書鰓(しょさい[1]book gill[2])と書肺(しょはい[3]book lung[2])は、節足動物の中でカブトガニサソリクモなどの鋏角類に見られる呼吸器である[2]のページを思わせる構造をしており、体の腹面で対になって配置される付属肢の一部である[2][4]。それぞれ鰓書(さいしょ、えらしょ[1])・肺書(はいしょ[5])とも呼ばれる。

サソリの書肺(左)とカブトガニの書鰓(右)

特徴編集

 
クモ循環系と書肺(P)
 
クモの書肺の断面図

名に表れるように、書鰓と書肺はそれぞれのように機能する呼吸器で、書物のように畳んだ複数の平たい構造体でできている。この構造体はラメラ(lamella、薄葉・薄板とも)といい、その数は分類群によって十数枚から百枚以上になり、中身は血リンパが流れ込んでいる。それぞれのラメラの間には隙間が空いており、ここで表面がないし空気に接触して呼吸が行われる[6]。書肺の場合、空気を出入させる隙間を維持するように、たくさんの小柱(trabecula)がそれぞれのラメラの表面に配置される[7]

 
ワレイタムシの蓋板(Op)、書肺(Bl、右上の拡大図)、ラメラ(Lm)と小柱(Tb)
 
ハラフシグモの蓋板の裏側。左右に1対の書肺(l)が配置される

書鰓と書肺は、真鋏角類後体(腹部)の腹側に備わった、蓋板(がいばん、operculum)という平板状の付属肢関節肢)の後ろ側に配置される[2]。この蓋板は常に後ろ向きに畳んでいるため、書鰓/書肺全体を腹側から覆うようになる[4]。真鋏角類の中で、書鰓はカブトガニ類ウミサソリ類などの節口類、書肺はサソリワレイタムシクモウデムシサソリモドキヤイトムシなど、いわゆる蛛肺類に属するクモガタ類に見られる[2]。書鰓/書肺を有する蓋板の位置と数は分類群によって異なるが、必ず後体第2-7節の範囲内のみに配置される[2]。カブトガニ類の場合、書鰓のある蓋板は鰓脚(branchial appendage[8][9][10])とも呼ばれる。

カブトガニ類の蓋板は分節したヒレのように能動的な付属肢であるため、普段は隠された書鰓でも動作によって外から観察できるようになれる。しかしクモガタ類の場合、書肺は体の嚢状のくぼみに沈み込んで外から観察できず、それを支えた蓋板は高度に癒合しながら、体に密着して空気を出入するための隙間(気門)のみを残し、とても付属肢とは思えない形に特化していた[4]。また、蓋板と同じ体節由来の腹板(本体部の腹側の外骨格)は退化傾向が強く、あっても常に幅広い蓋板によって覆われている[4]。特にクモガタ類の場合、蓋板は前述のように癒合が進んだ上で体に密着するため、実際の腹板はほぼ外から観察できず、代わりに蓋板自体が発達した腹板のように見える[11][4]

起源と進化編集

 
肢芽(上)、書鰓(中)と書肺(下)の模式図

一見では付属肢らしきぬ書肺だが、古くから書鰓と同じく付属肢関節肢)由来と考えられており、この説は後にも発生学(書肺は書鰓と同じく肢芽から発生する[12])とホメオシス(突然変異した書肺は脚の構造が生えている[13])的証拠によって立証される。基盤的な真鋏角類とされるモリソニアが原始的な書鰓らしき構造をもつことによって、書鰓の起源は5億年前のカンブリア紀まで遡れる可能性も挙げられる[14]

書鰓と書肺は相同器官とされ[15][12]、そのうち水棲の節口類に見られるような水中呼吸用の書鰓は祖先形質で、後にクモガタ類が上陸し、書鰓を空気呼吸用の書肺に特化させたと考えられる[4][16]。この仮説は、主に化石真鋏角類からの古生物学的情報(節口類はクモガタ類に対して側系統群である系統解析結果や、ウミサソリの書鰓から発見される書肺らしき小柱)によって支持が得られる[16]発生学的情報では、書肺と書鰓の発育様式における共通点と相違点を両方見出している[9][17][10]。それに対しては、前者は両者の相同性を反映する証拠で、後者は単に異なった呼吸様式に適応した結果と推測される[10]

鋏角類(水棲、書鰓)

モリソニア  

真鋏角類(蓋板)

