シダ綱

シダから転送)

シダ綱(シダこう、"Pteridopsida")は、薄嚢シダ類真嚢シダ類リュウビンタイ目 + ハナヤスリ目)からなる分類群として、伝統的分類で用いられてきたシダ植物の一群である[1]シダ類(大葉類)としてシダ植物の伝統的分類において、マツバラン類(無葉類)ヒカゲノカズラ類(小葉類)およびトクサ類(楔葉類)とともにシダ植物に含まれていた[2][3][4]。しかし、分子系統解析により、側系統群であることが判明し、現在ではもはや用いられない[5][6]スミスら (2006)の分類体系では「シダ綱 Filicopsida」は薄嚢シダ類を指す分類群として用いられていた[7]

シダ綱
PolypodFronds2.jpg
分類
: 植物界 Plantae
: シダ植物門 "Pteridophyta"
階級なし : 大葉シダ植物 Moniliformopses
: シダ綱 "Pteridopsida"
下位分類
  • 本文参照

一般的にシダ羊歯、歯朶)といえば、この群を指すため[8]、本項ではシダに関する文化的側面も解説する。

「シダ」編集

 
単にシダとも呼ばれるウラジロ Gleichenia japonica

シダ羊歯、歯朶)という言葉は、本項で示すシダ類を指す場合[8]に加え、シダ植物を指すこと[8][9]、および特にウラジロを指すこと[8][10]がある。和名の「シダ」の語源は「しだれる」と同源であるとされる[9][11]。シダは方言または古名でデンダカグマと呼ばれる[12][13][14]

漢名の「羊歯」は葉が連なり生じて毛のある姿をに喩えたとされる[9]。特にオシダ科オシダ Dryopteris crassirhizomaを指すこともある[11]。中国では羊歯の名は爾雅のみに見られたが、日本では平安時代にシダに当てている[11]

系統関係編集

以下にWickett ら (2014)Puttick ら (2018)による大規模な遺伝子を用いた分子系統解析に基づく、陸上植物の系統樹を示す[15]。シダ綱は薄嚢シダ類真嚢シダ類からなるが、このうち真嚢シダ類はクレードからマツバラン類を除いた側系統群であり、シダ綱も側系統となる。

陸上植物

コケ植物

維管束植物
小葉植物

ヒカゲノカズラ目 Lycopodiales

イワヒバ目 Selaginellales

ミズニラ目 Isoetales

シダ植物
"Pteridophyta"
Lycophyta
大葉植物
大葉シダ植物

トクサ目 Equisetales

マツバラン目 Psilotales

ハナヤスリ目 Ophioglossales

リュウビンタイ目 Marattiales

薄嚢シダ類 Polypodiidae

シダ綱
"Pteropsida"
Monilophyta

種子植物

Euphyllophyta

なお、Pryer ら (2001; 2004)による、プラスチドrbcLatpBrps4、および核の18S rDNAの4遺伝子を用いた古い分子系統解析では、次のような系統樹が描かれ、真嚢シダ類が多系統となっていた[16]

維管束植物
小葉植物

ヒカゲノカズラ目 Lycopodiales

イワヒバ目 Selaginellales

ミズニラ目 Isoetales

シダ植物
"Pteridophyta"
Lycophyta
大葉植物
大葉シダ植物

マツバラン目 "Whisk ferns"

ハナヤスリ目 "Ophioglossoid ferns"

トクサ目 "Horsetails"

リュウビンタイ目 "Marattioid ferns"

薄嚢シダ類 "Leptosporangiate ferns"

