果実塊（sorocarpium）とよばれることがある[8][9]。

また、複合果のことを集合果（本来は1個の花の複数の雌しべに由来する果実のまとまりの意味）とよんでいる例もある[10]。

複合果の例 編集

複合果（多花果）は、単位となる果実のタイプによって類別され、また特別な名称をもつものもある。

袋果型多花果 編集

1つの花の雌しべが袋果（1心皮からなる乾果であり、1線で裂開する果実）となり、これが多数集まってひとまとまりとなったものは、袋果型多花果（folliconum, multiple fruit of follicles）とよばれる[2][3][9]。袋果型多花果は、バンクシア属（下図2a, b）（ヤマモガシ科）などに見られる[3][9]。またカツラ（カツラ科）では複数の袋果がまとまってつくが、これは1個の雌しべからなる複数の花に由来するとも考えられており、袋果型多花果の例とされることがある[2]（下図2c, d）。

 
2a. Banksia telmatiaea（ヤマモガシ科）の花序
 
2b. Banksia telmatiaeaの袋果型多花果[注 1]
 
2c. カツラ（カツラ科）の雌花: 1個の雌しべからなる雌花の集合とされることもある
 
2d. カツラの袋果型多花果

蒴果型多花果 編集

1つの花の雌しべが蒴果（複数の心皮からなる乾果であり、裂開する果実）となり、これが多数集まってひとまとまりの構造となったものは、蒴果型多花果（capsiconum, multiple fruit of capsules）とよばれる[2][3][9]。蒴果型多花果は、ドクダミ（ドクダミ科）、フウ属（下図3a, b）（フウ科）、ヤナギ科（下図3c）、Pancheria（クノニア科）、Eucalyptus lehmannii（下図3d）（フトモモ科）、タニワタリノキ連（アカネ科）などに見られる[2][3][9]。

 
3a. モミジバフウ（フウ科）の雌花序
 
3b. モミジバフウの蒴果型多花果
 
3c. シダレヤナギ（ヤナギ科）の蒴果型多花果（毛は種子の毛）
 
3d. Eucalyptus lehmannii（フトモモ科）の蒴果型多花果

痩果型多花果 編集

1つの花の雌しべが痩果（1個の種子を含み、裂開しない乾果）となり、これが多数集まってひとまとまりの構造となったものは、痩果型多花果（achenosum, multiple fruit of achenes）とよばれる[2][3][9]。痩果型多花果は、ミクリ属[注 2]（下図4a）（ガマ科）、プラタナス（下図4b, c）（スズカケノキ科）、Leucosyke（イラクサ科）などに見られる[2][3][9]。

 
4a. ミクリ（ガマ属）の痩果型多花果[注 2]
 
4b. モミジバスズカケノキ（スズカケノキ科）の雌花序
 
4c. モミジバスズカケノキの痩果型多花果と痩果

漿果型多花果 編集

1つの花の雌しべが漿果（狭義の液果、真正液果; 中果皮・内果皮が多肉質または多汁質である多肉果）となり、これが多数集まってひとまとまりの構造となったものは、漿果型多花果（multiple fruit of berries）とよばれる[2]。漿果型多花果は、サトイモ科（下図5a, b）、サルトリイバラ科（下図5c）などに見られる[2][7][3][9]。

 
5a. サトイモ属（サトイモ科）の漿果型多花
 
5b. Arum italicum（サトイモ科）の漿果型多花
 
5c. サルトリイバラ属（サルトリイバラ科）の漿果型多花果
 
5d. Lonicera xylosteum（スイカズラ科）は、2個の漿果が合着した果実を形成する

ヒョウタンボクなどスイカズラ属の一部（スイカズラ科）は2個の花に由来する2個の漿果が合着した果実を形成し、このような複合果は特に bibacca ともよばれる[3][9]（上図5d）。

漿果型多花果に加え、下記の核果型多花果やクワ状果など、複数の花に由来する多肉質・液質の果実のまとまりであり、なおかつ花床など他の構造で覆われていないものは、sorosus (sotosis, coenocarpium) ともよばれる[3][9]。sorosus はパイナップル（下図6a–c）（パイナップル科）、パナマソウ科、タコノキ科（下図6d）、パラミツ（下図6e）（クワ科）、ツチトリモチ科などに見られる[3][9]。単位となる果実の多肉・多汁質部の由来はさまざまであり、パイナップルでは、果皮に加えて花序軸や花托、苞なども多汁質になる（下図6b, c）。

