メインメニューを開く
根圏[1] A=細菌を捕食するアメーバ;BL=根からの炭素源を受け取らない細菌。エネルギーが制限されている;根から炭素源を受け取る細菌。エネルギーの制限を受けない;RC=根から供給される炭素源;SR=脱落した根毛細胞;F=真菌の菌糸;N=線形動物

根圏(こんけん、rhizosphere)とは、植物の根の分泌物土壌微生物とによって影響されている土壌空間である[2]

目次

根圏の範囲編集

根圏は1904年にLorenz Hiltnerによって「植物の根から影響を受ける土壌領域」と定義された[3][4]

根圏は元来、根から数mmの範囲を指す。近年、意味が拡張されて根の内部を根圏に含める場合もある。この広い意味での根圏は3つの空間に分けることができる[5]

内根圏 (endorhizosphere)
根の表皮皮層の細胞間隙など根の内部環境。
根面 (rhizoplane)
根の表面。
外根圏 (exorhizosphere)
根の周囲の土壌領域。

根圏に含まれない土壌空間をbulk soil(bulkは大部分の意)と呼ぶ。根圏以外の、植物の影響下にある微生物生息空間(植物の地上部)を葉圏という。根圏と葉圏の2つを合わせた植物空間を植物体圏(phytosphere)と呼ぶ。

根圏への物質供給編集

根圏は、bulk soilよりもはるかに多くの天然の有機物を含有する[6]。なぜなら、根から様々な化合物が周囲の土壌環境へと放出されるためである。この放出された有機物をrhizodeposit、あるいは根分泌物(Rootexudate)と呼ぶ。

多くの細菌は根分泌物を摂取し、生息している。それら細菌を捕食する原生動物線形動物の数も、bulk soilより多い。根圏での微生物の豊かさはこの物質供給によると考えられている。このため、植物が必要とする栄養循環や病害抑制の多くは根のすぐ隣で発生する[7]。根圏による微生物数の増加効果を根圏効果rhizosphere effect)という[8][9]

根圏への供給量編集

Barberら(1976)の調査によると、光合成により固定された全炭素量(光合成により生成された有機物中の炭素の総量)の5%から10%は根に放出されている[10]。その放出量は0.1mg-C/g-soil以上にも及ぶ[11]。KuzyakovとDomanski(2000)の算出では、牧草地で30〜50%、小麦や大麦などの穀物で20%と30%の光合成産物が根へと分配されている[12]。穀類の場合、根に分配された炭素のおよそ半分は根に残り、約3分の1は数日以内に根圏へと放出され、残りは根圏の微生物バイオマスおよび土壌有機物(SOM)へと組み込まれる[12]

供給量は植物の年齢と関連することが示唆されている。樹齢が高いほど、根の光合成産物や根圏での土壌呼吸産物が少なくなる[13]

植物から根圏へと供給される物質編集

気体編集

根細胞が呼吸をすることにより、二酸化炭素が根圏に排出される[5]酸素は植物の地上部から通気組織を通じて根圏に供給される。湿地帯の水生植物は特に通気組織を発達させている[14]。根圏微生物はこの酸素を利用することができる[5]

脱落細胞編集

根端分裂組織が活発に分裂して根が伸長すると、分裂組織を覆っている根冠は剥がれ落ちる[15]。そして、新しい根冠が生える。根冠が新生されてから剥がれ落ちるまで数日程度である[5]根毛は根の伸長領域で形成されており、普通、根の伸長に伴って古いものから枯死・脱落していく。根毛の脱落は普通、新生されてから数日から数週間である。さらに、伸長領域の表皮や根の部分も伸長に伴って脱落する[5]

不溶性の鉄結合型のリン酸落花生の根の細胞を加えると、リン酸は鉄から遊離して溶出する。これは、細胞壁中のフェノール化合物が、リン酸と結合している鉄を吸着するためと考えられている。鉄結合型はそのままでは微生物にとって利用不可能であるため、この現象により微生物はリン酸を利用可能となる[5]