シダ類
"True ferns"
Monilophyta

種子植物

Euphyllophyta


特徴編集

生活環に関しては「シダ植物」も参照

シダ類の生活環胞子体配偶体が独立して生活する単複世代交代型である[17]胞子は胞子体の胞子嚢の中に減数分裂の結果形成される[17]。ほとんどのシダ類では胞子は雌雄の差がない同形胞子性であるが、水生シダ類では大胞子小胞子をつくる異形胞子性である[17]。胞子嚢は普通、裏面または葉縁に集まって胞子嚢群(ほうしのうぐん、ソーラス sorus, pl.: sori)を作る[17][1]。胞子嚢が1つの細胞に由来し、1層の細胞層からなるシダ類を薄嚢シダ類 leptosporangiate ferns、胞子嚢が複数の細胞に由来し、複数の細胞層に包まれるシダ類を真嚢シダ類 eusporangiate fernsという[4][1]。薄嚢性は派生形質であり、薄嚢シダ類は単系統群である[4]

茎は短く、木生シダ以外では地中生、着生、地表生であり根茎 rhizomeと呼ばれる[1]。根茎には匍匐(creeping)するもの、斜上(ascending)するもの、直立(erect)するものがある[18]木生シダ類ヘゴ科では高く成長し、24 mに達するものもあるが、ハナワラビ類以外のシダ類の茎は肥大成長せず、木本ではない[17][19]。木生シダ類の「幹 trunk-like stem」は直立茎の周囲を不定根が覆ったものである[18]

葉(frond)は大葉で、単葉からシダ型4-5回羽状複葉となるが[1]、羽状複生することが多く、小葉leaflet)は特に羽片(うへん、pinna, pl.: pinnae )と呼ぶ[20]。葉端の羽片を頂羽片terminal pinna)、それ以外を側羽片lateral pinna)、繰り返し構造となる羽片の更に1枚を小羽片pinnule)と呼ぶ[18]。他の複葉と同様に羽片の付く軸を葉軸(中軸、rachis)、小羽片の付く軸を羽軸pinna rachis)と呼ぶ[18]

葉の二形性は種によって異なり、二形 dimorphicのものでは胞子嚢を付ける胞子葉(実葉、fertile frond)と胞子を付けない栄養葉(裸葉、sterile frond)に分かれる[18]。また、区別のないものは同形 monomorphic、1枚の葉で胞子を付ける羽片と胞子を付けない羽片があるものは部分二形 hemidimorphicと呼ばれる[18]ハナヤスリ類では担栄養体(栄養葉、trophophore)と担胞子体(胞子葉、sporophyte)の基部が合わさって担葉体(共通柄、common stalk)となる[1][18]サンショウモ属では根を持たず、水上に浮かぶ浮葉floating leaf)と根のように変形した沈水葉(水中葉、submerged leaf)の2種類の葉を持つ[18]

羽状複葉編集

以下シダ類の複葉の例を示す[20]

1回羽状複葉
ヒメハナワラビヤマドリゼンマイ属フモトシダフジシダ属キジノオシダ属クサソテツ属イワデンダヤブソテツ属ミヤマワラビミゾシダノコギリシダシシガシラ属チャセンシダイチョウシダ
2回羽状複葉
リュウビンタイゼンマイ属オウレンシダイシカグマヘゴイノデオシダベニシダイヌワラビ
3回羽状複葉
コバノイシカグマサトメシダ
2-5回羽状複葉
オオフジシダ属

生息環境編集

シダ類が最も多様に分化しているのは熱帯であり、雲霧林中の着生植物が多く、地上生種も多様である[17]木生シダ類では森林伐採後の二次植生として群生し、広大なヘゴ林を形成することも多い[19]。一方、ヒトツバのように乾燥に強いものやサンショウモのような水生シダ類も存在し、様々な環境に生育している[17]

渓流は水流の圧力や濁流中の砂粒子、微生物による腐蝕といった陸上植物が様々なダメージを受け、水位の変化が激しい過酷な環境であるが、渓流帯にのみ適応した渓流沿い植物が存在する[21]。シダ類にも渓流沿い植物が存在し、日本ではゼンマイ科ヤシャゼンマイホングウシダ科サイゴクホングウシダオシダ科ヤエヤマトラノオウラボシ科ヒメタカノハウラボシミツデヘラシダなどが挙げられる[21]。これらは根茎が発達し、岩にしっかり固着できること、茎が強靭で折れにくいこと、葉は細長く流線型全縁、平滑で無毛などの形質を持つ[21]。このような羊歯植物では世界で約100種知られている[21]