 
6a. パイナップル（パイナップル科）の花序
 
6b. パイナップルの多花果とその縦断面
 
6c. パイナップルの多花果の一部の縦断面（濃色部に雄しべや花被の跡がある）
 
6d. タコノキ属（タコノキ科）の多花果
 
6e. パラミツ（クワ科）の多花果の縦断面

核果型多花果 編集

1つの花の雌しべが核果（種子を包む内果皮が硬化して核となり、中果皮が多肉質または多汁質である果実）となり、これが多数集まってひとまとまりの構造となったものは、核果型多花果（multiple fruit of drupelets）とよばれる[2][3][9]。核果型多花果は、ヤマボウシ（下図7a–c）（ミズキ科）、ヤエヤマアオキ[注 3]（アカネ科）などに見られる[2][3][9]。またツルアリドオシ属（アカネ科）では、2個の核果が合着しており、bibacca（上記）ともされる[9]（下図7d）。

 
7a. ヤマボウシ（ミズキ属）では密集した花が4枚の白い総苞片で囲まれる。
 
7b. ヤマボウシの核果型多花果
 
7c. ヤマボウシの核果型多花果の縦断面: 核（種子を包んで硬化した内果皮）が見える
 
7d. ツルアリドオシ属（アカネ科）では2個の核果が癒合している

クワ状果 編集

クワ属やコウゾ属（クワ科）では、雌花が集まってつき（下図8a）、それぞれの雌花の雌しべは痩果となるが、それぞれ肉質化した花被で包まれる[2][13][14]（下図8b–d）。そのため個々の果実は偽果であり、これが密に集まった複合果はクワ状果とよばれる[2][6]。

 
8a. カラヤマグワ（クワ科）の雌花序
 
8b. カラヤマグワのクワ状果
 
8c. クロミグワのクワ状果
 
8d. カジノキのクワ状果

イチジク状果 編集

イチジク属（クワ科）では、枝の先端が大きくつぼ状になり、その内面に多数の花をつける（花嚢、隠頭花序; 下図9a, b）。花後にそれぞれの雌花は痩果となり、花をつけたつぼ状の花床（花嚢、果嚢）内面が肉質化する[13]（下図9c, d）。この多数の痩果が壷状の花床（果嚢）で包まれた構造は、イチジク状果（syconium）とよばれる[2][3][6][14][15]。イチジク状果はほとんどの部分が壷状の花床で占められているため、偽果でもある[2]。

 
9a. イヌビワ（クワ科）の花嚢（隠頭花序）
 
9b. イチジクの花嚢
 
9c. イチジクのイチジク状果の縦断面
 
9d. イチジクのイチジク状果中の痩果

このようなイチジク属の特異な花のつき方は、極めて特異な花粉媒介様式と関係している[13][14][16]。イチジク属のそれぞれの種では、基本的に特定の種のイチジクコバチが花粉媒介者となっている。イチジク属には雌雄同株の種と雌雄異株の種があるが、雌雄同株のイチジク類では、花粉をつけたイチジクコバチの雌が花嚢頂端の小孔から侵入し、授粉した後に特殊な雌花（虫えい花）に産卵する。そこから発生した雄のイチジクコバチは雌と交尾の後に死ぬが、雌のイチジクコバチは花嚢から脱出して別の花嚢へ飛び去るが、この際に花嚢内では雄花が咲いており花粉が雌のイチジクコバチに付着する。一方、雌雄異株のイチジク類では、イチジクコバチの雌が雄株の花嚢に侵入した場合は前記と同様に産卵して花粉をつけた雌が脱出するが、雌株の花嚢に侵入した場合は産卵できず、授粉した後に死ぬ。日本で栽培されているイチジクは単為結実性であり、イチジクコバチによる受粉がなくても結実する[13]。

ストロビル 編集

軸に多数の苞（果苞、果鱗ともよばれる）がつき、その葉腋に果実（痩果または堅果）がついているまとまりは、ストロビル（ストロビラ[17]、果穂[18]; strobile, strobilus[注 4]）とよばれる[2]。このような構造は、achenoconum ともよばれる[3][9]。この意味でのストロビルは、カバノキ科（下図10a-c）やカラハナソウ（下図10d）（アサ科）、Petrophile（ヤマモガシ科）などに見られる[2][3][9]。

