偶蹄目(ぐうていもく、Artiodactyla)は、哺乳綱。別名ウシ目[5]

偶蹄目/鯨偶蹄目
The Cetartiodactyla.jpg
分類
: 動物界 Animalia
: 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
: 哺乳綱 Mammalia
亜綱 : 獣亜綱 Theria
下綱 : 真獣下綱 Eutheria
階級なし : 有胎盤類 Placentalia
上目 : ローラシア獣類 Laurasiatheria
階級なし : 有蹄類 Ungulata
: 偶蹄目/鯨偶蹄目 Artiodactyla/Cetartiodactyla
学名
Artiodactyla Owen, 1848[1]
Cetartiodactyla Montgelard et al., 1997[2]
和名
偶蹄目[3]
鯨偶蹄目[4]
下位分類群

近年の分子系統解析から鯨目を内包するという解析結果が得られ、旧来の本目と鯨目を組み合わせてその分類群に対し鯨偶蹄目Cetartiodactylaを用いる説と、鯨類を含んだ本目に対しても引き続きArtiodactylaを用いる説がある[6]

鯨類(クジラ類)を除く旧来の偶蹄目は側系統群であることが判明しているが、この側系統群に対しては引き続き慣例的に「偶蹄類」と呼ぶ場合が多い。本稿では主に、鯨偶蹄目から鯨類を除いた陸生の偶蹄類(側系統群)について記す。

進化史編集

偶蹄目(鯨偶蹄目)と最も近縁な分類群は奇蹄目であり[7]、合わせて有蹄類に分類される[8]中新世以降次第に衰退していった奇蹄目に対し、偶蹄目は次第に勢力を伸ばしていった。現在では、カバイノシシラクダキリンヤギシカなどの仲間を含む大きなグループに発展し、有蹄動物全体の約90%を占めている。また、後述されるようにクジラ類をも内包することが明らかになり、非常に多様性に富んだ発展を遂げて、繁栄しているグループであることになる。

特徴編集

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このグループは、奇蹄目と共に、四肢の先端に(ひづめ)をもつことを特徴とする。偶蹄目と呼ばれるように、偶蹄目の特徴は、2つに割れた蹄である。これは第3指と第4指(中指と薬指)が変化したもので、主蹄(しゅてい)と呼ばれる。また、かかとにあたる部分に、副蹄(ふくてい)とよばれる小さな蹄がついているものもあり、岩場などでずり落ちないようになっている。第3指が体重を支える重心軸となる奇蹄目と異なり、偶蹄目は第3指と第4指の二本が重心軸であるため、このような蹄の構造となる[9]。第5指、第2指はさまざまな程度に縮退し、第1指は初期のグループを除き消失している[9]。また全ての偶蹄目は後肢かかと関節にある距骨の上下端に滑車状の構造を持つ(これを両滑車とも呼ぶ)[9]

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初期の原始的な科や豚猪亜目では、真獣類の基本形(歯列:3・1・4・3=44)がほぼ保たれているが、進化段階が高いグループでは上顎切歯が縮退・喪失し、硬い角質パットを発達させ、下顎切歯と上顎の角質パットにより草を噛みちぎる[9]

犬歯はイノシシ類で発達する[10]他は、多くの種で縮退または消失しているが、反芻類でもジャコウジカキバノロのようにオスが発達した犬歯を持つものがある。

頬骨については、前臼歯が臼歯化しないという特徴がある[9]。原始的なグループでは頬歯が歯冠の低いブノドント(丘状歯、例えばイノシシ類)であるが、進化段階が上がるにつれて、歯冠が低いブノセレノドント(bunoselenodonta、例えばアントラコテリウム類)、歯冠の低いセレノドント(月状歯・単歯型、例えばシカ科)、歯冠の高いセレノドント(月状歯・長歯型、例えばウシ科)と多様化している[9][11]

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偶蹄類には頭部に様々な形のを持つものが多い。日本語ではウシの角、シカの角、キリンの角は全て同じ「角」であるが、ヨーロッパ語圏では区別される。ウシの角は「Horn(ホーン=洞角)」、シカの角は「Antler(アントラー=枝角)」、キリンの角は「Ossicorn(オッシコーン)」と呼ばれる[12]。それぞれ構造が異なり、ホーンは骨の芯に角質の鞘が被り、生え替わらない(プロングホーンを除く)。シカ科のアントラーは骨質が露出した枝分かれした角で、毎年生え替わるが、成長中は皮が被っている。オッシコーンは皮を被った頭骨の突起とも言えるものであり、生え替わることはない[12]

