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{{生物分類表
|色 = 動物界
|名称 = '''ザトウムシ'''
|fossil_range = {{fossil_range|405|0|ref=<ref name=":26" />}}
|画像 = [[ファイル:Opiliones collage.png|260px]]
|画像キャプション = 様々なザトウムシ<ref group="注釈">
* 左上：{{Snamei||Siro}} sp.（[[ダニザトウムシ亜目]][[ダニザトウムシ科]]）
* 右上：{{Snamei||Sclerobunus ungulatus}}（[[アカザトウムシ亜目]][[ニセタテヅメザトウムシ科]]）
* 左中：{{Snamei||Pachyloidellus goliath}}（アカザトウムシ亜目[[スネボソザトウムシ科]]）
* 右中：{{Snamei|
* 左下：{{Snamei||Pantopsalis albipalpis}}（[[カイキザトウムシ亜目]] {{Sname||Neopilionidae}} 科）
* 右下：{{Snamei||Opilio canestrinii}}（カイキザトウムシ亜目[[マザトウムシ科]]）
</ref>
|地質時代 = [[古生代]][[デボン紀]]（約4億500万年前<ref name=":26" />）
|地質時代2 = [[現世 (地球科学)|現世]]
|界 = [[動物界]] {{Sname||Animalia}}
|門 = [[節足動物門]] {{Sname||Arthropoda}}
|亜門 = [[鋏角亜門]] {{Sname||Chelicerata}}
|亜門階級なし = [[真鋏角類]] {{Sname||Euchelicerata}}
|綱 = [[クモガタ綱]] {{Sname||Arachnida}}
|目 = '''ザトウムシ目''' {{Sname||Opiliones}}
|学名 = '''{{Sname||Opiliones}}'''<br><small>Sundevall, 1833</small> <ref name="Sundevall1833" />
|英名 = Opilionid<br>Harvestman<br>Harvester<br>Daddy longleg
|和名 = ザトウムシ（座頭虫）<br>メクラグモ（盲蜘蛛）
|下位分類名 = [[亜目]]<ref name=":26" />
|下位分類 =
* [[ダニザトウムシ亜目]] {{Sname||Cyphophthalmi}}
* [[ヘイキザトウムシ亜目]] {{Sname||Dyspnoi}}
* [[カイキザトウムシ亜目]] {{Sname||Eupnoi}}
* [[アカザトウムシ亜目]] {{Sname||Laniatores}}
* †{{Sname||Tetrophthalmi}}
}}
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'''ザトウムシ'''（ザトウムシ類、座頭虫<ref name=":10">{{Cite web |title=ザトウムシとは |url=https://kotobank.jp/word/%E3%82%B6%E3%83%88%E3%82%A6%E3%83%A0%E3%82%B7-837919 |website=コトバンク |access-date=2022-06-20 |language=ja |last=日本大百科全書(ニッポニカ),百科事典マイペディア}}</ref>、[[学名]]: '''{{Sname||Opiliones}}'''<ref name="Sundevall1833">Sundevall, C.J. (1833). Conspectus Arachnidum. Londini Gothorum: Typis Excudit C.F. Berling, Univ. Typogr. 39 pp.</ref>）は、[[鋏角亜門]][[クモガタ綱]]に分類される[[節足動物]]の[[分類群]]の一つ<ref name=":26">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Sharma|first2=Prashant P.|date=2015-01-07|title=Evolutionary Biology of Harvestmen (Arachnida, Opiliones)|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-ento-010814-021028|journal=Annual Review of Entomology|volume=60|issue=1|pages=157–175|doi=10.1146/annurev-ento-010814-021028|issn=0066-4170}}</ref>。[[分類学]]上は'''ザトウムシ[[目 (分類学)|目]]'''とされる。体は[[豆]]粒のようにまとまり、多くの種類は細長い[[脚]]をもつ。6,600以上の[[種 (分類学)|種]]が知られ<ref name=":27">{{Cite journal|last=Kury|first=Adriano B.|last2=Mendes|first2=Amanda C.|last3=Cardoso|first3=Lilian|last4=Kury|first4=Milena S.|last5=Granado|first5=Alexia A.|last6=Yoder|first6=Matthew J.|last7=Kury|first7=Ian S.|date=2021-01-15|title=WCO-Lite version 1.1: an online nomenclatural catalogue of harvestmen of the world (Arachnida, Opiliones) curated in TaxonWorks|url=https://www.biotaxa.org/Zootaxa/article/view/zootaxa.4908.3.10|journal=Zootaxa|volume=4908|issue=3|pages=447–450|doi=10.11646/zootaxa.4908.3.10|issn=1175-5334}}</ref>、最古の[[化石]]記録は約4億年前の[[デボン紀]]まで遡る<ref name=":26" /><ref name=":4" /><ref name=":5">Dunlop, J. A., Penney, D. & Jekel, D. 2020. [https://wsc.nmbe.ch/resources/fossils/Fossils20.5.pdf A summary list of fossil spiders and their relatives]. In World Spider Catalog. Natural History Museum Bern, online at <nowiki>http://wsc.nmbe.ch</nowiki>, version 20.5</ref>。
== 名称 ==
長い[[脚]]を伸ばして歩く様子が、[[盲人]]が[[杖]]で探りながら歩く姿に似ていることから、[[日本語]]では「'''ザトウムシ'''」（'''座頭虫'''、[[座頭]]: 僧体の盲人）の[[和名]]がある<ref name=":10" />。古くはこの特徴と[[クモ]]を彷彿とさせる姿に加えて「'''メクラグモ'''」（盲蜘蛛）<ref name=":32">{{Cite web |title=メクラグモ - 広辞苑無料検索 日本大百科 |url=https://sakura-paris.org/dict/%E6%97%A5%E6%9C%AC%E5%A4%A7%E7%99%BE%E7%A7%91/content/63342_258 |website=広辞苑無料検索 |access-date=2022-06-23 |language=ja}}</ref>と呼ばれてきたが、誤解を招きやすく（ザトウムシはクモではなく、通常は機能的な眼をもつ）、1970年代以降ではほぼ使われなくなっている<ref name=":10" />。[[方言]]では「あしながぐも」（[[北海道]]・[[東北地方]]など）、「いねかりむし」（[[岩手県]]。[[自切]]した脚が鎌で稲を刈るような動きをすることから）などと呼ばれている<ref name=":10" />。
[[英語]]圏では学名に因んだ「'''opilionid'''」<ref>{{Citation|title=opilionid|date=2021-07-12|url=https://en.wiktionary.org/w/index.php?title=opilionid&oldid=63153274|language=en|access-date=2022-06-24}}</ref>の他に「'''harvestman'''」（'''harvester''', 収穫する人）と通称され、これは秋の収穫の季節によく見かけられることに由来とされる<ref name=":10" />。「'''daddy longleg'''」（[[あしながおじさん]]）という愛称もよく知られるが、これは狭義では本群の[[カイキザトウムシ亜目]]の構成種を専門に指し<ref name=":4" />、また[[ユウレイグモ]]や[[ガガンボ]]など脚の長い他の[[節足動物]]にも使われるため、混同の注意が必要である<ref name=":10" /><ref>{{Cite web |title=Myth: A "daddy-longlegs" is a kind of spider |url=https://www.burkemuseum.org/collections-and-research/biology/arachnology-and-entomology/spider-myths/myth-daddy-longlegs-kind-spider |website=Burke Museum |access-date=2022-06-19 |language=en}}</ref>。
== 概説 ==
[[ファイル:European Harvestman (Phalangium opilio) - Guelph, Ontario 2016-08-01 (01).jpg|サムネイル|{{Snamei||Phalangium opilio}} の本体。豆粒状に密着した[[前体]]と[[後体]]、および1対の[[単眼]]をもつ。]]
ザトウムシの[[脚]]8本な姿は、一見して別の[[クモガタ類]]である[[クモ]]にも似ている。しかしクモガタ類の中で両者は特に近縁ではなく、クモガタ類全般の共通点以外のほとんど特徴も大きく異なる<ref name=":0">{{Cite journal|last=Lamsdell|author=|first=James C.|last2=Dunlop|first2=Jason A.|year=2017|title=Segmentation and tagmosis in Chelicerata|url=https://www.academia.edu/28212892|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|page=|pages=395–418|language=en|DOI=10.1016/j.asd.2016.05.002|issn=1467-8039}}</ref>。明瞭な違いとして、ザトウムシの体の[[前体]]と[[後体]]は密着し、全体として[[豆]]粒のようにまとまる（クモの前体と後体の間は顕著にくびれる）<ref name=":38">{{Cite book|title=The Cambridge natural history|url=http://archive.org/details/cu31924024535464|publisher=London, Macmillan and Co., Limited; New York, The Macmillan Company|edition=IV|year=1909}}</ref><ref name=":0" />。また、「メクラグモ」という旧称<ref name=":10" />に反して、ほとんどのザトウムシは1対の[[単眼]]をもつ<ref name=":2" />。
<gallery mode="packed" heights="140">
ファイル:モエギザトウムシ (Leiobunum japonicum ssp. japonicum) (15300647287).jpg|[[モエギザトウムシ]]
ファイル:Opiliones harvestman.jpg|{{Snamei||Hadrobunus grandis}}
ファイル:Gonyleptidae - Iguapeia melanocephala - Salto Morato - Paraná.jpg|{{Snamei||Iguapeia melanocephala}}
ファイル:Cyphophtalmus duricorius (opilione).jpg|{{Snamei||Cyphophtalmus duricorius}}
</gallery>
茶色で単調な姿をした種類が多いが、派手な色彩や突起物をもつ種類もある<ref name=":11">{{Citation|title=Arachnids☆|last=Selden|first=Paul A.|date=2017-01-01|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128096338022433|publisher=Elsevier|isbn=978-0-12-809633-8|language=en|doi=10.1016/b978-0-12-809633-8.02243-3|access-date=2022-06-20}}</ref>。多くは体長1cm未満で、脚は体長の数倍を超えるほど細長い<ref name=":11" />。一方、脚が短くて一見[[ダニ]]に似た姿の種類もある<ref name=":11" />。また、[[雌雄]]により[[性的二型|形態が異なる]]ものもある<ref name=":7" />。
[[極地]]や[[乾燥地帯]]を除いて世界中の陸地で見つかり、主に[[熱帯雨林]]など[[植物]]が多くて[[湿度]]が高い所に生息する<ref name=":11" />。硬い[[外骨格]]に覆われ、脚を[[自切]]したり化学物質を分泌するなど、様々な防御機構で[[天敵]]から身を守る<ref name=":19" />。また、クモガタ類として例外的に、ザトウムシは多くが[[雑食性]]で固形物の餌を食べて<ref name=":9" />、[[雄]]と[[雌]]はそれぞれ[[陰茎]]と[[産卵管]]をもって真の[[交尾]]を行う<ref name=":13" />。
{{-}}
== 形態 ==
{{multiple image
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| footer =
| image1 = 1911 Britannica-Arachnida-Stylocellus sumatranus.png
| caption1 = {{Snamei||Stylocellus sumatranus}}（[[ダニザトウムシ亜目]]）の形態<hr>A: 全身背面、B: [[前体]]と[[後体]]第1-2節腹面、C: 本体腹面、D: [[鋏角]]と[[触肢]]側面、E: 本体側面、I: 鋏角、II: 触肢、III-VI: [[脚]]、''a'': [[気門]]、''b'': 肛門板、''g'': 生殖板、''mx'': 顎葉
| image2 = Mangatangi parvum - oo 27261.jpg