 
10a. ヨーロッパハンノキ（カバノキ科）のストロビル
 
10b. クマシデ（カバノキ科）のストロビル
 
10c. Ostrya carpifolia（カバノキ科）のストロビル
 
10d. ホップ（アサ科）のストロビル

strobile という用語は、裸子植物球果類（針葉樹）の球果（まつかさ）に対しても用いられる用語であるが、裸子植物は雌しべ（子房）をもたないため、球果類の球果は果実ではない[2]。

脚注 編集

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注釈 編集

  1. ^ バンクシアの袋果は、山火事に遭うと裂開する[11]。
  2. ^ a b ミクリ属の果実は堅果とされることもある[12]。
  3. ^ ヤエヤマアオキの果実は、核果ではなく液果としている記述もある[2]。
  4. ^ 複数形は strobili[19]。

出典 編集

  1. ^ 神阪盛一郎, 桜井直樹, 上田純一, 西谷和彦, 谷本英一, 渡辺仁 (1991). “花と果実”. 植物の生命科学入門. 培風館. pp. 53–57. ISBN 978-4563038939 
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u 清水建美 (2001). 図説 植物用語事典. 八坂書房. pp. 96–108. ISBN 978-4896944792 
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Stuppy, W. (2004). Glossary of Seed and Fruit Morphological Terms. Seed Conservation Department, Royal Botanic Gardens, Kew, Wakehurst Place. pp. 1–24 
  4. ^ a b 山崎敬 (編集), 本田正次 (監修), ed (1984). “1. 果実”. 現代生物学大系 7a2 高等植物A2. 中山書店. pp. 101–110. ISBN 978-4521121710 
  5. ^ 巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編) (2013). “集合果”. 岩波 生物学辞典 第5版. 岩波書店. p. 621. ISBN 978-4000803144 
  6. ^ a b c 大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩, ed (2015). “植物用語の図解”. 改訂新版　日本の野生植物 1. 平凡社. pp. 10–17. ISBN 978-4582535310 
  7. ^ a b 鈴木庸夫・高橋冬・安延尚文 (2012). “植物の種子・果実と葉”. 草木の種子と果実. 誠文堂新光社. pp. 12–15. ISBN 978-4-416-71219-1 
  8. ^ 濱健夫 (1958). “果実の分類”. 植物形態学. コロナ社. pp. 285–295. ISBN 978-4339075540 
  9. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Spjut, R.W. (2015年). “A Systematic Treatment of Fruit Types”. The World Botanical Associates Web Page. 2022年6月22日閲覧。
  10. ^ 多田多恵子 (2010). “図解 花と実とタネの用語”. 身近な草木の実とタネハンドブック. 文一総合出版. pp. 6, 7. ISBN 978-4829910757 
  11. ^ 岡本素治, 小林正明, 脇山桃子 (2011). “山火事を待つ種子たち”. 種子のデザイン 旅するかたち. INAX出版. pp. 28–30. ISBN 978-4-86480-700-5 
  12. ^ 宮本太 (2015). “ガマ科”. In 大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩. 改訂新版　日本の野生植物 1. 平凡社. pp. 277–279. ISBN 978-4582535310 
  13. ^ a b c d 小林正明 (2007). 花からたねへ 種子散布を科学する. 全国農村教育協会. pp. 139–154. ISBN 978-4881371251 
  14. ^ a b c 鈴木庸夫・高橋冬・安延尚文 (2012). “クワ科”. 草木の種子と果実. 誠文堂新光社. pp. 150–151. ISBN 978-4-416-71219-1 
  15. ^ 巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編) (2013). “イチジク状花序”. 岩波 生物学辞典 第5版. 岩波書店. p. 71. ISBN 978-4000803144 
  16. ^ “イチジク属植物とイチジクコバチの共生関係の仕組みについて”. BRH JT生命誌研究館. 2022年6月11日閲覧。
  17. ^ 小林正明 (2007). 花からたねへ 種子散布を科学する. 全国農村教育協会. pp. 79–88. ISBN 978-4881371251 
  18. ^ 多田多恵子 (2010). “カバノキ科”. 身近な草木の実とタネハンドブック. 文一総合出版. pp. 22–24. ISBN 978-4829910757 
  19. ^ “strobilus”. Merriam-Webster. 2022年5月18日閲覧。

関連項目 編集

外部リンク 編集

 
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