反芻編集

イノシシ亜目以外の偶蹄目の動物は、消化しにくい繊維分を消化するために、本来の胃(第4胃)のほかに、食道から第1-第3の胃を分化させて、合計4つのをもつ(ラクダキリンなどは、第3胃と第4胃の区別がはっきりしないため、3つとする場合もある)。これらの動物は、複胃または反芻胃と呼ばれるこれら複数の胃によって、一度食べた食物を吐き戻し、噛み返すという反芻(はんすう)を行う。

明確な反芻をおこない、系統的にも近いウシ科シカ科プロングホーン科キリン科ジャコウジカ科マメジカ科をまとめて反芻類と呼ぶ。反芻亜目、ウシ亜目とも呼ぶが、近年は亜目より下の分類階級とされることもあるので注意が必要である。

4つの胃のうち、第1胃には微生物が大量に住み、ここで摂取した食物の分解発酵をしている。この第1胃での微生物による分解と、反芻によって繰り返し咀嚼することによって、他の哺乳類が消化吸収できないセルロースなどを栄養として取り込むことができる。この強力な消化吸収能力が、偶蹄目の動物が繁栄した一因とされている。

下位分類編集

近年の分子生物学的手法の導入により、鯨類とかつての偶蹄類との系統関係が明らかになった。それによれば、鯨類はカバ類と姉妹群であり、両者は、先に反芻類と分かれた1グループ(鯨河馬形類)から、さらに2つに分岐したものである[13]。また、鯨河馬形類と反芻類が分岐したのは、ラクダ類およびイノシシ類が、相次いで分岐した後のことであったこともわかっている(鯨偶蹄目の系統と分類を参照)。したがって、ラクダ類・イノシシ類とカバ類・反芻類を含んで鯨類を含まない「偶蹄目」は、単系統群ではなく側系統群であることになり、分岐分類学の考え方によれば、1つの分類群としては成立し得ない。これにより、「偶蹄目」は生物学的な分類群としては無効となり、かつての偶蹄類と鯨類を併せた「鯨偶蹄目」という分類群が新たに設けられた[2]

カバ科はかつてはイノシシ亜目に含めることが多かった[14]。また核脚類(ラクダ、ラマなど)を反芻類(ウシ亜目)に含める説もあった[11]。以前は、反芻の度合いに従い、同じ偶蹄目でも反芻をしない、現生のイノシシ類やカバ類を含む系統をイノシシ亜目(猪豚亜目)とし、系統的に両者の中間に位置すると考えられる、現生のラクダ類を含むグループを、ラクダ亜目(核脚亜目)と分類されていた。しかし分子分岐学により、カバ類は(クジラ類と共に)反芻類に近いこと、中間的と思われたラクダ亜目がクジラ偶蹄類の中で最も初期に分岐したことがわかっている。

クジラの仲間の先祖は、化石研究からは、顆節目に分類されていたメソニクス類、さらにさかのぼれば同じくトリイソドン類と考えられていたが、最近[いつ?]の分子生物学的な研究からは、偶蹄目から分化したとする説が出された。これは、最近[いつ?]しばしば見られる、化石研究者と分子生物学者の意見が対立するケースの、典型的な例であった。しかし、パキケトゥス・アトッキの化石骨格の研究により、化石研究者側からもクジラが偶蹄目起源であるとする仮説を補強する、強力な根拠が提出された。鯨偶蹄目も参照。

分子系統解析[15][16][17][18][19]に基づく系統分類は以下のとおり。科は順不同。ここではBurgin et al. (2020) による現生科の分類に従い、Whippomorpha亜目の下位グループとしてAncodonta(カバ類)とCetacea(鯨類)をまとめた[20]