| caption2 = {{Snamei||Mangatangi parvum}} の各細部<hr>A-B: [[雄]]、C: [[雌]]、D: [[鋏角]]の鋏、E, F: [[触肢]]、G-I: [[陰茎]]、J-K: [[産卵管]]、L: [[気門]]
}}
<gallery mode="packed" heights="150">
ファイル:Leiobunum flavum.jpg|{{Snamei||Leiobunum flavum}}（[[カワザトウムシ科]]）の本体側面
ファイル:Trogulus sp. lateral Bytom.jpg|上下に平たい {{Snamei||Trogulus}} sp.（[[エボシザトウムシ科]]）
ファイル:Sadocus polyacanthus Chile.jpg|派手な色と棘をもつ {{Snamei||Sadocus polyacanthus}}（[[アカザトウムシ亜目]]）
</gallery>
{{multiple image
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| footer =
| image1 = Eurybunus harvestpersons scavenge their smashed brethren.jpg
| caption1 = 独立した[[背甲]]と[[背板]]をもつ {{Snamei||Eurybunus harvestpersons}}
| image2 = Bandona boninensis 002 from Bonin Islands.jpg
| caption2 = 背甲と第1-5背板でできた盾甲をもつ[[ムニンカケザトウムシ]]
}}
[[体長]]は[[関節肢|付属肢]]を除いて多くが1cm未満で<ref name=":10" />、知られる中で最大の種類は2.3cmほどの {{Snamei||Trogulus torosus}} である<ref name=":11" />。他の[[クモガタ類]]と同様、体の数多くの[[体節]]は[[前体]]と[[後体]]という前後2つの[[合体節]]に分かれるが、両者は[[豆]]粒状にまとまり、境目は幅広くてくびれはない<ref name=":0" />。体は通常では丸くて分厚いが、[[エボシザトウムシ科]]では上下に平たい<ref name=":11" />。体色は茶色で地味なものが多いが、種類により鮮やかな色彩・模様・[[金属光沢]]も見られ、[[クモ]]や[[ダニ]]に劣らないほど多様である<ref name=":11" />。
[[外骨格]]は原則として硬く、種類や部位により棘など発達した突起物をもつ場合がある<ref name=":9" />。体節背面の外骨格、いわゆる前体の[[背甲]]（carapace, prosomal dorsal shield）と後体9枚の[[背板]]（tergite）は種類（時には成長段階や[[雌雄]]）により分節と癒合の具合が異なり、癒合した背甲や背板は盾甲（scutum, dorsal scutum）と呼ぶ。主なパターンは次の通りに挙げられる<ref name=":9">{{Cite book|title=Harvestmen: The Biology of Opiliones|url=https://books.google.co.in/books?id=pbdpSKHkKDIC|publisher=Harvard University Press|date=2007|isbn=978-0-674-02343-7|language=en|first=Tone|last=Novak}}</ref><ref name=":28">{{Cite journal|last=Kury|first=Adriano B.|last2=Medrano|first2=Miguel|date=2016-03-29|title=Review of terminology for the outline of dorsal scutum in Laniatores (Arachnida, Opiliones)|url=https://www.mapress.com/zt/article/view/zootaxa.4097.1.9|journal=Zootaxa|volume=4097|issue=1|pages=130–134–130–134|language=en|doi=10.11646/zootaxa.4097.1.9|issn=1175-5334}}</ref>。
# ''scutum laminatum''：背甲と全ての背板独立（一部の[[アゴザトウムシ科]]・[[ブラシザトウムシ科]]・[[ニホンアゴザトウムシ科]]）
# ''scutum parvum''：背甲独立、第1-5背板癒合（大部分のアゴザトウムシ科・[[マザトウムシ上科]]・[[カワザトウムシ科]]など）
# ''scutum magnum''：背板と第1-5背板癒合（大部分の[[アカザトウムシ亜目]]）
# ''scutum complexum''：背甲と第1-7背板癒合（[[雄]]の{{Sname|2=Heteropachylinae}} 亜科・{{Sname|2=Paralolidae}} 科）
# ''scutum completum''：背板と第1-8背板癒合（[[ダニザトウムシ亜目]]・{{Sname||Sandokanidae}} 科）
# ''scutum tenue''：体節背面の外骨格は薄くて柔らかく、背甲と背板が識別できない（体が柔らかい[[カイキザトウムシ亜目]]）
=== 前体 ===
<gallery mode="packed" heights="180">
ファイル:Opilio parietinus M - Limburg20130803 0660.jpg|{{Snamei||Opilio parietinus}} の本体。[[前体]]の背面中央に1対の[[単眼]]、前方から両後方にかけて[[鋏角]]、[[触肢]]と4対の[[脚]]の基部が並ぶ。
ファイル:Pettalus ozophore and eye.jpg|{{Snamei||Pettalus}} 属（[[ダニザトウムシ亜目]]）の臭腺口と単眼
ファイル:Hastocularis argusgen right anterior region.jpg|{{Snamei||Hastocularis argus}}（{{Sname||Tetrophthalmi}} 亜目）の左前方<hr>白三角：[[複眼と単眼|側眼]]、白矢印：臭腺口、黒三角：中眼、黒矢印：眼丘、ch: [[鋏角]]
</gallery>
[[ファイル:Caddo agilis front close up.jpg|サムネイル|[[マメザトウムシ]]（[[マメザトウムシ科]]）の大きな単眼]]
[[前体]]（prosoma, [[頭胸部]] cephalothorax ともいうが、[[頭部]]そのものに相当<ref name=":8">{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James C.|date=2013-01-01|title=Revised systematics of Palaeozoic ‘horseshoe crabs’ and the myth of monophyletic Xiphosura|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=167|issue=1|pages=1–27|doi=10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x|issn=0024-4082}}</ref>）は[[眼]]や[[口]]をもつ[[先節]]と、6対の[[関節肢|付属肢]]（[[ザトウムシ#付属肢と口器|後述]]）が由来する第1-6[[体節]]でできた[[合体節]]で、背面は[[背甲]]に覆われている<ref name=":0" />。背甲は種類により単独の[[甲羅]]、もしくは直後の[[後体]]の背板と癒合する（[[ザトウムシ#形態|前述参照]]）<ref name=":9" />。一部の種類では背甲が部分的に分節し、第5-6体節に対応する境目が明瞭に見られる<ref name=":0" />。腹面は[[椀]]のように大部分が触肢と脚の基節と後体の前2節（[[ザトウムシ#後体|後述]]）に占められ、その間は[[ダニザトウムシ亜目]]以外でな前体由来の[[腹板]]（sternite）をもたない<ref name=":0" />。
ザトウムシの前体には、化学物質を分泌する1対の'''[[臭腺]]'''（scent gland, defensive gland, repugnatorial gland<ref>{{Cite journal|last=Schaider|first=Miriam|last2=Novak|first2=Tone|last3=Komposch|first3=Christian|last4=Leis|first4=Hans-Jörg|last5=Raspotnig|first5=Günther|date=2018|title=Methyl-ketones in the scent glands of Opiliones: a chemical trait of cyphophthalmi retrieved in the dyspnoan Nemastoma triste|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5897473/|journal=Chemoecology|volume=28|issue=2|pages=61–67|doi=10.1007/s00049-018-0257-5|issn=0937-7409|pmid=29670318|pmc=PMC5897473}}</ref>）が格納される。その開口である臭腺口（ozopore, scent gland pore）は背甲にあり、多くの場合は両前方（第1脚の基部直前）に1対開く<ref name=":34">{{Cite journal|last=Schaider|first=Miriam|last2=Raspotnig|first2=Guenther|date=2009-04|title=Unusual organization of scent glands in Trogulus tricarinatus (Opiliones, Trogulidae): evidence for a non-defensive role|url=https://bioone.org/journals/the-journal-of-arachnology/volume-37/issue-1/SH08-01.1/Unusual-organization-of-scent-glands-in-Trogulus-tricarinatus-Opiliones-Trogulidae/10.1636/SH08-01.1.full|journal=The Journal of Arachnology|volume=37|issue=1|pages=78–83|doi=10.1636/SH08-01.1|issn=0161-8202}}</ref>が、ダニザトウムシ亜目では左右の突起物に開き<ref name=":2" />、[[スネボソザトウムシ科]]などでは2対の開口をもつ<ref name=":9" />。
通常、背甲の中央には盛り上がった眼丘（eye tubercle, ocularium）があり、一対の中眼（median eye）由来の[[単眼]]はその左右にもつ<ref name=":17">{{Cite journal|last=Lehmann|first=Tobias|last2=Lodde-Bensch|first2=Eva|last3=Melzer|first3=Roland R.|last4=Metz|first4=Martina|date=2016-11-16|title=The visual system of harvestmen (Opiliones, Arachnida, Chelicerata) – a re-examination|url=https://doi.org/10.1186/s12983-016-0182-9|journal=Frontiers in Zoology|volume=13|issue=1|pages=50|doi=10.1186/s12983-016-0182-9|issn=1742-9994|pmid=27891163|pmc=PMC5112708}}</ref>。これは通常ではさほど目立たないが、[[マメザトウムシ科]]と[[ミナミマメザトウムシ科]]では大きく発達する<ref name=":33">{{Cite journal|last=Shear|first=William A.|date=1974|title=The Opilionid Family Caddidae in North America, with Notes on Species from Other Regions (Opiliones, Palpatores, Caddoidea)|url=https://www.researchgate.net/publication/288262286|journal=The Journal of Arachnology|volume=2|issue=2|pages=65–88|issn=0161-8202}}</ref><ref name=":9" />。一方、ダニザトウムシ亜目は背甲中央に眼丘をもたず、多くの種類は無眼で、一部の種類は背甲の両端（臭腺口の腹面）に1対の単眼をもつ<ref name=":2" /><ref name=":18">{{Cite journal|last=Miether|first=Sebastian T.|last2=Dunlop|first2=Jason A.|date=2016-07|title=Lateral eye evolution in the arachnids|url=https://bioone.org/journals/arachnology/volume-17/issue-2/arac.2006.17.2.103/Lateral-eye-evolution-in-the-arachnids/10.13156/arac.2006.17.2.103.full|journal=Arachnology|volume=17|issue=2|pages=103–119|doi=10.13156/arac.2006.17.2.103|issn=2050-9928}}</ref><ref name=":17" />。[[絶滅]]した {{Sname||Tetrophthalmi}} 亜目では、2対の単眼をそれぞれ眼丘と背甲の両端にもつ<ref name=":2">{{Cite journal|last=Garwood|first=Russell J.|last2=Sharma|first2=Prashant P.|last3=Dunlop|first3=Jason A.|last4=Giribet|first4=Gonzalo|date=2014-05|title=A Paleozoic Stem Group to Mite Harvestmen Revealed through Integration of Phylogenetics and Development|url=https://doi.org/10.1016/j.cub.2014.03.039|journal=Current Biology|volume=24|issue=9|pages=1017–1023|doi=10.1016/j.cub.2014.03.039|issn=0960-9822}}</ref>。ダニザトウムシ亜目の単眼は「両端に移行した中眼」とも解釈されてきたが、前述の[[古生物学]]と[[発生学]]的証拠（中眼のみをもつザトウムシの[[胚]]は、同じ位置に側眼の痕跡が一時的に表れる）により、これと Tetrophthalmi 亜目における両端の眼は中眼ではなく、むしろ他の[[クモガタ類]]に見られるような側眼（lateral eye）だと示される<ref name=":2" /><ref name=":18" />。これにより、ザトウムシは[[祖先形質]]として中眼と側眼を兼ね備え、現生亜目に至る系統でそのいずれか（ダニザトウムシ亜目は中眼、その他は側眼）が退化消失したと考えられる<ref name=":2" />。