下位分類編集

この項では本項に示す側系統群が「シダ綱」として扱われていた過去の分類体系を示す。現在用いられる分類体系は、上位の分類群も含むものは大葉シダ植物、特に薄嚢シダ類については薄嚢シダ類を参照。

コープランドの分類体系編集

エドウィン・ビンガム・コープランドは「有効な」分類階級というものは「自然分類であること」と「有用であること」の両方を反映したものであると提案した最初の分類学者の一人である[22]

コープランド (1947)ではシダ綱 Filicinaeにその多くが単一種のみからなる305属を認めた[22]。コープランドはシダ綱をハナヤスリ目、リュウビンタイ目、シダ目の3目に分け、うちシダ目に19科を置いた[23]。デンジソウ科とサンショウモ科を含む水生シダ類 Hydropteridesは、その特異的な形質からそれぞれデンジソウ目 Marsilealesサンショウモ目 Salvinialesに置くことがあるとしながらも、その他のシダ目の系統の下にあるため独立した目に入れるのを嫌い、シダ目に入れるとした[23]

人とのかかわり編集

シダ類以外のシダ植物の利用に関しては各項を参照。

短歌編集

万葉集の中に読まれたシダ類は次の2首のみである[24]

ノキシノブ Lepisorus thunbergianusしだくさ(子太草)と呼ばれた[24][12]

わが屋戸の 軒のしだ草 生ひたれど 戀忘草 見れど生ひなく
柿本人麿歌集、万葉集 11 (2475)

もう一首は志貴皇子によりワラビ(和良妣)Pteridium aquilinumが読まれた[25]

石走る 垂水の上の さ蕨の 萌え出づる春に なりにけるかも
志貴皇子、万葉集 8 (1418)

また、シノブ Davallia mariesiiは次のような俳句がある[26]

大岩に生えて一本忍かな

観賞用編集

着生植物であるシノブミズゴケなどを芯にして詰め、盆栽風にして「忍ぶ玉」と呼ばれ古くから観賞される[26]。特に玉や舟などの形に加工しぶら下げたものは「つりしのぶ」と呼ばれ、夏の夜店で売られる[27]ウラボシ科アオネカズラ Polypodium nipponicumも同様に鉢植えや「忍ぶ玉」のようにして栽培される[12]

オシダ科オニヤブソテツ Cyrtomium falcatum観葉植物として庭に植えたり室内インテリアとして鉢植えにしたりして用いられる[28]チャセンシダ科オオタニワタリ Asplenium antiquumは『古事記』では「御綱柏」と呼ばれていたが、美しい姿から栽培用に乱獲され危急種となっている[29]。またオオタニワタリとヒノキシダの雑種であるオニヒノキシダ Asplenium × kenzoiは葉の形の面白さからよく栽培され、屋久島では土産物として売られる[29]イノモトソウ科のシダは欧米では観葉植物として栽培され、斑入り獅子葉の園芸品種もある[30]。例えば、白斑のあるホコシダ Pteris ensiformisや、獅子葉など様々な園芸品種が知られるオオバイノモトソウ Pteris cretica、若葉が赤紫色、成長すると白緑色になるハチジョウシダ類Pteris aspericaulisなどは園芸植物となる[30]。日本でもマツカサシダ Pteris nipponicaは『本草図譜』では「おきなしだ」の名で呼ばれ、古くから観賞されてきた[30]ホウライシダ科ホウライシダ Adiantum capillis-venerisの園芸品種は「アジアンタム」として、またクジャクシダ Adiantum pedatumも園芸用に栽培される[31]ツルシダ科のシダ類も観葉植物となり、Nephrolepis exaltataは変異個体が「ボストン・ファーン」として栽培され、タマシダ Nephrolepis cordifoliaホウビカンジュ Nephrolepis biserrataNephrolepis hirstula由来の園芸品種も存在する[32]フサシダ科カニクサ Lygodium japonicumは庭植えにされることがある[10]

