ハンミョウの頭部。長い大顎の上に畳む板状の上唇が写る。

節足動物上唇(じょうしん、labrum)は、の前に備わる1枚の構造体である。節足動物の口を覆い、口器を構成する器官の1つである。

概要編集

 
ムカデの上唇(画像12における「labrum」および画像14全体)

節足動物の口器は、往々にして様々な付属肢関節肢)と構造体によって構成される。その中で、の前部を覆う1枚の構造体が上唇Labrum)である。少なくとも外見上では、上唇は対になっておらず、第1触角鋏角(第1体節由来)より後ろの位置に備わるように見える。

大顎類多足類甲殻類六脚類)の場合、上唇は頭楯(clypeus)と隣接し、口と大顎の一部を覆う板状の構造体となり、ある程度の可動範囲をもつことが一般的である。鋏角類の場合、ウミグモは完全に上唇を欠如しており、残りの群(真鋏角類)の上唇は往々にしてやや尖った不可動の構造体であり、クモガタ類に至ってはこれが常に鋏角に覆われて普段は外から観察できない。また、クモガタ類の上唇はしばしば大顎類の上唇から区別されるように「rostrum」と呼ばれることもある[1][2]

由来編集

節足動物の様々な器官の中でも、上唇の由来は特に疑問視される[3]。これはどの体節に由来なのか、付属肢なのか、そもそも節足動物全般の上唇は相同なのかどうかですら議論の的となっていた[4]。これは形態学発生学神経解剖学遺伝学古生物学など多くの分野により様々な情報が得られている[3]

上述の通り、上唇は付属肢のように対になっておらず、これは付属肢でない別の器官ではないかという見解があった。一方で、外見上では第1触角鋏角に当たる第1体節の後ろに備わるように見えることから、上唇はその直後の第2体節に由来の付属肢と見なす見解があった[5]。更に、上唇に対応する神経は分類群によって異なる(大顎類の場合は後大脳、鋏角類の場合は中大脳)ように見えることから、同一起源にあることが疑問視されることもあった[4]

 
多足類六脚類の模式図。この段階では上唇(Lbr)は既に第1触角(Ant)より後ろの所まで食い込んでいた。
 
2017年現在で広く認められる見解に基づいた様々な節足動物体節付属肢関節肢)の対応関係[3]。上唇およびハイポストーマは前大脳性(P、赤)の先節(0)に由来であると示される。

しかし、発生学遺伝子発現に基づいた解析結果では上述の見解を否定し、上唇は節足動物を通じて相同であり、第1体節より前の先節に備わる付属肢であることを支持する向きがある[3]。節足動物における早期の胚発生では、上唇は第1体節より前の先節に備わる1対の肢芽らしい構造であった[3][6]。これらが最終的に第1体節の後ろに備わって、上唇が1枚の構造体のように見えるのは、胚発生で上唇がのちに左右癒合し、口と共に腹側に向かって第2体節まで食い込んでいたからである[3]。加えて、上唇における遺伝子発現は付属肢的であり[7]、節足動物の近縁である有爪動物の(先節由来の付属肢である)触角と似たような遺伝子で調節されることものちに判明した[8][9][10][11]。また、上唇は先節由来の前大脳の神経も備わっていることものちに分かった[12]

上唇は先節の付属肢に由来という説は、古生物学的見解からも支持が得られている。例えば基盤的な真節足動物(もしくは基盤的な大顎類)と考えられるTokummiaBranchiocaris の口の前には、対になる板状の上唇らしい構造体が見られる[13]。基盤的な節足動物とされるアノマロカリス類ケリグマケラは、前大脳性の前部付属肢を頭部の前に備わっている[14][15]。これは上述の遺伝子発現と発生学的見解に併せて、初期の節足動物は先節由来の前部付属肢を有し、真節足動物に至る系統では前部付属肢が退化・癒合し、腹側に食い込んで上唇になったことが示唆される[14][3]

ハイポストーマ編集

 
三葉虫のハイポストーマ(Hypostome、水色)

三葉虫フキシャンフィア類など一部の化石節足動物の口の前には、ハイポストーマ(hypostome)と呼ばれる板状構造がみられる。これは現生節足動物の上唇に相同の部分と考えられており、併せて「hypostome/labrum complex」と呼ばれる[3]