==== 付属肢と口器 ====
<gallery mode="packed" heights="140">
ファイル:Forsteropsalis marplesi.jpg|強大な[[鋏角]]をもつ {{Snamei||Forsteropsalis marplesi}}
ファイル:Soerensenella prehensor-Harvestman Spider (NZAC06002682).jpg|棘の多い[[触肢]]をもつ {{Snamei||Soerensenella prehensor}}（[[アカザトウムシ亜目]]）
ファイル:Lacronia ceci PARNASO 100 dpi.jpg|発達した第4脚をもつ {{Snamei||Lacronia ceci}}（[[スネボソザトウムシ科]]）
ファイル:Opiliones
</gallery>
{{multiple image
| align =
| width =150
| direction =
| footer = ザトウムシの口器（{{interlang|en|stomotheca}}）
| image1 = Harvestman Mouth.JPG
| caption1 = [[鋏角]]の[[はさみ (動物)|鋏]]と基節の顎葉
| image2 = 1962 Danmarks fauna p117 Fig. 066.jpg
| caption2 = 1-2: 第1-2[[脚]]、a-b: 第1-2脚顎葉、Ch: [[鋏角]]、Ol: [[上唇 (節足動物)|上唇]]、Pp: [[触肢]]、Pt: 触肢顎葉、Ul: [[下唇 (節足動物)|下唇]]
| image3 = 1909 The Cambridge natural history volume IV p443 Fig. 231.jpg
| caption3 = 1-4: 第1-4[[脚]]、A: [[触肢]]顎葉、B-C: 第1-2脚顎葉、''ch.'': [[鋏角]]、''ep'', ''pre.ep.'': [[上唇 (節足動物)|上唇]]、''lab'': [[下唇 (節足動物)|下唇]]、''ped.'': 触肢、''st.'': [[後体]]第1節[[腹板]]
}}
他の[[クモガタ類]]と同様、[[前体]]は[[鋏角]]1対・[[触肢]]1対・[[脚]]4対という順に第1-6[[体節]]由来の6対の[[付属肢]]（[[関節肢]]）をもつ<ref name=":0" />。脚と触肢の最初の肢節（基節 coxa）は不動でお互いに密着し、[[椀]]のように前体の腹面を囲む<ref name=":38" />。触肢と第1-2脚は、基節の内側に顎葉（coxapophyses, maxilla, maxillary lobe）という[[口]]を囲んだ[[内突起]]（endite）をもつ。これは鋏角・[[上唇 (節足動物)|上唇]]（labrum）・[[下唇 (節足動物)|下唇]]（labium）などに併せて「{{interlang|en|stomotheca}}」という特殊な[[口器]]を構成する<ref>{{Cite book|title=on two orders of arachinida|url=https://books.google.co.jp/books?id=ZjI9AAAAIAAJ&pg=PA30&lpg=PA30&dq=stomotheca&source=bl&ots=xRsfm4ecIY&sig=ACfU3U00yXW44IZrsdYSfb8Vcb7DjFQKGA&hl=en&sa=X&ved=2ahUKEwiXg9LPsMD4AhUHwZQKHSi-CkUQ6AF6BAgTEAM#v=onepage&q=stomotheca&f=false|publisher=CUP Archive|language=en}}</ref><ref name=":38" /><ref name=":39">{{Cite book|title=Danmarks fauna; illustrerede haandbøger over den danske dyreverden..|url=http://archive.org/details/danmarksfaunaill67dans|publisher=København, G.E.C. Gad|date=1962|others=MBLWHOI Library|last=Dansk naturhistorisk forening}}</ref><ref name=":1">{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason|last2=Garwood|first2=Russell J.|date=2014-11-13|title=Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders|url=https://peerj.com/articles/641|journal=PeerJ|volume=2|pages=e641|language=en|doi=10.7717/peerj.641|issn=2167-8359}}</ref>。触肢と脚の末端、いわゆる前跗節（pretarsus, apotele）は原則として1本の[[鉤爪|爪]]のみをもつが、[[アカザトウムシ亜目]]では第3-4脚が爪を2本もち<ref name=":3" />、[[ヘイキザトウムシ亜目]]では触肢に爪はない<ref name=":36" />。
鋏角（chelicera）は[[背甲]]と上唇の間から前へ突出し、3節のうち基部1節が柄部で、先端2節が[[はさみ (動物)|鋏]]を構成する<ref name=":0" />。上下に折り畳み、多くの場合は小さく目立たないが、強大に発達した種類もあり、極端なものでは体長を超えるほどである<ref name=":21">{{Cite journal|last=Painting|first=Christina J.|last2=Probert|first2=Anna F.|last3=Townsend|first3=Daniel J.|last4=Holwell|first4=Gregory I.|date=2015-11-06|title=Multiple exaggerated weapon morphs: a novel form of male polymorphism in harvestmen|url=https://www.nature.com/articles/srep16368|journal=Scientific Reports|volume=5|issue=1|pages=16368|language=en|doi=10.1038/srep16368|issn=2045-2322}}</ref><ref name=":19">{{Cite journal|last=Powell|first=Erin C.|last2=Painting|first2=Christina J.|last3=Hickey|first3=Anthony J.|last4=Machado|first4=Glauco|last5=Holwell|first5=Gregory I.|date=2021-05|title=Diet, predators, and defensive behaviors of New Zealand harvestmen (Opiliones: Neopilionidae)|url=https://bioone.org/journals/the-journal-of-arachnology/volume-49/issue-1/JoA-S-20-002/Diet-predators-and-defensive-behaviors-of-New-Zealand-harvestmen-Opiliones/10.1636/JoA-S-20-002.full|journal=The Journal of Arachnology|volume=49|issue=1|pages=122–140|doi=10.1636/JoA-S-20-002|issn=0161-8202}}</ref>。また、[[摩擦音]]を出せると思われる構造をもつ種類もある<ref name=":12">{{Cite journal|last=Townsend|first=Victor R.|last2=Classen-Rodriguez|first2=Leticia|last3=Maloney|first3=Trevor J.|last4=Moore|first4=Michael K.|date=2019|title=Stridulation by cosmetid harvestmen (Arachnida: Opiliones)|url=https://www.jstor.org/stable/26955989|journal=The Journal of Arachnology|volume=47|issue=1|pages=132–141|issn=0161-8202}}</ref>。
触肢（pedipalp）は見かけ上6節（基節・転節 trochanter・腿節 femur・膝節 patella・脛節 tibia・跗節 tarsus）からなる<ref name=":0" group="注釈">末端の爪をつ前跗節は通常では肢節扱いされていないが、[[解剖学]]上では真の最終肢節である。また、[[脚]]の「蹠節」と「跗節」は通常では独立した2肢節扱いされるが、解剖学上では全体的に[[触肢]]の跗節に連続[[相同]]で、2節（「蹠節」=基跗節、「跗節」=端跗節）に分化した1肢節（=跗節）である。</ref><ref name=":3" />。基本的には[[歩脚]]状であるが、特化した種類もあり、例えば {{Snamei||Dicranopalpus}} 属では膝節に指状の突起物が生えて、アカザトウムシ亜目では棘が並んで時おり鎌状（[[はさみ (動物)#亜鋏状の構造|亜鋏状]]）に発達し、[[イトグチザトウムシ科]]などでは[[モウセンゴケ]]のように獲物を粘りつく粘毛が生えている<ref name=":16">{{Cite journal|last=Wolff|first=Jonas O.|last2=Schönhofer|first2=Axel L.|last3=Schaber|first3=Clemens F.|last4=Gorb|first4=Stanislav N.|date=2014-10-01|title=Gluing the ‘unwettable’: soil-dwelling harvestmen use viscoelastic fluids for capturing springtails|url=https://doi.org/10.1242/jeb.108852|journal=Journal of Experimental Biology|volume=217|issue=19|pages=3535–3544|doi=10.1242/jeb.108852|issn=0022-0949}}</ref><ref name=":36">{{Cite journal|last=Wolff|first=Jonas O.|last2=Schönhofer|first2=Axel L.|last3=Martens|first3=Jochen|last4=Wijnhoven|first4=Hay|last5=Taylor|first5=Christopher K.|last6=Gorb|first6=Stanislav N.|date=2016-07-01|title=The evolution of pedipalps and glandular hairs as predatory devices in harvestmen (Arachnida, Opiliones)|url=https://www.researchgate.net/publication/295106194|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=177|issue=3|pages=558–601|doi=10.1111/zoj.12375|issn=0024-4082}}</ref>。
{{multiple image
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| width =150
| direction =
| footer =
| image1 = Ceratolasma tricantha (SDSU TAC000254) 3 tarsus.jpg
| caption1 = {{Snamei||Ceratolasma tricantha}} の脚の跗節
| image2 = 1962 Danmarks fauna p127 Fig. 074A.jpg
| caption2 = {{Snamei||Phalangium opilio}}（[[マザトウムシ科]]）の[[脚]]の[[気門]]<hr>P: 膝節、T: 脛節、Ta: 跗節
}}
脚（[[歩脚]] walking leg）は見かけ上7節（基節・転節・腿節・膝節・脛節・蹠節 metatarsus/基跗節 basitarsus・跗節/端跗節 telotarsus）からなる<ref name=":0" group="注釈" /><ref name=":3" />。腿節と脛節は長く、転節と膝節は短く、腿節から脛節までの間の[[関節]]は[[カニムシ]]や[[サソリ]]と同様に[[伸筋]]がある（他のクモガタ類は伸筋を欠く）<ref name=":3">{{Cite journal|last=SHULTZ|first=JEFFREY W.|date=1989-09-01|title=Morphology of locomotor appendages in Arachnida: evolutionary trends and phylogenetic implications|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1989.tb00552.x|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=97|issue=1|pages=1–56|doi=10.1111/j.1096-3642.1989.tb00552.x|issn=0024-4082}}</ref>。基節と転節・腿節と膝節・脛節と蹠節の関節は上下に、転節と腿節・膝節と脛節の関節は前後に折り曲げるようになり、[[ダニザトウムシ亜目]]の場合、蹠節と跗節の関節は不動である<ref name=":3" />。跗節は原則として複数の跗小節（tarsomere）に分かれ、[[マザトウムシ科]]などでは数十節ほど多くて鞭のようにしなやかに曲げる<ref name=":29">{{Cite journal|last=Wolff|first=Jonas O.|last2=Wiegmann|first2=Chantal|last3=Wirkner|first3=Christian S.|last4=Koehnsen|first4=Alexander|last5=Gorb|first5=Stanislav N.|date=2019-02-01|title=Traction reinforcement in prehensile feet of harvestmen (Arachnida, Opiliones)|url=https://doi.org/10.1242/jeb.192187|journal=Journal of Experimental Biology|volume=222|issue=3|pages=jeb192187|doi=10.1242/jeb.192187|issn=0022-0949}}</ref>が、それ以外では6節以下のものが多い<ref name=":9" />。