ホウライシダ科ミズワラビ Ceratopteris thalictroidesは水槽用の水草として用いられる[31]。ウラボシ科のミツデヘラシダ Microsorum pteropusは「ミクロソリウム」として熱帯魚の水槽で栽培される[12]

薬用・食用編集

オシダ Dryopteris crassirhizomaは別名を「綿馬」という[11]中国医学本草)では貫衆と呼び塊根を薬用とする[11]。日本ではこれは「綿馬根」と呼ばれ[11]駆虫剤としても用いられた[28]カザリシダ Aglaomorpha coronansの根茎は「骨砕補」となる[17]。また中国ではタカワラビ科タカワラビ Cibotium barometzは「金狗毛蕨」と呼ばれ、茎を肝臓腎臓の薬として用いるほか[19]チャセンシダ科ホコガタシダ Asplenium ensiforme下痢止め利尿作用をもつとして薬用にされ、栽培もされる[29]ホングウシダ科ホラシノブ Sphenomeris chinensis民間薬として用いられ、雲南省南部では「起死回生」の効果があるとされる[33]ホウライシダ科のシダは漢方としてイワガネゼンマイ Coniogramme intermediaイワガネソウ Coniogramme japonicaでは腫物の毒消しに、タチシノブ Onychium japonicumでは解熱・利尿に、ホウライシダ Adiantum capillis-venerisでは全草が解熱・解毒に用いられる[31]フサシダ科カニクサの葉は利尿剤とされる[10]

ヒリュウシダ属も食用または薬用に供され、ニュージーランドマオリBlechnum capenseの芽を蒸し焼きにして、オーストラリアクイーンズランド州ではアボリジニBlechnum indicumの太った根茎を食べる[34]Blechnum fluviatileはニュージーランドで口内炎の薬として、ヒリュウシダ Blechnum orientaleは東南アジアで虫下し膀胱炎の薬として、またBlechnum hastatumの根茎はチリアラウコ人嘔吐剤または妊娠中絶薬として用いられた[34]

真嚢シダ類であるミヤコジマハナワラビ Helminthostachys zeylanicaマレーシアや中国で根茎を鎮痛解毒剤として用いられる[35]

毒性を有するものも多く、ワラビは葉にビタミン破壊酵素(チアミン分解酵素)を含み、草木灰重曹のようなアルカリで煮て灰汁抜きをし、毒成分を除去して食される[36][37]。この毒性により家畜シカは食べないため放牧食性が形成され、日本などでは火入れにより良質のワラビが収穫されてきた[37]サイレージなど飼料に混入することで家畜が膀胱がんなどになるワラビ中毒が発生する[37][14]

日本では山菜としてワラビ Pteridium aquilinumゼンマイ Osmunda japonicaヤマドリゼンマイ Osmundastrum cinnamomeum var. fokeienseなどが食用にされる[27][36]。ワラビは葉柄の柔らかい部分が灰汁抜きの後、煮物や和え物などに用いられ、塩や味噌に漬けて保存される[36]。ワラビの根からとれる澱粉はワラビ粉としてわらび餅団子に利用される[36][14]。ゼンマイやヤマドリゼンマイは巻いた若芽の葉柄部を食用にする[36]。ゼンマイは灰汁抜きの後、煮つけ、天麩羅、汁の実に用いられる[36]。ヤマドリゼンマイも灰汁や重曹で灰汁抜きの後、煮物や和え物、汁の実として用いられる[36]。どちらも乾燥したり塩漬けにしたり、卯の花漬けにして保存される[36]。ヤマドリゼンマイは瓶詰にして市販される[36]。日本の東北地方ではクサソテツコゴミと呼ばれお浸し揚げ物にして食される[27]。この仲間は北アメリカ東北部でも若芽の時期を珍重して食べられる[27]