カブトガニ類  

(小柱)

ウミサソリ  

クモガタ類
(水棲→陸棲、書鰓→書肺)
(書肺退化)

ダニ  など

(書肺退化)

カニムシ  など

蛛肺類

サソリ  

ワレイタムシ  

四肺類

クモ  ウデムシ  サソリモドキ  など

鋏角類の内部系統における書鰓と書肺の進化(青枠:節口類、†:化石群)[16]

サソリと四肺類の書肺編集

古典的な系統仮説では、クモガタ類の中でサソリ四肺類クモウデムシサソリモドキヤイトムシなど)は別系統とされるに加えて、水棲と思われる基盤的な化石サソリもあるため、サソリと四肺類は収斂進化をし、それぞれ独自に上陸しながら書肺を得ると考えられた[18]。しかし21世紀以降では、両者の類縁関係(蛛肺類を構成する)が分子系統解析[19][20][21][22][23]遺伝子重複[24][25]に有力視され、お互いの書肺の顕微構造にも少なからぬ共通点が発見されており[15]、基盤的なサソリの水棲説も化石の再検証によって否定される[26][18]。こうして伝統的なサソリの水棲起源説と書肺の複数起源説が徐々に否定され、代わりにサソリと四肺類の書肺は単一の起源にあり、その共通祖先は、既に書肺を有する陸棲のクモガタ類であると考えられる[18][23][16]。一方で、書肺の代わりに気管をもつ(ダニカニムシザトウムシヒヨケムシクツコムシ[2])、もしくは呼吸器を欠くクモガタ類(コヨリムシ・一部のダニ[2])はお互いに遠縁で、四肺類の中でも書肺を気管に進化したものがあるため(後述参照)、書肺の退化と気管の進化は、クモガタ類の中で複数回に起きていたと考えられる[18][16][27]

数と位置編集

 
オオツチグモの腹面。後体前方2対の色薄い塊は書肺の位置に当たる。
カブトガニ類(1枚目)とウミサソリ類(2枚目)の後体付属肢と循環系を示した断面図。6枚の蓋板のうち後5枚が書鰓をもつ。
 
サソリの4対の書肺は後体第4-7節の気門(IX-XIIstg)の奥に配置される。

ワレイタムシ四肺類は名に表れるように、原則として2対の書肺をもち、それぞれ後体第2-3節に配置される[4][2]。それに対してカブトガニ類ウミサソリサソリは後体第2節(生殖口のある体節[2])に書鰓/書肺を欠如し、5対の書鰓もしくは4対の書肺はそれぞれ後体第3-7節(カブトガニ類とウミサソリ)ないし第4-7節(サソリ)に配置される[4][2]。そのため、真鋏角類の共通祖先はオファコルス[28]ディバステリウム[29]のように、元々後体第2-7節の蓋板に配置される6対の書鰓があって、カブトガニ類・ウミサソリ・サソリ・四肺類の系統で各自にその数を後ろ(四肺類)か前(その他)から減らしたのではないかと考えられる[4][15]

また、四肺類の中ではヤイトムシと多くのクモ下目のクモ(いわゆる一般的なクモ)のように、後方の書肺を欠き、前方1対の書肺のみをもつものもある[2][27]。特に後者では他の四肺類に見られない気管を前方1対の書肺と併用し[30][27]、これは発生学的証拠に後方1対の書肺から特化した部分であると示唆される[12]。その中でユアギグモ科のように、残り1対の書肺まで気管に特化し、完全に書肺を無くした小型群もある[27]。そのため、気管を有する様々なクモガタ類の中でも、クモの気管だけは明らかに書肺由来として断言できるものである[27]

書鰓/書肺のある真鋏角類の後体付属肢構成[2](2-7:後体第2-7節、†:絶滅群、●:書鰓、▲:書肺)
分類群 書鰓/書肺の総数(対) 2 3 4 5 6 7
ディバステリウム 6
カブトガニ類 5 蓋板のみ
ウミサソリ 5 蓋板+生殖肢のみ [16]
サソリ 4 蓋板のみ 櫛状板
ワレイタムシ 2 ventral sacs - - -
クモ類:祖先形質 2 糸疣 糸疣 - -
クモ類:
エボシグモ科ハガクレグモ科以外のクモ下目
1/0 ▲/気管 気管 糸疣 糸疣 - -
ウデムシ 2 ▲+生殖肢 - - - -
サソリモドキ 2 ▲+生殖肢 - - - -
ヤイトムシ 1 蓋板のみ? - - - -