マザトウムシ科の場合、脚の途中に[[呼吸器]]（[[気管系]]、[[ザトウムシ#他の内部構造|後述]]）に繋がる[[気門]]（spiracle, stigma）が開く<ref name=":11" />。脚の形と長さは様々で、ダニザトウムシ亜目や[[エボシザトウムシ科]]などでは丈夫で短いが、多くの場合は体の数倍以上に細長い。極端なものでは脚が10cmを超えて体長の十数倍にも達し<ref name=":11" />、知られる中で[[オオナミザトウムシ]]（{{Snamei||Nelima genufusca}}）の第2脚が最も長い（最長18cm）<ref>{{Cite web |title=ナミザトウムシとは |url=https://kotobank.jp/word/%E3%83%8A%E3%83%9F%E3%82%B6%E3%83%88%E3%82%A6%E3%83%A0%E3%82%B7-1383456 |website=コトバンク |access-date=2022-07-02 |language=ja |last=日本大百科全書(ニッポニカ),世界大百科事典内言及}}</ref>。ダニザトウムシ亜目では4対の脚がほぼ同形だが、それ以外の種類では原則として第1脚が最も短く、第2脚が最も長い<ref name=":38" /><ref name=":3" /><ref name=":11" /><ref name=":0" />。[[スネボソザトウムシ科]]などでは第4脚が特に強大で棘などの突起物が生えて、基節が[[後体]]の両後方まで張り出している<ref name=":9" /><ref name=":6">{{Cite journal|last=Caetano|first=Daniel S.|last2=Machado|first2=Glauco|date=2013-12|title=The ecological tale of Gonyleptidae (Arachnida, Opiliones) evolution: phylogeny of a Neotropical lineage of armoured harvestmen using ecological, behavioural and chemical characters|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/cla.12009|journal=Cladistics|volume=29|issue=6|pages=589–609|language=en|doi=10.1111/cla.12009}}</ref>。[[トゲアカザトウムシ科]]などでは第1脚の特化が進み、腿節に棘が並んでいる<ref name=":36" />。
=== 後体 ===
[[ファイル:Taito adrik opisthosoma posterior.png|サムネイル|{{Snamei||Taito adrik}} の[[後体]]末端]]
[[後体]]（opisthosoma, [[腹部]] abdomen ともいうが、[[胴]]部に相当<ref name=":8" />）は[[関節肢|付属肢]]をもたず<ref name=":30">{{Cite journal|last=Gainett|first=Guilherme|last2=Crawford|first2=Audrey R.|last3=Klementz|first3=Benjamin C.|last4=So|first4=Calvin|last5=Baker|first5=Caitlin M.|last6=Setton|first6=Emily V. W.|last7=Sharma|first7=Prashant P.|date=2022-03-04|title=Eggs to long-legs: embryonic staging of the harvestman ''Phalangium opilio'' (Opiliones), an emerging model arachnid|url=https://doi.org/10.1186/s12983-022-00454-z|journal=Frontiers in Zoology|volume=19|issue=1|pages=11|doi=10.1186/s12983-022-00454-z|issn=1742-9994|pmid=35246168|pmc=PMC8896363}}</ref>、9節の[[体節]]（第7-15体節）が含まれる[[合体節]]である<ref name=":0" />。体節ごとに[[背板]]と[[腹板]]が上下に並んでいるが、癒合が進んだ場合があり（[[ザトウムシ#形態|前述参照]]）、前2節の腹板は生殖器を覆い被さるように特化される（[[ザトウムシ#生殖器|後述]]）<ref name=":0" />。第4[[脚]]基節に隣接する後体第2腹板の左右には、[[呼吸器]]（[[気管系]]、[[ザトウムシ#他の内部構造|後述]]）の開口である1対の[[気門]]をもつ<ref name=":0" />。第9節の末端には[[肛門]]を覆いかぶさった1枚の肛門板（anal operculum）があり<ref>[http://www.museunacional.ufrj.br/mndi/Aracnologia/pdfliteratura/Suzuki/Suzuki,Tsurusaki%20(1991)%20Pictorial%20key%20Soil%20animals%20Japan,%20Opiliones.PDF Suzuki,Tsurusaki (1991) Pictorial key Soil animals Japan, Opiliones.PDF]</ref>、これはかつて「後体第10節」ともされてきた<ref name=":38" /><ref name=":39" />が、[[肛門]]の直後にあり、[[胚]]発生においても前述の9節のみ体節として現れるため、これは体節ではなく、むしろ[[尾節]]（telson）由来の器官であった可能性の方が高い<ref name=":0" /><ref name=":30" />。
==== 生殖器 ====
{{multiple image
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| width = 100
| direction =
| footer = {{Snamei||Phalangium opilio}} の[[雌雄]]の[[生殖器]]（a: 生殖孔の腺、od: [[卵管]]、op: [[産卵管]]、or: [[卵巣]]、p: [[陰茎]]、sb: [[精嚢]]、t: [[精巣]]、ut: [[卵嚢]]、vd: [[精管]]）
| image1 = 1891-96 Text-book of comparative anatomy p533 Fig. 375F.jpg
| caption1 = [[雌]]
| image2 = 1891-96 Text-book of comparative anatomy p534 Fig. 376H.jpg
| caption2 = [[雄]]
}}
<gallery mode="packed" heights="220">
ファイル:1937 Smithsonian miscellaneous collections Snodgrass 1936 p37 Fig. 13.jpg|{{Snamei||Leiobunum}} 属の[[雄]]腹面（A）と鞘内の[[生殖器]]（BとD）<hr>IXS: [[後体]]第2[[腹板]]（生殖板）、Gtr: [[生殖孔]]、Pen: [[陰茎]]、Ovp: [[産卵管]]
ファイル:1937 Smithsonian miscellaneous collections Snodgrass 1936 p34 Fig. 12.jpg|ザトウムシの[[生殖器]]<hr>A: [[産卵管]]（Ovp）が格納される {{Snamei||Leiobunum}} 属の雌、B: {{Snamei||Purcellia illustrans}}（[[ダニザトウムシ亜目]]）の生殖器、C: [[陰茎]]（Pen）を突き出した {{Snamei|Leiobunum}} 属の雄
</gallery>
{{multiple image
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| footer =
| image1 = Phalangida genital operculum.jpg
| caption1 = ザトウムシの1種の生殖板
| image2 = Metasiro gonostome.jpg
| caption2 = {{Snamei||Metasiro}}（[[ダニザトウムシ亜目]]）の[[生殖孔]]（g）
}}
[[鋏角類]]として例外的に、ザトウムシ（少なくとも[[ダニザトウムシ亜目]]以外<ref name=":35">{{Cite journal|last=Karaman|first=I M|last2=Karaman|first2=I. M.|date=2005|title=Evidence of spermatophores in Cyphophthalmi (Arachnida, Opiliones)|url=https://www.biodiversitylibrary.org/part/80283|journal=Revue suisse de zoologie|volume=112|pages=3–11|doi=10.5962/bhl.part.80283|issn=0035-418X}}</ref>）の[[外性器]]は[[交尾]]を行うのに適した[[交尾器]]であり、[[雄]]は[[陰茎]]（ペニス、penis, ダニザトウムシ亜目では spermatopositor<ref name=":35" />）、[[雌]]は[[産卵管]]（ovipositor）をもつ<ref name=":38" /><ref name=":0" /><ref name=":13" />。これらは[[後体]]第2節由来の管状の器官で、普段では膜質の鞘とともに腹面の房室（genital chamber, gonostome）に格納され、交尾（雄）や[[産卵]]（雌）の時では鞘が反転して長く伸びる<ref name=":38" /><ref name=":13" />。陰茎と産卵管は種類により多様で、ザトウムシの[[種 (分類学)|種]]特異性を表した重要な同定形質とされる<ref name=":37">{{Cite journal|last=Shultz|first=Jeffrey W.|date=2018|title=A Guide to the Identification of the Harvestmen (Arachnida: Opiliones) of Maryland|url=https://www.jstor.org/stable/26453962|journal=Northeastern Naturalist|volume=25|issue=1|pages=21–49|issn=1092-6194}}</ref>。
後体最初2節の[[腹板]]は前体の中央まで占め込み、生殖器を格納する房室の一部となる<ref name=":38" /><ref name=":39" />。後体第1節の小さな腹板（arculi genitales）は生殖孔の背面を、第2節の大きな腹板は生殖器の腹面を覆い被さる<ref name=":0" />。その間は生殖孔（gonopore）が開き、ダニザトウムシ亜目ではそれが常に空いているが、それ以外では第2腹板由来の生殖板<ref name=":10" />（genital operculum, genital sternite）に覆われている<ref name=":0" /><ref name=":2" />。これらは後体の器官であるが、前体に占め込むことで生殖孔は前体の腹側で前向きに開き、脚の間に備わるように見える<ref name=":38" /><ref name=":39" />。この点も通常では後体にあたり、後ろ向きに開いた他の多くの[[鋏角類]]の生殖孔とは大きく異なる<ref name=":0" />。
内部の[[生殖器]]は単調で、外性器に繋がる嚢（雌の[[卵嚢]] ovisac、雄の[[精嚢]] sperm sac）から1対の[[生殖腺]]（雌の[[卵巣]] ovary、雄の[[精巣]] testis）が伸びる。生殖腺の後端が癒合し、全体的にリング状となっている<ref name=":40">{{Cite book|title=Text-book of comparative anatomy|url=http://archive.org/details/textbookofcompar01lang|publisher=London, New York, Macmillan and Co.|date=1891-96|others=MBLWHOI Library|first=Arnold|last=Lang|first2=Henry Meyners|last2=Bernard|first3=Matilda|last3=Bernard|first4=Ernst Heinrich Philipp August|last4=Haeckel}}</ref><ref name=":38" /><ref name=":39" />。一部の雄では、生殖孔の所に1対の特殊な腺がある<ref name=":40" /><ref name=":13" />。
=== 性的二形 ===
{{multiple image
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| footer = {{Snamei||Phalangium opilio}} の[[雌雄]]。[[性的二形]]な体型、[[鋏角]]と[[触肢]]をもつ。
| image1 = PhalangiumOpilio Montreal6.jpg
| caption1 = [[雌]]
| image2 = PhalangiumOpilio6.jpg
| caption2 = [[雄]]
}}