高分子有機物編集

根冠や根端近くの表皮細胞は、デンプンから生成された粘液質(ムシラーゲ、mucilage)をゴルジ体経由で多量に分泌している[5]。粘液質はrhizodepositの2〜12%を占める[16][17][18]。粘液質はガラクツロン酸重合体を主成分とする。そのほか、ラムノースフコースなどの酸性多糖を含む。粘液質は、土壌の保水力を高める働きを持つ[19]。また、アルミニウムなどの陽イオンを吸着する[20][21]。アルミニウムは植物にとっても微生物にとっても有害であり、粘液質は生物から隔離する作用があると考えられる。以上の作用により、根圏は植物や根圏微生物にとって適切な環境となる。

多種多様な酵素および非酵素のタンパク質は植物から根圏に供給されている。植物の細胞外酵素の一部は、根圏の有機化合物からリンを分離させ、あるいは、そうして遊離したリンの遊離状態をキレート効果により維持し生物学的利用能を高める[22]。根圏はbulk soilと比べて脱リン酸化酵素活性が高い。農耕地および野草地での16種の植物の根圏と非根圏における酸性脱リン酸化酵素活性の比較では、根圏における活性は非根圏のそれより1.1-26.8倍高かった[23]。脱リン酸化酵素は、土壌中の有機物にエステル結合しているリン酸を加水分解し、植物や根圏微生物に利用可能にする。

低分子有機物編集

rhizodipositの成分で最も大きい割合を占めるのはアミノ酸だと考えられている[24]。ただしこの見解は、根圏を懸濁させて溶液を得てこれを濾過して分析した結果に基づくため、脱落細胞の存在は考慮されていない[11]。糖やアミノ酸のほか、rhizodipositには、有機酸プリンヌクレオシドといった低分子有機物がある[22]。これら有機物は、微生物により栄養として直接、摂取されることができる。有機酸は根圏微生物の養分となったり、土壌鉱物(Ca、Fe、Al)のリン酸塩からリン酸を溶出させたりする。これらとは別に、根圏には植物の二次代謝産物もある。二次代謝産物は根圏微生物に様々な影響を及ぼす。

特に、滲出物中のフラボノイドの割合は大きい。例えばシロイヌナズナでは根から滲出する二次代謝産物のうち37%が、ケルセチンを主とするフラボノイドである[25]。根圏中のフラボノイドは根圏細菌の生育を抑制したり促進したりする。ファイトアレキシンは抗菌活性を示す。マメ科植物は、根粒菌の生育を活性化するためのシグナル分子としてフラボノイドを分泌する[19]

植物の根からネギは揮発性硫黄化合物であるアルキルシステインスルフォキシドを根から分泌する。この揮発性化合物は、病原性菌類Sclerotium cepivorum菌核の発芽を誘導することが知られている[5]

無機イオン編集

植物の根はある種の無機イオン(炭酸HCO3+、OH-、H+)を分泌している。ルイボス茶Aspalathus linearis L.)といった少数の植物は低pHの土壌(pH3〜5)でHCO3+やOH-を分泌し、土壌pHの改善を行っている[22]

生物の根圏への影響編集

植物の根は根圏からカチオンとアニオンを異なる割合で吸収しており[26]、同時に無機イオンのH+またはOH(HCO3)を排出する。この排出によって根圏のpHは変化する[27]。また、根は二酸化炭素を排出したり、有機酸、アミノ酸を分泌したりし、それによって根圏pHに影響を与える。根圏のpH変化は以下の現象を引き起こす。

  • 根圏のpH低下は難溶性のリン鉱石から可溶性のリン酸を溶出させる。植物や微生物はリン酸の溶出なしにリン鉱石から直接リンを摂取することはできないが、溶出したリン酸を吸収することはできる。逆にpHが増加するとリンのほか、カルシウム、鉄、マンガン、亜鉛、アルミニウムなどの必須・有用栄養素が不溶化し、土壌生物においてこれら栄養素の欠乏が生じる。
  • 根圏のpH増加によるアルミニウム等栄養素の不溶化により植物の生育が促進されることがある。ある種の栄養素の溶出が過剰であると植物の生育を阻害する。植物のアルミニウム過剰の耐性機構の一つに根圏pHの増加があると考えられている[28]。実際に、小麦、大麦、豆などは土壌中のアルミニウムに応答してアニオンの吸収とOHの排出を高め、土壌pHを増加させる[29]
  • 根圏pHの変化は土壌微生物による植物の感染に影響を与える。
  • マメ科植物の根粒形成は根圏pHに依存する。低pHは根粒形成を阻害する[30]