脚注編集

  1. ^ a b デジタル大辞泉,世界大百科事典内言及. “書鰓とは” (日本語). コトバンク. 2020年11月16日閲覧。
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n Dunlop, Jason A.; Lamsdell, James C. (2017). “Segmentation and tagmosis in Chelicerata” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 395. ISSN 1467-8039. https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata. 
  3. ^ 小項目事典,世界大百科事典内言及, デジタル大辞泉,百科事典マイペディア,世界大百科事典 第2版,日本大百科全書(ニッポニカ),精選版 日本国語大辞典,ブリタニカ国際大百科事典. “書肺とは” (日本語). コトバンク. 2020年11月16日閲覧。
  4. ^ a b c d e f g h i Dunlop, Jason (1998) (英語). The origins of tetrapulmonate book lungs and their significance for chelicerate phylogeny. https://www.academia.edu/2349323/The_origins_of_tetrapulmonate_book_lungs_and_their_significance_for_chelicerate_phylogeny. 
  5. ^ 小項目事典,デジタル大辞泉,百科事典マイペディア,日本大百科全書(ニッポニカ),世界大百科事典内言及, ブリタニカ国際大百科事典. “肺書とは” (日本語). コトバンク. 2020年11月16日閲覧。
  6. ^ Fincke, Till; Paul, Rüdiger (1989). “Book lung function in arachnids: III. The function and control of the spiracles” (英語). Journal of Comparative Physiology B 159 (4): 433–441. doi:10.1007/BF00692415. ISSN 0174-1578. http://link.springer.com/10.1007/BF00692415. 
  7. ^ Kamenz, Carsten; Dunlop, Jason A; Scholtz, Gerhard; Kerp, Hans; Hass, Hagen (2008-04-23). “Microanatomy of Early Devonian book lungs” (英語). Biology Letters 4 (2): 212–215. doi:10.1098/rsbl.2007.0597. ISSN 1744-9561. PMC PMC2429929. PMID 18198139. https://www.researchgate.net/publication/5653652_Microanatomy_of_Early_Devonian_book_lungs. 
  8. ^ Suzuki, Yutaro; Kondo, Akiyoshi; Bergström, Jan (2008-06). “Morphological Requirements in Limulid and Decapod Gills: A Case Study in Deducing the Function of Lamellipedian Exopod Lamellae” (英語). Acta Palaeontologica Polonica 53 (2): 275–283. doi:10.4202/app.2008.0208. ISSN 0567-7920. https://www.researchgate.net/publication/250389129_Morphological_Requirements_in_Limulid_and_Decapod_Gills_A_Case_Study_in_Deducing_the_Function_of_Lamellipedian_Exopod_Lamellae. 
  9. ^ a b Farley, Roger D. (2010-09-01). “Book gill development in embryos and first and second instars of the horseshoe crab Limulus polyphemus L. (Chelicerata, Xiphosura)” (英語). Arthropod Structure & Development 39 (5): 369–381. doi:10.1016/j.asd.2010.04.001. ISSN 1467-8039. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803910000216. 
  10. ^ a b c Farley, Roger D. (2012-03-21). “Ultrastructure of book gill development in embryos and first instars of the horseshoe crab Limulus polyphemus L. (Chelicerata, Xiphosura)”. Frontiers in Zoology 9 (1): 4. doi:10.1186/1742-9994-9-4. ISSN 1742-9994. PMC PMC3379948. PMID 22433580. https://doi.org/10.1186/1742-9994-9-4. 
  11. ^ Shultz, Jeffrey W. (1993-08). “Muscular anatomy of the giant whipscorpion Mastigoproctus giganteus (Lucas) (Arachnida: Uropygi) and its evolutionary significance” (英語). Zoological Journal of the Linnean Society 108 (4): 335–365. doi:10.1111/j.1096-3642.1993.tb00302.x. https://academic.oup.com/zoolinnean/article-lookup/doi/10.1111/j.1096-3642.1993.tb00302.x. 
  12. ^ a b c d “Book lung development in the embryo, postembryo and first instar of the cobweb spider, Parasteatoda tepidariorum C. L Koch, 1841 (Araneomorphae, Theridiidae)” (英語). Arthropod Structure & Development 44 (4): 355–377. (2015-07-01). doi:10.1016/j.asd.2015.04.006. ISSN 1467-8039. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803915000353. 