ザトウムシの[[性的二形]]は主に[[関節肢|付属肢]]で見られ、種類により[[鋏角]]・[[触肢]]・第2[[脚]]・第4脚のいずれかに現れる<ref name=":7" />。これは[[雌]]に比べて[[雄]]の方が発達、もしくは何らかの構造が加えられる<ref name=":9" /><ref name=":36" /><ref name=":7">{{Cite journal|last=McLean|first=Callum J.|last2=Garwood|first2=Russell J.|last3=Brassey|first3=Charlotte A.|date=2018-11-06|title=Sexual dimorphism in the Arachnid orders|url=https://peerj.com/articles/5751|journal=PeerJ|volume=6|pages=e5751|language=en|doi=10.7717/peerj.5751|issn=2167-8359}}</ref>。例えば[[スネボソザトウムシ科]]では雄の第2脚もしくは第4脚が強大で特殊な突起があり<ref name=":22">{{Cite journal|last=Buzatto|first=Bruno A.|last2=Machado|first2=Glauco|date=2008-11-01|title=Resource defense polygyny shifts to female defense polygyny over the course of the reproductive season of a Neotropical harvestman|url=https://doi.org/10.1007/s00265-008-0638-9|journal=Behavioral Ecology and Sociobiology|volume=63|issue=1|pages=85–94|language=en|doi=10.1007/s00265-008-0638-9|issn=1432-0762}}</ref><ref name=":23">{{Cite journal|last=Willemart|first=Rodrigo H.|last2=Osses|first2=Francini|last3=Chelini|first3=Marie Claire|last4=Macías-Ordóñez|first4=Rogelio|last5=Machado|first5=Glauco|date=2009-01-01|title=Sexually dimorphic legs in a neotropical harvestman (Arachnida, Opiliones): Ornament or weapon?|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0376635708002180|journal=Behavioural Processes|volume=80|issue=1|pages=51–59|language=en|doi=10.1016/j.beproc.2008.09.006|issn=0376-6357}}</ref><ref name=":24">{{Cite journal|last=Buzatto|first=Bruno A.|last2=Requena|first2=Gustavo S.|last3=Lourenço|first3=Rafael S.|last4=Munguía-Steyer|first4=Roberto|last5=Machado|first5=Glauco|date=2011-03-01|title=Conditional male dimorphism and alternative reproductive tactics in a Neotropical arachnid (Opiliones)|url=https://doi.org/10.1007/s10682-010-9431-0|journal=Evolutionary Ecology|volume=25|issue=2|pages=331–349|language=en|doi=10.1007/s10682-010-9431-0|issn=1573-8477}}</ref><ref name=":25">{{Cite journal|last=Zatz|first=Camila|last2=Werneck|first2=Rachel M.|last3=Macías-Ordóñez|first3=Rogelio|last4=Machado|first4=Glauco|date=2011-05-01|title=Alternative mating tactics in dimorphic males of the harvestman Longiperna concolor (Arachnida: Opiliones)|url=https://doi.org/10.1007/s00265-010-1103-0|journal=Behavioral Ecology and Sociobiology|volume=65|issue=5|pages=995–1005|language=en|doi=10.1007/s00265-010-1103-0|issn=1432-0762}}</ref>、[[ニホンアゴザトウムシ科]]や {{Snamei||Pantopsalis}} 属などでは雄の鋏角が飛び抜けて強大である<ref name=":21" />。{{Snamei||Phalangium}} 属では雄の鋏角はやや強大で第2節基部が角のように突出し、触肢は長くてより多くの機械[[受容器]]をもつ<ref>{{Cite journal|last=Willemart|first=Rodrigo H. WillemartR H.|last2=Farine|first2=Jean-Pierre FarineJ-P.|last3=Peretti|first3=Alfredo V. PerettiA V.|last4=Gnaspini|first4=Pedro GnaspiniP|date=2007-01-22|title=Behavioral roles of the sexually dimorphic structures in the male harvestman, Phalangium opilio (Opiliones, Phalangiidae)|url=https://cdnsciencepub.com/doi/10.1139/z06-173|journal=Canadian Journal of Zoology|language=en|doi=10.1139/z06-173}}</ref>。これらの付属肢は主に雄同士の闘争（[[ザトウムシ#繁殖と発育|後述]]）で武器として用いられ、著しい個体差（発達具合により複数のタイプに多岐する）をもつものや<ref name=":21" />、雌との触れ合いに役立つと思われるものもある<ref name=":36" /><ref name=":7" />。また、体型（雌が大きい）・[[背板]]（雄が何らかの溝をもつ）・模様・[[外骨格]]の硬化具合が性的二形な種類もあり、臭腺から分泌した化学物質が雌雄により異なるとも考えられる<ref name=":7" />。また、ザトウムシの性的二形な形質も種類により多様で、[[生殖器]]と並んで重要な同定形質とされる<ref name=":37" />。
=== 他の内部構造 ===
{{multiple image
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| width =150
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| footer =
| image1 = 1962 Danmarks fauna p123 Fig. 71B.jpg
| caption1 = 消化腺
| image2 = 1962 Danmarks fauna p126 Fig. 073.jpg
| caption2 = [[気管系]]
| image3 = 1962 Danmarks fauna p122 Fig 70B.jpg
| caption3 = [[神経系]]
}}
<gallery mode="packed" heights="160">
ファイル:1962 Danmarks fauna p123 Fig. 071A.jpg|{{Snamei||Opilio parietinus}} の[[雌]]の縦断面<hr>E: [[直腸]]、H: [[心臓]]、L: [[産卵管]]、M: [[口]]、Mb-Mf: 中腸、O: [[上唇 (節足動物)|上唇]]、U: [[下唇 (節足動物)|下唇]]
</gallery>
[[ファイル:1962 Danmarks fauna p124 Fig. 72.jpg|サムネイル|ザトウムシの基節腺<hr>1-4c: 第1-4[[脚]]基節、T: [[気門]]]]
ザトウムシの体腔は大部分が[[消化系]]に占められ、[[消化管]]は順に[[上唇 (節足動物)|上唇]]と[[下唇 (節足動物)|下唇]]の間にある[[咽頭]]、[[脳]]を貫通する[[食道]]、および脳の直後から[[肛門]]まで続く[[腸]]道からなる<ref name=":38" /><ref name=":39" />。消化管は数多くの肥厚な消化腺に枝分かれ、背面と左右がそれに覆われている<ref name=":38" /><ref name=":39" />。
[[呼吸器]]は[[気管系]]（tracheal system）であり、後体第2節両腹面の[[気門]]から1対の太い[[気管]]（trachea）が[[前体]]の前へ伸びる<ref name=":0" /><ref name=":11" />。気管は[[関節肢|付属肢]]や[[後体]]の前半まで枝分かれ、後体の分岐は前体より少ない<ref name=":38" /><ref name=":39" />。
[[前体]]の[[中枢神経系]]は他の[[クモガタ類]]に似て、[[眼]]・[[鋏角]]・[[触肢]]に対応する3節の[[脳]][[神経節]]（前大脳 protocerebrum・中大脳 deutocerebrum・後大脳 tritocerebrum）と[[脚]]に対応する4節の神経節が、食道の周りで1つの集中部（synganglion）となっている<ref name=":38" /><ref name=":39" />。前体の後半から後体にかけて両腹面に並んだ神経節が3対あり、主要な内蔵に繋がっている<ref name=":38" /><ref name=":39" />。
縦長い[[心臓]]は背面前半の体腔にあり、[[排出器官]]である1対の[[基節腺]]（coxal gland）は第3脚の基節に開く<ref name=":38" /><ref name=":39" />。
== 生理学と生態 ==
[[ファイル:Leiobunum rotundum female - 2010-07-23.ogv|サムネイル|[[植生]]を歩き回る {{Snamei||Leiobunum rotundum}}]]
<gallery mode="packed" heights="150">
File:PhalangiumOpilio Montreal3.jpg|脚の跗節で葉っぱにしがみつく {{Snamei||Phalangium opilio}}
ファイル:Opiliones Aralam WLS Kerala India.jpg|ザトウムシの1種の集団
</gallery>
ザトウムシは[[陸]]棲[[動物]]であり、その分布域は[[極地]]と[[乾燥地帯]]を除いて世界中の陸地に及ぶ<ref name=":10" /><ref name=":11" />。主に[[森林]]など[[湿度]]が高い[[植生]]や地表で活動するが、[[海岸]]・[[高山]]・[[洞窟]]に生息する種類もある<ref name=":10" /><ref>Martens J. 1973. [https://www.researchgate.net/publication/281507122 Opiliones aus dem Nepal-Himalaya. II. Phalangiidae und Sclerosomatidae (Arachnida)]. Senckenber-giana Biologica 54: 181–217.</ref><ref name=":11" /><ref name=":9" />。[[ダニザトウムシ亜目]]など小型の種類は[[土壌動物]]として[[落ち葉]]や石の裏で生活し、もしくは[[洞穴生物]]である<ref name=":11" />。[[アカザトウムシ亜目]]は主に[[熱帯雨林]]産で、地表などを緩慢に徘徊する<ref name=":11" />。[[カイキザトウムシ亜目]]など脚が特に細長い種類は、数多くの跗小節に分れた跗節を[[触手]]のように曲げて物を掴み<ref name=":29" />、それを利して草むらや低木などの植生を歩き回る<ref name=":11" />。[[マメザトウムシ科]]は常に体を高く持ち上げて、ザトウムシとして例外的に俊敏に動く<ref name=":33" /><ref name=":9" />。
多くのザトウムシは群れに集まって集団を作る習性がある。これは[[気候]]の変化（集団[[越冬]]など）や、[[天敵]]の捕食から身を守る効果があると考えられる<ref name=":9" /><ref>{{Cite journal|last=Holmberg|first=Robert G.|last2=Angerilli|first2=Nello P. D.|last3=Lacasse|first3=Len J.|date=1984|title=Overwintering Aggregations of Leiobunum paessleri in Caves and Mines (Arachnida, Opiliones)|url=https://www.biodiversitylibrary.org/part/220873|journal=The Journal of arachnology|volume=12|issue=2|pages=195–204|issn=0161-8202}}</ref><ref name=":19" />。
=== 感覚 ===
ザトウムシの第1と第2[[脚]]は主要な感覚器であり、主に[[化学受容器|化学受容]]に頼って獲物、[[捕食者]]や配偶を探知したと考えられる<ref name=":9" /><ref name=":20">{{Cite journal|last=Willemart|first=Rodrigo H.|last2=Farine|first2=Jean-Pierre|last3=Gnaspini|first3=Pedro|date=2009-07|title=Sensory biology of Phalangida harvestmen (Arachnida, Opiliones): a review, with new morphological data on 18 species|url=https://www.researchgate.net/publication/213776191|journal=Acta Zoologica|volume=90|issue=3|pages=209–227|language=en|doi=10.1111/j.1463-6395.2008.00341.x}}</ref>。[[ダニザトウムシ亜目]]以外では、長い第2脚を[[触角]]のように伸ばして周りを探知する<ref name=":3" />。[[臭腺]]の化学物質は防御（[[ザトウムシ#防御|後述]]）以外では、化学信号として同種を識別するのに使われるとも考えられる<ref name=":11" />。
多くの場合、ザトウムシの[[複眼と単眼|中眼]]の[[視野]]は左右に向けており、[[視力]]は明暗で物体の大まかな輪郭を察するほどだったと推測される<ref name=":20" />。多くの種類は[[夜行性]]で負の[[走光性]]をもち（光を避ける）<ref name=":20" />、主に不動な餌（[[ザトウムシ#餌と天敵|後述]]）を摂るため、高解像度な視力の必要はなかったと考えられる<ref name=":9" /><ref name=":17" />。ただし例外もあり、例えば巨大な中眼と俊敏な動きをもつ[[マメザトウムシ科]]は、優れた視力で獲物を見て捕食したと考えられる<ref name=":33" /><ref name=":9" />。一部の洞窟性の種類は微小な光源に引き寄せて、[[生物発光]]する[[ヒカリキノコバエ]]を捕食することも知られている<ref>{{Cite journal|last=Meyer-Rochow|first=V. B.|last2=Liddle|first2=A. R.|last3=Fleming|first3=Charles Alexander|date=1988-04-22|title=Structure and function of the eyes of two species of opilionid from New Zealand glow-worm caves (Megalopsalis tumida: Palpatores, and Hendea myersi cavernicola: Laniatores)|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.1988.0023|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences|volume=233|issue=1272|pages=293–319|doi=10.1098/rspb.1988.0023}}</ref>。