根圏の生物への影響編集

根圏は、そこに生育する生物(細菌、真菌、他の植物など)へも[8]、根の持ち主である植物にも[31]多大な影響を与える。その効果は生育の促進であったり、逆に阻害であったりする。生物間の相互作用はその生物同士の関係(相利共生排他主義)や生存戦略を決める。特に、植物と有益な根圏微生物との相利共生や、有害な根圏微生物からの防御についてはよく研究が進められている[32]。根圏と葉圏では物理的環境が異なるため、それぞれの微生物叢の特徴は異なる。例えば、色素産生細菌は根圏では滅多に見られないが、葉圏では多い[33]

根圏生物への生育促進編集

植物は根から多くの化合物を分泌する。これら分泌物は根圏中の他の生物の生育を促す。

  • 植物からの物質供給を主な要因として、根圏ではbulk soil(植物の根による影響が及ばない土壌領域)でに比べて著しく微生物数は大きい。その比は40倍から200倍に及ぶといわれている[34][35]。細菌など根圏生物はこの供給物質を栄養源としている。この、微生物の数と種類を多くする根圏の作用を根圏効果(rhizosphere effect)[8][9]という。
  • rhizodipositは胞子形成の誘発する[36]
  • トマトの根から分泌されるL-リンゴ酸はBacillus subtilisのバイオフィルム形成を刺激する[37]
  • 菌根菌ストリゴラクトンを分泌し、胞子の発芽を促進し、菌根への生長を開始させ、コロニー形成を可能にさせる。
  • 寄生植物ストライガ属はストリゴラクトンの存在を検出し、それらを検出したときに発芽する。その後、根へと移動し、栄養素源として利用する。
  • リゾビウム属といった共生的な窒素固定細菌は、マメ科植物の根が分泌するフラボノイド様の化合物を検出する。検出すると、根粒形成因子(ノッド因子)を産生し、植物へとシグナルを送り、根粒の形成を促す。これら根粒菌は植物からの栄養素によって生きながらえ、植物が利用できる形態へと窒素ガスを変換する。
  • 非共生的(または自由生活)な窒素固定細菌は、特定の植物(多くの草本を含む)の根圏の外で生育でき、根圏では共生的な窒素固定細菌と同様に窒素ガスを固定する。根圏微生物と植物との関連は緩いと考えられているにもかかわらず、根圏微生物は植物の状態に非常に強く応答する。例えば、イネの根圏における窒素固定細菌の日内周期は植物の挙動を模倣したものである。また、イネの成長段階では窒素固定細菌は窒素をより多く固定して供給する傾向にある。成長段階ではイネは窒素をより多く要求する[38]

植物への生育促進編集

根圏の主である植物は、根圏中の他の生物の生育を促進することで、その見返りを受け取り、生育を促進してもらっている。このため、植物と一部の根圏生物との相利共生の関係が構築されている。以下に根圏微生物による生育促進効果を示す。

  • 土壌中の不溶性リンの可溶化[39]
  • キレート剤であるシデロホアを生産する[40]。シデロホアは鉄を可溶化させる。植物に鉄を直接的に供給し、また、土壌環境から鉄を除去することで植物病原菌の生育を妨害する[41]
    • ひよこ豆Cicer arietinumの根圏には、シデロホアを高水準(鉄制限下のコハク酸培地で1000µg/mL)で産生するPseudomonas sp.が単離されている[41]
  • 菌根形成の活性化[42]
  • オーキシンサイトカイニンといった植物ホルモンを分泌する。これらの物質は植物の生長を刺激する[43][44]
    • Azotobacter属やPseudomonas属の一部はサイトカイニンの生産者であることが知られている。特にA. chroococcumの生産性は高い[43]
  • エチレンの合成前駆体を分解する。この植物ホルモンは果実の成熟と老化を促進したり、葉や花、果実を落としたり、茎の伸長成長を阻害したり、茎の横方向への肥大を促進したりなどする[45]。根圏細菌によるエチレン前駆体の分解は植物の成長速度を安定維持する[46]
  • 植物に対する重金属ニッケルの毒性軽減[47]
  • 一部の根圏細菌は抗生物質を生産し、植物病原性の真菌の病原性を抑える[48][49]
  • Acinetobacter calcoaceticus P23はウキクサと相利共生し、その表層でフェノールを分解する[34]。鈴木ら(2013)はP23株をウキクサ科のコウキクサに接種したところ、その葉状体数、湿/乾燥重量、葉のクロロフィル量が増加した。接種を受けた双子葉植物のレタスでもクロロフィル量は増加した。いずれの場合も、特に貧栄養条件でこの効果は顕著であった[50]
  • バイオフィルムの形成による病原微生物の繁殖抑制
    • Bacillus subtilisは植物の根にバイオフィルムを形成し、病原菌から根を保護する 。