  13. ^ Di, Zhiyong; Edgecombe, Gregory D.; Sharma, Prashant P. (2018-12). “Homeosis in a scorpion supports a telopodal origin of pectines and components of the book lungs” (英語). BMC Evolutionary Biology 18 (1): 73. doi:10.1186/s12862-018-1188-z. ISSN 1471-2148. PMC PMC5963125. PMID 29783957. https://www.researchgate.net/publication/325279572_Homeosis_in_a_scorpion_supports_a_telopodal_origin_of_pectines_and_components_of_the_book_lungs. 
  14. ^ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2019-09-26). “A middle Cambrian arthropod with chelicerae and proto-book gills” (英語). Nature 573 (7775): 586–589. doi:10.1038/s41586-019-1525-4. ISSN 0028-0836. http://www.nature.com/articles/s41586-019-1525-4. 
  15. ^ a b c Scholtz, Gerhard; Kamenz, Carsten (2006). “The book lungs of Scorpiones and Tetrapulmonata (Chelicerata, Arachnida): evidence for homology and a single terrestrialisation event of a common arachnid ancestor”. Zoology (Jena, Germany) 109 (1): 2–13. doi:10.1016/j.zool.2005.06.003. ISSN 0944-2006. PMID 16386884. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16386884/. 
  16. ^ a b c d e f Lamsdell, James C.; McCoy, Victoria E.; Perron-Feller, Opal A.; Hopkins, Melanie J. (2020-11-02). “Air Breathing in an Exceptionally Preserved 340-Million-Year-Old Sea Scorpion” (English). Current Biology 30 (21): 4316–4321.e2. doi:10.1016/j.cub.2020.08.034. ISSN 0960-9822. PMID 32916114. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(20)31188-X. 
  17. ^ Farley, Roger D (2011-07-27). “The ultrastructure of book lung development in the bark scorpion Centruroides gracilis (Scorpiones: Buthidae)”. Frontiers in Zoology 8: 18. doi:10.1186/1742-9994-8-18. ISSN 1742-9994. PMC 3199777. PMID 21791110. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3199777/. 
  18. ^ a b c d Howard, Richard J.; Edgecombe, Gregory D.; Legg, David A.; Pisani, Davide; Lozano-Fernandez, Jesus (2019-03-01). “Exploring the evolution and terrestrialization of scorpions (Arachnida: Scorpiones) with rocks and clocks” (英語). Organisms Diversity & Evolution 19 (1): 71–86. doi:10.1007/s13127-019-00390-7. ISSN 1618-1077. https://doi.org/10.1007/s13127-019-00390-7. 
  19. ^ Regier, Jerome C.; Shultz, Jeffrey W.; Zwick, Andreas; Hussey, April; Ball, Bernard; Wetzer, Regina; Martin, Joel W.; Cunningham, Clifford W. (2010-02). “Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences” (英語). Nature 463 (7284): 1079–1083. doi:10.1038/nature08742. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature08742. 
  20. ^ Sharma, Prashant P.; Kaluziak, Stefan T.; Pérez-Porro, Alicia R.; González, Vanessa L.; Hormiga, Gustavo; Wheeler, Ward C.; Giribet, Gonzalo (2014-11-01). “Phylogenomic Interrogation of Arachnida Reveals Systemic Conflicts in Phylogenetic Signal” (英語). Molecular Biology and Evolution 31 (11): 2963–2984. doi:10.1093/molbev/msu235. ISSN 0737-4038. https://academic.oup.com/mbe/article/31/11/2963/2925668. 
  21. ^ Ballesteros, Jesús A.; Sharma, Prashant P. (2019-11-01). “A Critical Appraisal of the Placement of Xiphosura (Chelicerata) with Account of Known Sources of Phylogenetic Error” (英語). Systematic Biology 68 (6): 896–917. doi:10.1093/sysbio/syz011. ISSN 1063-5157. https://academic.oup.com/sysbio/article/68/6/896/5319972. 
  22. ^ Lozano-Fernandez, Jesus; Tanner, Alastair R.; Giacomelli, Mattia; Carton, Robert; Vinther, Jakob; Edgecombe, Gregory D.; Pisani, Davide (2019-05-24). “Increasing species sampling in chelicerate genomic-scale datasets provides support for monophyly of Acari and Arachnida” (英語). Nature Communications 10 (1): 2295. doi:10.1038/s41467-019-10244-7. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-019-10244-7. 