===
[[ファイル:
[[ファイル:Harvestman eating dead bat (10332789323).jpg|サムネイル|[[コウモリ]]の[[遺骸]]を摂食するザトウムシの1種]]
<gallery mode="packed" heights="150">
ファイル:Brehms Tierleben. Allgemeine kunde des Tierreichs p675.jpg|[[カタツムリ]]を捕食する {{Snamei||Ischyropsalis hellwigii}}
ファイル:Mite larvae on legs Rilaena triangularis collage 263.jpg|[[ダニ]]に寄生される {{Snamei||Rilaena triangularis}}
</gallery>
他の多くの[[クモガタ類]]（[[ダニ]]以外ではほぼ[[捕食]]性で液体状の餌しか摂れない）とは異なり、ザトウムシは多くが[[雑食性]]で<ref name=":19" />、[[鋏角]]と顎葉で[[固形物]]の餌を[[咀嚼]]して呑み込むことができる<ref name=":11" />。餌として他の[[節足動物]]・[[ミミズ]]・[[陸貝]]などの小[[動物]]から、[[遺骸]]・[[真菌]]・[[果物]]・[[デトリタス]]まで知られている<ref name=":9" /><ref name=":11" /><ref name=":17" /><ref name=":19" />。なお、[[触肢]]の特殊な粘毛で[[トビムシ目|トビムシ]]を粘りついて捕獲する[[イトグチザトウムシ科]]や、[[カタツムリ]]を常食とする[[エボシザトウムシ科]]や[[アゴザトウムシ属]]のように、専門食な傾向が強い種類もいくつかある<ref name=":32" /><ref name=":9" /><ref name=":16" /><ref name=":11" /><ref name=":19" />。捕食用の主な捕獲器は種類によって異なり、例えば[[マザトウムシ科]]は細長い[[脚]]で飛行中の[[ハエ]]を捕らえ、[[アカザトウムシ亜目]]は主に触肢の棘で獲物を確保し、アゴザトウムシ属は強大な鋏角でカタツムリの[[貝殻|殻]]を砕いて捕食する<ref name=":32" /><ref name=":9" /><ref name=":36" />。
[[天敵]]として[[脊椎動物]]（[[哺乳類]]・[[爬虫類]]・[[鳥類]]）・他の節足動物（[[昆虫]]・[[クモ]]・[[サソリ]]・[[ムカデ]]など）・[[扁形動物]]などが知られ<ref name=":14">{{Cite journal|last=Souza|first=Elene da Silva|last2=Willemart|first2=Rodrigo H.|date=2011-01-01|title=Harvest-ironman: heavy armature, and not its defensive secretions, protects a harvestman against a spider|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347210003921|journal=Animal Behaviour|volume=81|issue=1|pages=127–133|language=en|doi=10.1016/j.anbehav.2010.09.023|issn=0003-3472}}</ref><ref name=":15">{{Cite journal|last=Cook|first=Dayna R.|last2=Smith|first2=Adam T.|last3=Proud|first3=Daniel N.|last4=Víquez|first4=Carlos|last5=Jr|first5=Victor R. Townsend|date=2013-06|title=Defensive Responses of Neotropical Harvestmen (Arachnida, Opiliones) to Generalist Invertebrate Predators|url=https://bioone.org/journals/caribbean-journal-of-science/volume-47/issue-2%e2%80%933/cjos.v47i3.a20/Defensive-Responses-of-Neotropical-Harvestmen-Arachnida-Opiliones-to-Generalist-Invertebrate/10.18475/cjos.v47i3.a20.full|journal=Caribbean Journal of Science|volume=47|issue=2–3|pages=325–334|doi=10.18475/cjos.v47i3.a20|issn=0008-6452}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Albín|first=Andrea|last2=Toscano-Gadea|first2=Carlos A.|date=2015-12-01|title=Predation among armored arachnids: ''Bothriurus bonariensis'' (Scorpions, Bothriuridae) versus four species of harvestmen (Harvestmen, Gonyleptidae)|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0376635715300486|journal=Behavioural Processes|volume=121|pages=1–7|language=en|doi=10.1016/j.beproc.2015.10.003|issn=0376-6357}}</ref><ref name=":19" />、あらゆる生物群（[[細菌]]・[[真菌]]・[[原生動物]]・[[条虫]]・[[吸虫]]・[[ハリガネムシ]]・[[ハチ]]・[[ダニ]]など）の[[病原体]]や[[寄生生物]]に宿主ともされる<ref>{{Cite journal|last=Cokendolpher|first=James C.|date=1993|title=Pathogens and Parasites of Opiliones (Arthropoda: Arachnida)|url=https://www.researchgate.net/publication/287674467|journal=The Journal of Arachnology|volume=21|issue=2|pages=120–146|issn=0161-8202}}</ref>。
何らかの原因で同種の[[卵]]を食べてしまうことがあるが、[[共食い]]は稀である<ref name=":9" />。
=== 防御 ===
[[ファイル:Opiliones, Eupnoi, F. Sclerosomatidae, Leiobunum vittatum, male (3888295849).jpg|サムネイル|[[脚]]が2本欠損した {{Snamei||Leiobunum vittatum}}]]
[[ファイル:The defensive secretions of Pachyloidellus goliath (Opiliones, Laniatores, Gonyleptidae) Fig. 2.jpg|サムネイル|{{Snamei||Pachyloidellus goliath}}（[[アカザトウムシ亜目]]）の臭腺口（g）に繋がる溝（gr）]]
ザトウムシが危険から身を守る防御手段は[[形態学 (生物学)|形態]]・[[動物行動学|行動]]とも多様である<ref name=":19" />。形態として頑丈な[[外骨格]]は主要な防御機構で<ref name=":14" /><ref>{{Cite journal|last=Segalerba|first=Agustín|last2=Toscano-Gadea|first2=Carlos A.|date=2016-03|title=Description of the Defensive Behaviour of Four Neotropical Harvestmen (Laniatores: Gonyleptidae) Against a Synchronic and Sympatric Wolf Spider (Araneae: Lycosidae)|url=https://bioone.org/journals/arachnology/volume-17/issue-1/arac.2006.17.1.52/Description-of-the-Defensive-Behaviour-of-Four-Neotropical-Harvestmen-Laniatores/10.13156/arac.2006.17.1.52.full|journal=Arachnology|volume=17|issue=1|pages=52–58|doi=10.13156/arac.2006.17.1.52|issn=2050-9928}}</ref>、行動として[[脚]]を[[自切]]したり、[[臭腺]]から化学物質（忌避物質）を分泌することが代表的である（後述）<ref name=":11" /><ref name=":19" />。それ以外では、種類により[[警告色]]・[[保護色]]・[[擬態]]・棘などの形質で身を守り、触肢で反撃する・群れに集まる・表面にくっつける・体を硬直する・体を上下に揺らす・長い脚で危険を察して逃げる・[[摩擦音]]を出すなどの防御行動も知られている<ref>{{Cite journal|last=González|first=Andrés|last2=Rossini|first2=Carmen|last3=Eisner|first3=Thomas|date=2004-03-01|title=Mimicry: imitative depiction of discharged defensive secretion on carapace of an opilionid|url=https://doi.org/10.1007/s00049-003-0252-2|journal=CHEMOECOLOGY|volume=14|issue=1|pages=5–7|language=en|doi=10.1007/s00049-003-0252-2|issn=1423-0445}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Chelini|first=Marie-Claire|last2=Willemart|first2=Rodrigo H.|last3=Hebets|first3=Eileen A.|date=2009-10-01|title=Costs and benefits of freezing behaviour in the harvestman Eumesosoma roeweri (Arachnida, Opiliones)|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0376635709001454|journal=Behavioural Processes|volume=82|issue=2|pages=153–159|language=en|doi=10.1016/j.beproc.2009.06.001|issn=0376-6357}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Pomini|first=Armando Mateus|last2=Machado|first2=Glauco|last3=Pinto-da-Rocha|first3=Ricardo|last4=Macías-Ordóñez|first4=Rogelio|last5=Marsaioli|first5=Anita J.|date=2010-06-01|title=Lines of defense in the harvestman ''Hoplobunus mexicanus'' (Arachnida: Opiliones): Aposematism, stridulation, thanatosis, and irritant chemicals|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0305197810000694|journal=Biochemical Systematics and Ecology|volume=38|issue=3|pages=300–308|language=en|doi=10.1016/j.bse.2010.03.003|issn=0305-1978}}</ref><ref name=":15" /><ref name=":36" /><ref name=":12" /><ref name=":19" />。