アジアでは広くクワレシダ Diphasium esculentumが食用にされる[13]。中国南部や東南アジアでは、ホウライシダ科ミズワラビが食用にされる[31]ブータンではランダイワラビ Pteridium revolutumイワデンダ科Diplazium maximaやクワレシダ、オオイシカグマ Microlepia speluncaeナチシダ Pteris wallichianaなどを食用とする[37]。これらはいずれも毒性があって家畜シカは食べないため、その排泄物を栄養として肥沃な放牧場にはこれらがよく繁茂し、放牧植生ができている[37]ヘゴも髄に多量の澱粉を含む茎や若い葉は食用とされ、オーストラリアではほろ苦い甘みがあり、まずいカブのような味だと表現される[19]

加工編集

ウラジロは単にシダと呼ばれる普通種で、常緑であるため、および「齢垂れる(しだれる)」とかけて長寿の象徴として正月の飾り物(注連飾り)などに用いられる[9][27][10]

カニクサ編み籠の材料とされた[10]。葉軸がしなやかであるためウラジロ科も編んで壁材や籠などの工芸品に利用される[10]

木生シダ類ヘゴ Cyathea spinulosaオニヘゴ Cyathea podophyllaヒカゲヘゴ Cyathea lepiferaマルハチ Cyathea mertensianaは幹を家の柱や垣根に用いられ、細いものは生花の器に用いられるが、近年では専ら園芸材料として利用される[19]洋ランは自生地では樹木や岩石に付着し生活するため、洋ランの栽培に円盤状や板状、棒状や植木鉢状に加工して利用される[19]。ヘゴの根やゼンマイのひげ根(オスマンダ)はコンポストとして用いられる[19]。ヘゴ板の建材や園芸資材の需要は多くの種を脅かし、ワシントン条約により輸入規制されるものもある[19]

その他編集

アカウキクサ科水生シダには藍藻 Anabaena azollae共生窒素を供給するので貧栄養下でも生育できるため、東南アジアでは緑肥として用いられ、熱帯稲作地帯における肥料となっている[38]フィリピン国際稲研究所にはアカウキクサの系統保存施設がある[38]。逆にサンショウモ Salvinia natansは切断された植物体から栄養繁殖するため水田を覆い尽くす害草となる[38]

ニューギニア島ではキジノオシダ科のシダの葉を乾燥させ、の際に体を飾る材料として利用される[39]

出典編集

[脚注の使い方]
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  2. ^ 海老原 2016, pp.16-17
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  5. ^ 巌佐ほか 2013, p.1642
  6. ^ PPG I 2016、pp.563-603
  7. ^ Smith et al. 2006, pp.705-731
  8. ^ a b c d 新村 2008, p.1237
  9. ^ a b c d 加納 2007, p.146
  10. ^ a b c d e f 西田 1997, pp.73-76
  11. ^ a b c d e f 加納 2007, p.407
  12. ^ a b c d 鈴木 1997, pp.9-15
  13. ^ a b 加藤 1997, pp.19-24
  14. ^ a b c 今市 1997, pp.60-61
  15. ^ 長谷部 2020, pp. 1-4, 68-70
  16. ^ Pryer et al. 2004
  17. ^ a b c d e f g h 岩槻 1997, pp.2-5
  18. ^ a b c d e f g h 海老原 2016, pp.9-15
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  20. ^ a b 清水 2001, p.132
  21. ^ a b c d 加藤 1997, pp.30-32
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  28. ^ a b 林・中池 1997, pp.26-29
  29. ^ a b c 村上 1997, pp.38-43
  30. ^ a b c 鈴木 1997, pp.43-47
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参考文献編集

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関連項目編集