生育阻害編集

いくつかの植物は、同種または多種の生物の増殖や生育を阻害するアレロパシー物質を根から分泌する。

  • カンキツのアレロパシー物質は同種の果樹の生育を抑制する。
  • クルミリンゴのアレロパシー物質は同種や多種の生育を抑制する。
  • 北米の中湿性の温帯林のガーリックマスタードはアレロパシー物質を分泌する。この物質はガーリックマスタード自身と菌根菌との間で形成する相利共生は妨害されると考えられている[51]

関連項目編集

脚注編集

  1. ^ Giri, B.; Giang, P. H.; Kumari, R.; Prasad, R.; Varma, A. (2005). “Microbial Diversity in Soils”. Microorganisms in Soils: Roles in Genesis and Functions. Soil Biology. 3. pp. 19–55. doi:10.1007/3-540-26609-7_2. ISBN 3-540-22220-0. 
  2. ^ Microbial Health of the Rhizosphere”. 2007年3月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。2006年5月5日閲覧。
  3. ^ L. Hiltner (1904). “Über neuere Erfahrungen und Probleme auf dem Gebiete der Bodenbakteriologie unter besonderer Berücksichtigung der Gründüngung und Brache”. Arbeiten der Deutschen Landwirtschaftlichen Gesellschaft 98: 59-78. 
  4. ^ Anton Hartmann; Michael Rothballer; Michael Schmid (November 2008). “Lorenz Hiltner, a pioneer in rhizosphere microbial ecology and soil bacteriology research”. Plant and Soil 312 (1): 7-14. doi:10.1007/s11104-007-9514-z. http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs11104-007-9514-z. 
  5. ^ a b c d e f g h 筑波大学生物学類
  6. ^ Stotsky, G. (2000). Soil Biochemistry. CRC Press. p. 207. ISBN 0-8247-9441-9. Volume 9. 
  7. ^ The Soil Food Web”. USDA-NRCS. 2006年7月3日閲覧。
  8. ^ a b c Paul G. Dennis; Anthony J. Miller; Penny R. Hirsch (1 June 2010). “Are root exudates more important than other sources of rhizodeposits in structuring rhizosphere bacterial communities?”. FEMS Microbiology Ecology: 313-327. doi:10.1111/j.1574-6941.2010.00860.x. http://femsec.oxfordjournals.org/content/72/3/313. 
  9. ^ a b 浅沼修一 (1994年9月). 第2回根研究会シンポジウムに参加して 参加者の意見と感想. 3. pp. 87. http://root.jsrr.jp/archive/pdf/Vol.03/Vol.03_No.3_087.pdf. 
  10. ^ D. A. BARBER; J. K. MARTIN (January 1976). “THE RELEASE OF ORGANIC SUBSTANCES BY CEREAL ROOTS INTO SOIL”. New phytologist 76 (1): 69–80. doi:10.1111/j.1469-8137.1976.tb01439.x. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-8137.1976.tb01439.x/abstract?systemMessage=Wiley+Online+Library+will+be+unavailable+on+Saturday+17th+December+2016+at+09%3A00+GMT%2F+04%3A00+EST%2F+17%3A00+SGT+for+4hrs+due+to+essential+maintenance.Apologies+for+the+inconvenience. 
  11. ^ a b MORIO IIJIMA; BRYAN GRIFFITHS; A. GLYN BENGOUGH (March 2000). “Sloughing of cap cells and carbon exudation from maize seedling roots in compacted sand”. New Phytologist 145 (3): 477-482. doi:10.1046/j.1469-8137.2000.00595.x. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1469-8137.2000.00595.x/abstract?systemMessage=Wiley+Online+Library+will+be+unavailable+on+Saturday+17th+December+2016+at+09%3A00+GMT%2F+04%3A00+EST%2F+17%3A00+SGT+for+4hrs+due+to+essential+maintenance.Apologies+for+the+inconvenience. 
  12. ^ a b Kuzyakov, Yakov; Grzegorz Domanski (2000). “Carbon input by plants into the soil”. Journal of Plant Nutrition and Soil Science 163 (4): 421–431. doi:10.1002/1522-2624(200008)163:4<421::AID-JPLN421>3.0.CO;2-R. http://wwwuser.gwdg.de/~kuzyakov/JPNSS-00.pdf. 
  13. ^ C. Nguyen (July-October 2003). “Rhizodeposition of organic C by plants: mechanisms and controls”. Agronomie 23 (5-6): 375–396. doi:10.1051/agro:2003011. http://www.agronomy-journal.org/articles/agro/abs/2003/05/A3501/A3501.html. 