  23. ^ a b Howard, Richard J.; Puttick, Mark N.; Edgecombe, Gregory D.; Lozano-Fernandez, Jesus (2020-11-01). “Arachnid monophyly: Morphological, palaeontological and molecular support for a single terrestrialization within Chelicerata” (英語). Arthropod Structure & Development 59: 100997. doi:10.1016/j.asd.2020.100997. ISSN 1467-8039. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803920301201. 
  24. ^ Leite, Daniel J.; Baudouin-Gonzalez, Luís; Iwasaki-Yokozawa, Sawa; Lozano-Fernandez, Jesus; Turetzek, Natascha; Akiyama-Oda, Yasuko; Prpic, Nikola-Michael; Pisani, Davide et al. (09 01, 2018). “Homeobox Gene Duplication and Divergence in Arachnids”. Molecular Biology and Evolution 35 (9): 2240–2253. doi:10.1093/molbev/msy125. ISSN 1537-1719. PMC 6107062. PMID 29924328. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/29924328/. 
  25. ^ Gainett, Guilherme; Sharma, Prashant P. (2020-07-03). “New genomic resources and toolkits for developmental study of whip spiders (Amblypygi) provide insights into arachnid genome evolution and antenniform leg patterning” (英語). bioRxiv: 2020.07.03.185769. doi:10.1101/2020.07.03.185769. https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2020.07.03.185769v1. 
  26. ^ Dunlop, Jason A.; Erik Tetlie, O.; Prendini, Lorenzo (2008-03). “REINTERPRETATION OF THE SILURIAN SCORPION PROSCORPIUS OSBORNI (WHITFIELD): INTEGRATING DATA FROM PALAEOZOIC AND RECENT SCORPIONS: REINTERPRETATION OF PROSCORPIUS” (英語). Palaeontology 51 (2): 303–320. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x. https://www.academia.edu/12403883/REINTERPRETATION_OF_THE_SILURIAN_SCORPION_PROSCORPIUS_OSBORNI_WHITFIELD_INTEGRATING_DATA_FROM_PALAEOZOIC_AND_RECENT_SCORPIONS. 
  27. ^ a b c d e Küntzel, Nico; Dunlop, Jason A.; Scholtz, Gerhard (2019), Morphology and evolution of spider book lungs (Araneae), Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung, doi:10.26049/asp77-2-2019-05/1, https://www.biologie.hu-berlin.de/de/gruppenseiten/compzool/res/publications/pdfs/kntzel-et-al-2019-spider-book-lungs.pdf 
  28. ^ Sutton, Mark D.; Briggs, Derek E. G.; Siveter, David J.; Siveter, Derek J.; Orr, Patrick J. (2002-06-22). “The arthropod Offacolus kingi (Chelicerata) from the Silurian of Herefordshire, England: computer based morphological reconstructions and phylogenetic affinities” (英語). Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 269 (1497): 1195–1203. doi:10.1098/rspb.2002.1986. ISSN 0962-8452. PMC PMC1691018. PMID 12065034. https://www.researchgate.net/publication/11309576_The_arthropod_Offacolus_kingi_Chelicerata_from_the_Silurian_of_Herefordshire_England_computer_based_morphological_reconstructions_and_phylogenetic_affinities. 
  29. ^ Briggs, Derek E. G.; Siveter, Derek J.; Siveter, David J.; Sutton, Mark D.; Garwood, Russell J.; Legg, David (2012-09-25). “Silurian horseshoe crab illuminates the evolution of arthropod limbs” (英語). Proceedings of the National Academy of Sciences 109 (39): 15702–15705. doi:10.1073/pnas.1205875109. ISSN 0027-8424. PMC PMC3465403. PMID 22967511. https://www.pnas.org/content/109/39/15702. 
  30. ^ Opell, Brent D. (1998). “The respiratory complementarity of spider book lung and tracheal systems” (英語). Journal of Morphology 236 (1): 57–64. doi:10.1002/(SICI)1097-4687(199804)236:13.0.CO;2-L. ISSN 1097-4687. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/%28SICI%291097-4687%28199804%29236%3A1%3C57%3A%3AAID-JMOR4%3E3.0.CO%3B2-L. 

関連項目編集