脚注編集

  1. ^ Anatomy of a spider”. salticidae.org. 2019年9月7日閲覧。
  2. ^ anatomyofsolifuges - eusimonia”. sites.google.com. 2019年9月7日閲覧。
  3. ^ a b c d e f g h Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (2017-05-01). “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective”. Arthropod Structure & Development 46 (3): 354–379. doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN 1467-8039. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669. 
  4. ^ a b Mayer, Georg; Shu, Degan; Ou, Qiang (2012-12-11). “Cambrian lobopodians and extant onychophorans provide new insights into early cephalization in Panarthropoda” (英語). Nature Communications 3: 1261. doi:10.1038/ncomms2272. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/ncomms2272. 
  5. ^ “Pondering the procephalon: the segmental origin of the labrum” (英語). Development Genes and Evolution 211 (2): 89–95. (2001-02-01). doi:10.1007/s004270000129. ISSN 1432-041X. https://doi.org/10.1007/s004270000129. 
  6. ^ Wolff, Carsten; Hilbrant, Maarten (2011-06-14). “The embryonic development of the central American wandering spider Cupiennius salei”. Frontiers in Zoology 8 (1): 15. doi:10.1186/1742-9994-8-15. ISSN 1742-9994. PMC: PMC3141654. PMID 21672209. https://doi.org/10.1186/1742-9994-8-15. 
  7. ^ Kimm, Melanie A.; Prpic, Nikola-Michael (2006-08-01). “Formation of the arthropod labrum by fusion of paired and rotated limb-bud-like primordia” (英語). Zoomorphology 125 (3): 147–155. doi:10.1007/s00435-006-0019-8. ISSN 1432-234X. https://doi.org/10.1007/s00435-006-0019-8. 
  8. ^ Eriksson, Bo Joakim; Stollewerk, Angelika (2010-11-01). “The morphological and molecular processes of onychophoran brain development show unique features that are neither comparable to insects nor to chelicerates”. Arthropod Structure & Development 39 (6): 478–490. doi:10.1016/j.asd.2010.07.005. ISSN 1467-8039. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803910000538. 
  9. ^ Steinmetz, Patrick RH; Urbach, Rolf; Posnien, Nico; Eriksson, Joakim; Kostyuchenko, Roman P.; Brena, Carlo; Guy, Keren; Akam, Michael et al. (2010-12-29). “Six3 demarcates the anterior-most developing brain region in bilaterian animals”. EvoDevo 1 (1): 14. doi:10.1186/2041-9139-1-14. ISSN 2041-9139. PMC: PMC3025827. PMID 21190549. https://doi.org/10.1186/2041-9139-1-14. 
  10. ^ Eriksson, Bo Joakim; Samadi, Leyli; Schmid, Axel (2013-07-01). “The expression pattern of the genes engrailed, pax6, otd and six3 with special respect to head and eye development in Euperipatoides kanangrensis Reid 1996 (Onychophora: Peripatopsidae)” (英語). Development Genes and Evolution 223 (4): 237–246. doi:10.1007/s00427-013-0442-z. ISSN 1432-041X. PMC: PMC3781328. PMID 23625086. https://doi.org/10.1007/s00427-013-0442-z. 
  11. ^ Janssen, Ralf (2017-05-01). “A molecular view of onychophoran segmentation”. Arthropod Structure & Development 46 (3): 341–353. doi:10.1016/j.asd.2016.10.004. ISSN 1467-8039. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301475. 
  12. ^ Strausfeld, Nicholas J.; Andrew, David R. (2011-05-01). “A new view of insect–crustacean relationships I. Inferences from neural cladistics and comparative neuroanatomy”. Arthropod Structure & Development 40 (3): 276–288. doi:10.1016/j.asd.2011.02.002. ISSN 1467-8039. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803911000090. 
  13. ^ Jean-Bernard Caron; Aria, Cédric (2017-05). “Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan” (英語). Nature 545 (7652): 89–92. doi:10.1038/nature22080. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature22080. 
  14. ^ a b Strausfeld, Nicholas J.; Edgecombe, Gregory D.; Hou, Xianguang; Ma, Xiaoya; Cong, Peiyun (2014-09). “Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages” (英語). Nature 513 (7519): 538–542. doi:10.1038/nature13486. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature13486. 
  15. ^ Vinther, Jakob; Nielsen, Arne T.; Young, Fletcher; Harper, David A. T.; M. Paul Smith; Lee, Won Young; Park, Changkun; Woo, Jusun et al. (2018-03-09). “Brain and eyes of Kerygmachela reveal protocerebral ancestry of the panarthropod head” (英語). Nature Communications 9 (1): 1–7. doi:10.1038/s41467-018-03464-w. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-018-03464-w. 

関連項目編集