出典編集

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  1. ^ Peter Grubb, "Order Artiodactyla," Mammal Species of the World, (3rd ed.), Volume 1, Don E. Wilson & DeeAnn M. Reeder (ed.), Johns Hopkins University Press, 2005, Pages 637 - 722.
  2. ^ a b Claudine Montgelard, François M. Catzeflis, Emmanuel Douzery, Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences. Molecular Biology and Evolution, Volume 14, Issue 5, Society for Molecular Biology and Evolution, 1997, Pages 550–559.
  3. ^ 川田伸一郎他 「世界哺乳類標準和名目録」『哺乳類科学』第58巻 別冊、日本哺乳類学会、2018年、1 - 53頁。
  4. ^ 日本哺乳類学会 種名・標本検討委員会 目名問題検討作業部会 「哺乳類の高次分類群および分類階級の日本語名称の提案について」『哺乳類科学』第43巻 2号、日本哺乳類学会、2003年、127 - 134頁。
  5. ^ 田隅本生 「哺乳類の日本語分類群名,特に目名の取扱いについて 文部省の“目安”にどう対応するか」『哺乳類科学』第40巻 1号、日本哺乳類学会、2000年、83 - 99頁。
  6. ^ Michelle Spaulding et al., "Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution," PLoS One, Volume 4, Issue 9, 2009.
  7. ^ Xue Lv, Jingyang Hu, Yiwen Hu, Yitian Li, Dongming Xu, Oliver A. Ryder, David M. Irwin, Li Yu (2021.) "Diverse phylogenomic datasets uncover a concordant scenario of laurasiatherian interordinal relationships", Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 157
  8. ^ Asher, Robert J; Helgen, Kristofer M (2010). “Nomenclature and placental mammal phylogeny”. BMC Evolutionary Biology 10 (1): 102. doi:10.1186/1471-2148-10-102. PMC 2865478. PMID 20406454. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2865478/. 
  9. ^ a b c d e f 冨田幸光『新版 絶滅哺乳類図鑑』伊藤丙雄・岡本泰子イラスト、丸善出版、2011年、182頁
  10. ^ 冨田幸光『新版 絶滅哺乳類図鑑』伊藤丙雄・岡本泰子イラスト、丸善出版、2011年、190-195頁
  11. ^ a b 大泰司紀之「偶蹄目の進化」『哺乳類科学』第10巻 2号、日本哺乳類学会、1970年、155-168頁。
  12. ^ a b 冨田幸光『新版 絶滅哺乳類図鑑』伊藤丙雄・岡本泰子イラスト、丸善出版、2011年、12頁
  13. ^ Peter J. Waddell, Norihiro Okada, Masami Hasegawa, Towards Resolving the Interordinal Relationships of Placental Mammals, Systematic Biology, Volume 48, Issue 1, Society of Systematic Biologists, 1999, Pages 1–5.
  14. ^ 三浦慎悟「有蹄類にみられる順位と社会構造」『哺乳類科学』第27巻 1・2号、日本哺乳類学会、1987年、5-26頁。
  15. ^ Beck, N.R. (2006). “A higher-level MRP supertree of placental mammals”. BMC Evol Biol 6: 93. doi:10.1186/1471-2148-6-93. PMC 1654192. PMID 17101039. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1654192/. 
  16. ^ O'Leary, M.A.; Bloch, J.I.; Flynn, J.J.; Gaudin, T.J.; Giallombardo, A.; Giannini, N.P.; Goldberg, S.L.; Kraatz, B.P. et al. (2013). “The Placental Mammal Ancestor and the Post-K-Pg Radiation of Placentals”. Science 339 (6120): 662-667. doi:10.1126/science.1229237. hdl:11336/7302. PMID 23393258. 
  17. ^ Song, S.; Liu, L.; Edwards, S.V.; Wu, S. (2012). “Resolving conflict in eutherian mammal phylogeny using phylogenomics and the multispecies coalescent model”. Proceedings of the National Academy of Sciences 109 (37): 14942-14947. doi:10.1073/pnas.1211733109. PMID 22930817. 
  18. ^ dos Reis, M.; Inoue, J.; Hasegawa, M.; Asher, R.J.; Donoghue, P.C.J.; Yang, Z. (2012). “Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279 (1742): 3491-3500. doi:10.1098/rspb.2012.0683. PMC 3396900. PMID 22628470. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3396900/. 
  19. ^ Upham, N.S.; Esselstyn, J.A.; Jetz, W. (2019). “Inferring the mammal tree: Species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution, and conservation”. PLOS Biology 17 (12): e3000494. doi:10.1371/journal.pbio.3000494. PMID 31800571. (see e.g. Fig S10)
  20. ^ Connor J. Burgin, Jane Widness & Nathan S. Upham (2020). “Introduction”. In: Connor J. Burgin, Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier, Anthony B. Rylands, Thomas E. Lacher & Wes Sechrest (eds.). Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Volume 1. Lynx Edicions. Pages 23-40.

関連項目編集

外部リンク編集