  14. ^ T. Lincoln; Z. Eduardo (2010). Sinauer Associates, Incorporated. ed. Plant physiology 5th. 
  15. ^ M. C. Hawes; H. J. Lin (1990). “Correlation of pectolytic enzyme-activity with the programmed release of cells from root caps of pea (Pisum sativum)”. Plant Physiology 94: 1855–1859. doi:10.1104/pp.94.4.1855. PMC: 1077464. PMID 16667927. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1077464/. 
  16. ^ C. A. Darwin; F. Darwin (1880). The Power of Movement in Plants. London: John Murray. 
  17. ^ B. E. Juniper; S. Groves; B. Landau-Schachar; L. J. Audus (1966). “Root cap and the perception of gravity”. Nature 209: 93–94. doi:10.1038/209093a0. https://www.nature.com/articles/209093a0. 
  18. ^ M. Rougier; A. Caboud (1985). “Mucilages secreted by roots and their biological function”. Israel Journal of Botany 34: 129–146. doi:10.1080/0021213X.1985.10677017. 
  19. ^ a b 広岡 和丈 (2014). “植物の生育に深くかかわる根圏微生物のフラボノイド応答 植物の生育促進に働くメカニズム”. 化学と生物 52 (9): 559-562. doi:10.1271/kagakutoseibutsu.52.560. https://doi.org/10.1271/kagakutoseibutsu.52.560. 
  20. ^ 黎 暁峰; 馬 建鋒; 松本 英明 (1998). “9-17 ムシラーゲのアルミニウム結合能力の解析 (9. 植物の無機栄養)”. 日本土壌肥料学会講演要旨集: 73. http://ci.nii.ac.jp/els/110001770866.pdf?id=ART0001903905&type=pdf&lang=en&host=cinii&order_no=&ppv_type=0&lang_sw=&no=1468753014&cp=. 
  21. ^ 黎 暁峰; 馬 建鋒; 松本 英明 (1998). “20 アルミニウム毒性と耐性におけるムシラーゲの役割 (関西支部講演会)”. 日本土壌肥料学会講演要旨集 44: 326. http://ci.nii.ac.jp/els/110001771335.pdf?id=ART0001904378&type=pdf&lang=en&host=cinii&order_no=&ppv_type=0&lang_sw=&no=1468753649&cp=. 
  22. ^ a b c F. D. Dakora; D. A. Phillips (August 2002). “Root exudates as mediators of mineral acquisition in low-nutrient environments”. Plant and Soil 245 (1): 35-47. doi:10.1023/A:1020809400075. http://link.springer.com/article/10.1023%2FA%3A1020809400075. 
  23. ^ 但野 利秋 (1994). “植物根の酸性フォスファターゼ分秘能を利用した燐資源の効率的循環利用法の開発”. KAKEN研究課題. https://kaken.nii.ac.jp/ja/grant/KAKENHI-PROJECT-05453155/. 
  24. ^ J. Farrar; M. Hawes; D. Jones; S. Lindow (2003). “How roots control the flux of carbon to the rhizosphere”. Ecology 84 (4): 827–837. doi:10.1890/0012-9658(2003)084[0827:HRCTFO]2.0.CO;2. 
  25. ^ Stefano Cesco; Guenter Neumann; Nicola Tomasi; Roberto Pinton; Laure Weisskopf (April 2010). “Release of plant-borne flavonoids into the rhizosphere and their role in plant nutrition”. Plant and Nutrition 329 (1): 1-25. doi:10.1007/s11104-009-0266-9. http://link.springer.com/article/10.1007/s11104-009-0266-9. 
  26. ^ Haynes, R. J. (1990). “Active ion uptake and maintenance of cation-anion balance: A critical examination of their role in regulating rhizosphere pH”. Plant and Soil 126 (2): 247-264. doi:10.1007/BF00012828. https://www.cabdirect.org/cabdirect/abstract/19901949321. 
  27. ^ 松本英明 (1991-10-05). “根圏のpHに及ぼす植物の作用”. Journal of the science of soil and manure, Japan 62 (5): 563-572. http://ci.nii.ac.jp/naid/110001750954/en. 
  28. ^ H. M. Marschner (1986). “ion uptake mechanisms of individual dual cells and roots ; in Mineral nutrition of higher plants”. Academic Press, London: 7-70. 
  29. ^ Gregory J. Taylor and Charles D. Foy (May, 1985). “Mechanisms of Aluminum Tolerance in Triticum aestivum L. (Wheat). I. Differential pH Induced by Winter Cultivars in Nutrient Solutions”. American Journal of Botany 72 (5): 695-701. http://www.jstor.org/stable/2443681. 