自切の際、ザトウムシは相手に掴まれた脚の転節を上に曲がり、これにより前後でしか動かない直後の転節と腿節の[[関節]]が解体して切断される。言い換えれば、ザトウムシは脚を浮かんだ状態で自発的に自切できない<ref name=":37" />。自切した脚はしばらく小刻みに動き、逃げる際に[[捕食者]]の気を取るのに役立つ<ref name=":11" />。なお、ザトウムシの欠損した脚は[[脱皮]]で[[再生 (生物学)|再生]]しないため、これは頻繫に使われるほどコストがかかる防御手段であり、脚の減少により機動性・感覚能力・代謝率などが低下することが知られている<ref>{{Cite journal|last=Guffey|first=C.|date=1998|title=LEG AUTOTOMY AND ITS POTENTIAL FITNESS COSTS FOR TWO SPECIES OF HARVESTMEN (ARACHNIDA, OPILIONES)|url=https://www.semanticscholar.org/paper/LEG-AUTOTOMY-AND-ITS-POTENTIAL-FITNESS-COSTS-FOR-OF-Guffey/af87649adfa91ef61621cacde6c7a18c42f69e18|journal=undefined|language=en}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Guffey|first=Cary|date=1999-10-01|title=Costs associated with leg autotomy in the harvestmen ''Leiobunum nigripes'' and ''Leiobunum vittatum'' (Arachnida: Opiliones)|url=http://www.nrcresearchpress.com/doi/10.1139/z99-026|journal=Canadian Journal of Zoology|volume=77|issue=5|pages=824–830|language=en|doi=10.1139/z99-026|issn=0008-4301}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Houghton|first=Jennifer E.|last2=Townsend|first2=Victor R.|last3=Proud|first3=Daniel N.|date=2011-12|title=The Ecological Significance of Leg Autotomy for Climbing Temperate Species of Harvestmen (Arachnida, Opiliones, Sclerosomatidae)|url=https://bioone.org/journals/southeastern-naturalist/volume-10/issue-4/058.010.0401/The-Ecological-Significance-of-Leg-Autotomy-for-Climbing-Temperate-Species/10.1656/058.010.0401.full|journal=Southeastern Naturalist|volume=10|issue=4|pages=579–590|doi=10.1656/058.010.0401|issn=1528-7092}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Escalante|first=I.|last2=Albín|first2=A.|last3=Aisenberg|first3=A.|date=2013-10|title=Lacking sensory (rather than locomotive) legs affects locomotion but not food detection in the harvestman ''Holmbergiana weyenberghi''|url=http://www.nrcresearchpress.com/doi/10.1139/cjz-2013-0098|journal=Canadian Journal of Zoology|volume=91|issue=10|pages=726–731|language=en|doi=10.1139/cjz-2013-0098|issn=0008-4301}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Domínguez|first=Marisol|last2=Escalante|first2=Ignacio|last3=Carrasco-Rueda|first3=Farah|last4=Figuerola-Hernández|first4=Cielo E.|last5=Ayup|first5=María Marta|last6=Umaña|first6=María Natalia|last7=Ramos|first7=Daniel|last8=González-Zamora|first8=Arturo|last9=Brizuela|first9=Carolina|date=2016-04|title=Losing legs and walking hard: effects of autotomy and different substrates in the locomotion of harvestmen in the genus ''Prionostemma''|url=https://bioone.org/journals/the-journal-of-arachnology/volume-44/issue-1/J15-08.1/Losing-legs-and-walking-hard--effects-of-autotomy-and/10.1636/J15-08.1.full|journal=The Journal of Arachnology|volume=44|issue=1|pages=76–82|doi=10.1636/J15-08.1|issn=0161-8202}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Escalante|first=Ignacio|last2=Ellis|first2=Veronica R.|last3=Elias|first3=Damian O.|date=2021-03-01|title=Leg loss decreases endurance and increases oxygen consumption during locomotion in harvestmen|url=https://doi.org/10.1007/s00359-020-01455-1|journal=Journal of Comparative Physiology A|volume=207|issue=2|pages=257–268|language=en|doi=10.1007/s00359-020-01455-1|issn=1432-1351}}</ref>。一方、脚の欠損は知られる限り[[交尾]]の成功率に顕著な悪影響を与えていない<ref>{{Cite journal|last=Escalante|first=Ignacio|last2=Elias|first2=Damian O.|date=2022-01-14|title=Robustness in action: Leg loss does not affect mating success in male harvestmen|url=https://doi.org/10.1007/s00265-022-03127-3|journal=Behavioral Ecology and Sociobiology|volume=76|issue=1|pages=20|language=en|doi=10.1007/s00265-022-03127-3|issn=1432-0762}}</ref>。
少なくとも[[ダニザトウムシ亜目]]と[[アカザトウムシ亜目]]では、臭腺の分泌物は天敵に対する忌避物質として役に立つ<ref name=":34" />。臭腺口から分泌物の[[雫]]を排出し、これはそのまま空気中に蒸発、もしくは脚で相手の体に塗りつく<ref name=":11" />。特にアカザトウムシ亜目では、体の背面が往々にして臭腺口に繋がる溝があり、分泌物がそれに流れ込ことで、背面全体を忌避物質の盾にすることができる<ref>{{Cite book|title=The defensive secretions of Pachyloidellus goliath (Opiliones, Laniatores, Gonyleptidae)|url=http://archive.org/details/bonner-zoologische-beitraege-44-0019-0031|date=1993|first=Luis Eduardo|last=Acosta|first2=Teresita I.|last2=Poretti|first3=Patricia E.|last3=Mascarelli}}</ref><ref name=":9" />。また、臭腺の分泌物は[[抗生物質|抗生]]や抗[[真菌]]な性質をもつため、[[土壌生物]]な種類の身を守った可能性もある<ref name=":11" />。一方、[[ヘイキザトウムシ亜目]]と[[カイキザトウムシ亜目]]では前述のような役割の有無は不明確であり、臭腺や臭腺口が不明瞭・重傷を負っても分泌しない・分泌物が固形物などの種類が知られ、防御以外の機能（化学信号など）に使われる可能性が示唆される<ref name=":34" />。
{{-}}
=== 繁殖と発育 ===
[[ファイル:1962 Danmarks fauna p132 Fig. 077.jpg|サムネイル|{{Snamei||Phalangium opilio}} の[[交尾]]姿勢（左/余白：[[雌]]、右/黒：[[雄]]）]]
[[ファイル:1915 Brehms Tierleben. Allgemeine kunde des Tierreichs p674.jpg|サムネイル|{{Snamei||Phalangium opilio}} の[[産卵]]]]
<gallery mode="packed" heights="160">
ファイル:Leiobunum sp moegi koubi.jpg|{{Snamei||Leiobunum}} sp. の[[交尾]]
ファイル:Acutisoma spelaeum (10.3897-subtbiol.22.9759) Figure 3.jpg|護卵中の {{Snamei||Acutisoma spelaeum}}
ファイル:Opiliones, Cyphophthalmi, Neogoveidae, Metasiro sassafrasensis, immature.jpg|{{Snamei||Metasiro sassafrasensis}} の幼体
ファイル:Opilio parietinus Moulting - Rotterdam20130718 0299.jpg|{{Snamei||Opilio parietinus}} の[[脱皮]]
</gallery>
[[クモガタ類]]の中で、ザトウムシは例外的に[[雄]]が[[陰茎]]を有し、それを[[雌]]の[[生殖孔]]に差し込んで真の[[交尾]]を行う（他の多くクモガタ類の[[配偶子]]のやり取りは、[[雌雄]]生殖孔の直接的な繋がりではなく、[[精包]]の受け渡しを通じて行われた間接的な「[[交接]]」である）<ref name=":11" />。雌雄は向き合って、前腹面を触れ合う形で交尾をする<ref name=":13">{{Cite journal|last=Burns|first=Mercedes M.|last2=Hedin|first2=Marshal|last3=Shultz|first3=Jeffrey W.|date=2013-06-10|title=Comparative Analyses of Reproductive Structures in Harvestmen (Opiliones) Reveal Multiple Transitions from Courtship to Precopulatory Antagonism|url=https://www.researchgate.net/publication/237816226|journal=PLOS ONE|volume=8|issue=6|pages=e66767|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0066767|issn=1932-6203|pmid=23762497|pmc=PMC3677920}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Fowler-Finn|first=Kasey D.|last2=Boyer|first2=Sarah L.|last3=Ikagawa|first3=Raine|last4=Jeffries|first4=Timothy|last5=Kahn|first5=Penelope C.|last6=Larsen|first6=Eva M.|last7=Lee|first7=Daniel|last8=Smeester|first8=Morgan|date=2018-06|title=Variation in Mating Dynamics across Five Species of Leiobunine Harvestmen (Arachnida: Opliones)|url=https://www.mdpi.com/2079-7737/7/2/36|journal=Biology|volume=7|issue=2|pages=36|language=en|doi=10.3390/biology7020036|issn=2079-7737|pmid=29904015|pmc=PMC6022863}}</ref>。これは一般にザトウムシ全般に共通の[[繁殖行動]]と思われるが、[[ダニザトウムシ亜目]]に関してはほぼ不明で、特に本群の雄性生殖器（spermatopositor）は構造上精包の受け渡しに適したように思われ、精包を生殖孔に蓄える雌も見つかるため、むしろ交接を行う可能性が示唆される<ref name=":35" />。
派手な[[求愛行動]]は見当たらない<ref name=":11" />が、種類により雄がメイトガードする・触肢で雌を触る（触肢で雌の第1脚基節を掴む<ref name=":36" />）・生殖孔周辺の腺の分泌物をプレゼントとして雌に渡す（[[婚姻贈呈]]をする）ことがある<ref name=":13" />。[[アカザトウムシ亜目]]では雌雄が往々にして触肢でお互いを掴み、雌が触肢で雄の陰茎をガイドする<ref name=":36" />。一部の種類は雄が雌を巡る争いをし、[[性的二形]]に強大化した[[関節肢|付属肢]]（[[鋏角]]・触肢・第2脚・第4脚のいずれか）で闘争を行うことがある<ref name=":22" /><ref name=":23" /><ref name=":24" /><ref name=":25" /><ref name=":21" /><ref name=":36" /><ref name=":7" />。
[[産卵]]の時、雌は[[産卵管]]を伸ばして特定の場所（種類により[[葉]]っぱの表面・石の下・土の中・[[樹皮]]の裏・[[昆虫]]に放棄された茎の[[巣穴]]・[[カタツムリ]]の空殻など）に丸い[[卵]]を産む<ref name=":11" />。多くの種類は育児習性をもたない<ref name=":11" />が、育児習性をもつものの中で、[[卵]]は種類により[[雌]]のみに、もしくは雌雄の両方に保護される<ref>{{Cite journal|last=Machado|first=Glauco|date=2007-04|title=MATERNAL OR PATERNAL EGG GUARDING? REVISITING PARENTAL CARE IN TRIAENONYCHID HARVESTMEN (OPILIONES)|url=https://bioone.org/journals/the-journal-of-arachnology/volume-35/issue-1/SH06-14.1/MATERNAL-OR-PATERNAL-EGG-GUARDING-REVISITING-PARENTAL-CARE-IN-TRIAENONYCHID/10.1636/SH06-14.1.full|journal=The Journal of Arachnology|volume=35|issue=1|pages=202–204|doi=10.1636/SH06-14.1|issn=0161-8202}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Requena|first=Gustavo S.|last2=Buzatto|first2=Bruno A.|last3=Martins|first3=Eduardo G.|last4=Machado|first4=Glauco|date=2012-10-10|title=Paternal Care Decreases Foraging Activity and Body Condition, but Does Not Impose Survival Costs to Caring Males in a Neotropical Arachnid|url=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0046701|journal=PLOS ONE|volume=7|issue=10|pages=e46701|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0046701|issn=1932-6203|pmid=23071616|pmc=PMC3468633}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Werneck|first=Rachel M.