  30. ^ E. Epstein (1972). Mineral nutrition of plants: principles and perspectives. pp. 412. https://www.cabdirect.org/cabdirect/abstract/19720700196. 
  31. ^ D. M. Weller (1988). “Biological-control of soilborne plant-pathogens in the rhizosphere with bacteria”. Annu Rev Phytopathol 26: 379–407. doi:10.1146/annurev.py.26.090188.002115. http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.py.26.090188.002115. 
  32. ^ Giles E. D. Oldroyd (April 2013). “Speak, friend, and enter: signalling systems that promote beneficial symbiotic associations in plants”. Nature Reviews Microbiology 11: 252-263. doi:10.1038/nrmicro2990. http://www.nature.com/nrmicro/journal/v11/n4/full/nrmicro2990.html. 
  33. ^ N. J. Fokkema; B. Schippers (1986). “Phyllosphere vs rhizosphere as environments for saprophytic colonization”. Microbiology of the phyllosphere (London, United Kingdom: Cambridge University Press): 137-159. 
  34. ^ a b 森川正章; 菅原雅之; 鈴木和歌子; 三輪京子 (2014). “水生植物に見いだされた新しい表層微生物作用”. 化学と生物 52 (12): 799-804. doi:10.1271/kagakutoseibutsu.52.799. https://doi.org/10.1271/kagakutoseibutsu.52.799. 
  35. ^ Salme Timmusk; Viiu Paalme; Tomas Pavlicek; Jonas Bergquist; Ameraswar Vangala; Triin Danilas; Eviatar Nevo (March 23, 2011). “Bacterial Distribution in the Rhizosphere of Wild Barley under Contrasting Microclimates”. PLoS ONE 6: e17968. doi:10.1371/journal.pone.0017968. http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0017968. 
  36. ^ M. B. Gochnauer; L. J. Sealey; M. E. McCully (1990). “Do detached root-cap cells influence bacteria associated with maize roots?”. Plant, Cell & Environment 13: 793–801. doi:10.1111/j.1365-3040.1990.tb01095.x. 
  37. ^ Yun Chen; Shugeng Cao; Yunrong Chai; Jon Clardy; Roberto Kolter (August 2012). “A Bacillus subtilis sensor kinase involved in triggering biofilm formation on the roots of tomato plants”. molecular microbiology 85 (3): 418-430. doi:10.1111/j.1365-2958.2012.08109.x. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2958.2012.08109.x/abstract. 
  38. ^ Sims GK, Dunigan EP; Dunigan (1984). “Diurnal and seasonal variations in nitrogenase activity (C2H2 reduction) of rice roots”. Soil Biology and Biochemistry 16 (1): 15–18. doi:10.1016/0038-0717(84)90118-4. 
  39. ^ Hilda Rodrı́guez; Reynaldo Fragaa (October 1999). “Phosphate solubilizing bacteria and their role in plant growth promotion”. Biotechnology Advances 17 (4-5): 319–339. doi:10.1016/S0734-9750(99)00014-2. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0734975099000142. 
  40. ^ Meenu Saraf; Urja Pandya; Aarti Thakkar (2014). “Role of allelochemicals in plant growth promoting rhizobacteria for biocontrol of phytopathogens”. Microbiological Research 169 (1): 18-29. doi:10.1016/j.micres.2013.08.009. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0944501313001535. 
  41. ^ a b Neelam Tank; Narayanan Rajendran; Baldev Patel; Meenu Saraf (2012). “Evaluation and biochemical characterization of a distinctive pyoverdin from a Pseudomonas isolated from chickpea rhizosphere”. Braz J Microbiol. 43 (2): 639–648. doi:10.1590/S1517-83822012000200028. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3768837/. 
  42. ^ J. GARBAYE (October 1994). “Tansley Review No. 76 Helper bacteria: a new dimension to the mycorrhizal symbiosis”. New phytologist 128 (2): 197–210. doi:10.1111/j.1469-8137.1994.tb04003.x. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-8137.1994.tb04003.x/abstract;jsessionid=39672D341102CFDFE7DCD0D2C2347A5D.f02t04. 
  43. ^ a b Muhammad Arshad; W. T. Frankenberger Jr. (May 1991). “Microbial production of plant hormones”. Plant and Soil 133 (1): 1-8. doi:10.1007/BF00011893. http://link.springer.com/article/10.1007%2FBF00011893. 
  44. ^ Steven E. Lindow; Maria T. Brandl (2003). “Microbiology of the Phyllosphere”. Applied and environmental microbiology 69 (4): 1875-1883. doi:10.1128/AEM.69.4.1875-1883.2003. http://aem.asm.org/content/69/4/1875.short. 
  45. ^ F. B. Abeles; P. W. Morgan; M. E. Saltveit Jr (1992). “4 - Regulation of ethylene production by internal, environmental and stress factors”. Ethylene in plant biology. 2. pp. 56-119. doi:10.1016/B978-0-08-091628-6.50010-2. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780080916286500102. 
  46. ^ Bernard R. Glick (20 January 2014). “Bacteria with ACC deaminase can promote plant growth and help to feed the world”. Microbiological Research 169 (1): 30-39. doi:10.1016/j.micres.2013.09.009. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S094450131300150X. 
  47. ^ Genrich I. Burd; D. George Dixon; Bernard R. Glick (October 1998). “A Plant Growth-Promoting Bacterium That Decreases Nickel Toxicity in Seedlings”. Applied and Environmental Microbiology 64 (10): 3663-3668. http://aem.asm.org/content/64/10/3663.short. 
  48. ^ Ranit Carmi; Shmuel Carmeli; Edna Levy; Francis J. Gough (1994). “(+)-(S)-Dihydroaeruginoic Acid, an Inhibitor of Septoria tritici and Other Phytopathogenic Fungi and Bacteria, Produced by Pseudomonas fluorescens”. Journal of Natural Products 57 (9): 1200-1205. doi:10.1021/np50111a002. http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/np50111a002. 
  49. ^ D. S. Hill; J. I. Stein; N. R. Torkewitz; A. M. Morse; C. R. Howel (1994). “Cloning of Genes Involved in the Synthesis of Pyrrolnitrin from Pseudomonas fluorescens and Role of Pyrrolnitrin Synthesis in Biological Control of Plant Disease”. Applied and Environmental Microbiology 60 (1): 78-85. http://aem.asm.org/content/60/1/78.short. 
  50. ^ Wakako Suzuki; Masayuki Sugawara; Kyoko Miwa; Masaaki Morikawa (July 2014). “Plant growth-promoting bacterium Acinetobacter calcoaceticus P23 increases the chlorophyll content of the monocot Lemna minor (duckweed) and the dicot Lactuca sativa (lettuce)”. Journal of Bioscience and Bioengineering 118 (1): 41–44. doi:10.1016/j.jbiosc.2013.12.007. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1389172313004490. 
  51. ^ Stinson KA, Campbell SA, Powell JR, Wolfe BE, Callaway RM, Thelen GC, Hallett SG, Prati D, Klironomos JN; Campbell; Powell; Wolfe; Callaway; Thelen; Hallett; Prati et al. (2006). “Invasive plant suppresses the growth of native tree seedlings by disrupting belowground mutualisms”. PLoS Biology 4 (5): e140. doi:10.1371/journal.pbio.0040140. PMC: 1440938. PMID 16623597. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1440938/ 

参考文献編集