|last2=Caetano|first2=Daniel S.|last3=Machado|first3=Glauco|date=2012|title=Maternal care in the Neotropical harvestman Liogonyleptoides tetracanthus (Opiliones: Gonyleptidae)|url=https://www.jstor.org/stable/41804582|journal=The Journal of Arachnology|volume=40|issue=1|pages=135–137|issn=0161-8202}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Buzatto|first=Bruno A.|last2=Tomkins|first2=Joseph L.|last3=Simmons|first3=Leigh W.|last4=Machado|first4=Glauco|date=2014-06|title=CORRELATED EVOLUTION OF SEXUAL DIMORPHISM AND MALE DIMORPHISM IN A CLADE OF NEOTROPICAL HARVESTMEN: COEVOLUTION OF SEXUAL AND MALE DIMORPHISM|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/evo.12395|journal=Evolution|volume=68|issue=6|pages=1671–1686|language=en|doi=10.1111/evo.12395}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Alissa|first=L. M.|last2=Muniz|first2=D. G.|last3=Machado|first3=G.|date=2017-01|title=Devoted fathers or selfish lovers? Conflict between mating effort and parental care in a harem-defending arachnid|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jeb.12998|journal=Journal of Evolutionary Biology|volume=30|issue=1|pages=191–201|language=en|doi=10.1111/jeb.12998}}</ref>。一方、[[単為生殖]]と思われる種類もわずかに知られている<ref name=":10" />。幼体は成体に似た形で[[孵化]]し<ref name=":30" />、5-8齢期の[[脱皮]]を経て成体になる<ref name=":11" />。
== 分類 ==
=== 系統位置 ===
{{multiple image|align=|width=|direction=|footer=かつてザトウムシの近縁と考えられてきた[[クモガタ類]]の例|image1=Ricinulei from Fernandez & Giribet, female of an undescribed Cryptocellus sp. from Isla Colón, Bocas del Toro, Panama (2015) (cropped).jpg|caption1=[[クツコムシ]]|image2=Striped Bark Scorpion (Centruroides vittatus) (306331368).jpg|caption2=[[サソリ]]の前体腹面。第1-2[[脚]]基節の顎葉が見える。}}ザトウムシ（ザトウムシ[[目 (分類学)|目]] {{Sname|2=Opiliones}}）は疑いなく[[真鋏角類]]（{{Sname|2=Euchelicerata}}）の[[クモガタ類]]（[[クモガタ綱]] {{Sname|2=Arachnida}}）に含める[[鋏角類]]（[[鋏角亜門]] {{Sname|2=Chelicerata}}）であるが、多くのクモガタ類と同様、ザトウムシの真鋏角類における系統的位置は不明確である<ref name=":31">{{Cite book|title=Phylogeny of the Chelicerates: Morphological and molecular evidence|url=https://www.researchgate.net/publication/312975102|publisher=De Gruyter|date=2014-02-27|isbn=978-3-11-027752-4|doi=10.1515/9783110277524.399|language=en|first=Jason|last=Dunlop|first2=Janus|last2=Borner|first3=Thorsten|last3=Burmester}}</ref><ref name=":26" /><ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2019-06|title=The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods|url=https://doi.org/10.1016/j.cub.2019.04.057|journal=Current Biology|volume=29|issue=12|pages=R592–R602|doi=10.1016/j.cub.2019.04.057|issn=0960-9822}}</ref>。
20世紀後期以前では、ザトウムシは[[ダニ]]や[[クツコムシ]]に近縁（{{Sname|2=Cryptoperculata}} をなす）という説が主流で<ref>{{Cite book|和書|edition=5|title=岩波 生物学辞典|url=https://www.worldcat.org/oclc/1111577008|date=2013-02-26|isbn=9784000803144|oclc=1111577008|publisher=|author=巌佐 庸, 倉谷 滋, 斎藤 成也, 塚谷 裕一|year=2013}}</ref><ref name=":26" />、特にクツコムシはザトウムシに内包される経緯もあった<ref>{{Cite journal|last=Harvey|first=Mark S|date=2003|title=Catalogue of the Smaller Arachnid Orders of the World|url=https://www.researchgate.net/publication/259187111|journal=CSIRO Publishing|language=en|doi=10.1071/9780643090071}}</ref>。20世紀後期では、[[脚]]の[[筋肉]]の構造（膝節に[[伸筋]]をもつなど）を基に、[[サソリ]]・[[カニムシ]]・[[ヒヨケムシ]]と[[単系統群]]（[[走脚亜綱]] {{Sname|2=Dromopoda}}）になる説が提唱された<ref name=":3" /><ref name="Shultz1990">{{Cite journal|last=Shultz|first=Jeffrey W.|date=1990-03|title=EVOLUTIONARY MORPHOLOGY AND PHYLOGENY OF ARAGHNIDA|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-0031.1990.tb00523.x|journal=Cladistics|volume=6|issue=1|pages=1–38|language=en|doi=10.1111/j.1096-0031.1990.tb00523.x}}</ref>。その中では、[[口器]]の類似（[[触肢]]と第1-2脚基節の顎葉で {{interlang|en|stomotheca}} をなす）を基にサソリに近縁（Stomothecata をなす）との説もあった<ref name=":1" />。しかしこれらの説は、2010年代以降から多くの[[分子系統解析]]により否定され、代わりにクツコムシとヒヨケムシに近縁<ref>{{Cite journal|last=Lozano-Fernandez|first=Jesus|last2=Tanner|first2=Alastair R.|last3=Giacomelli|first3=Mattia|last4=Carton|first4=Robert|last5=Vinther|first5=Jakob|last6=Edgecombe|first6=Gregory D.|last7=Pisani|first7=Davide|date=2019-05-24|title=Increasing species sampling in chelicerate genomic-scale datasets provides support for monophyly of Acari and Arachnida|url=https://www.nature.com/articles/s41467-019-10244-7|journal=Nature Communications|volume=10|issue=1|pages=2295|language=en|doi=10.1038/s41467-019-10244-7|issn=2041-1723}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Howard|first=Richard J.|last2=Puttick|first2=Mark N.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Lozano-Fernandez|first4=Jesus|date=2020-11-01|title=Arachnid monophyly: Morphological, palaeontological and molecular support for a single terrestrialization within Chelicerata|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803920301201|journal=Arthropod Structure & Development|volume=59|pages=100997|language=en|doi=10.1016/j.asd.2020.100997|issn=1467-8039}}</ref>・カニムシと[[胸穴ダニ類]]（[[w:Parasitiformes|Parasitiformes]]）に近縁<ref>{{Cite journal|last=Cunningham|first=Clifford W.|last2=Martin|first2=Joel W.|last3=Wetzer|first3=Regina|last4=Bernard Ball|last5=Hussey|first5=April|last6=Zwick|first6=Andreas|last7=Shultz|first7=Jeffrey W.|last8=Regier|first8=Jerome C.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://www.nature.com/articles/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=en|doi=10.1038/nature08742|issn=1476-4687}}</ref>・[[蛛肺類]]（サソリ・[[クモ]]・[[ウデムシ]]・[[サソリモドキ]]・[[ヤイトムシ]]）とクツコムシを含む系統群より早期に分岐<ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Wheeler|first2=Ward C.|last3=Hormiga|first3=Gustavo|last4=González|first4=Vanessa L.|last5=Pérez-Porro|first5=Alicia R.|last6=Kaluziak|first6=Stefan T.|last7=Sharma|first7=Prashant P.|date=2014-11-01|title=Phylogenomic Interrogation of Arachnida Reveals Systemic Conflicts in Phylogenetic Signal|url=https://academic.oup.com/mbe/article/31/11/2963/2925668|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=31|issue=11|pages=2963–2984|language=en|doi=10.1093/molbev/msu235|issn=0737-4038}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Ballesteros|first=Jesús A.|last2=Sharma|first2=Prashant P.|date=2019-11-01|title=A Critical Appraisal of the Placement of Xiphosura (Chelicerata) with Account of Known Sources of Phylogenetic Error|url=https://academic.oup.com/sysbio/article/68/6/896/5319972|journal=Systematic Biology|volume=68|issue=6|pages=896–917|language=en|doi=10.1093/sysbio/syz011|issn=1063-5157}}</ref>など、様々な不確かな結果が出ている<ref name=":1" /><ref name=":26" />。
[[化石]]クモガタ類の目の一つである[[短腹類]]（{{Sname|2=Phalangiotarbi}}/{{Sname|2=Phalangiotarbida}}）は「[[ムカシザトウムシ]]」ともいうが、ザトウムシではなく、ザトウムシとの類縁関係も不明確である<ref name=":1" /><ref name=":0" />。
=== 下位分類 ===
{{cladogram
|title=
|align=
|caption=ザトウムシの各亜目の系統関係<ref name=":2" />
|cladogram=
{{clade| style=width:30em;font-size:100%;line-height:100%
|label1=<small>'''ザトウムシ'''</small>|1={{clade
|1={{clade
|1=†{{Sname||Tetrophthalmi}} 亜目
|2=[[ダニザトウムシ亜目]]
}}
|label2=<small>{{Sname||Phalangida}}</small>|2={{clade
|2=[[アカザトウムシ亜目]]
|label1=<small>[[有鬚ザトウムシ類]]</small>|1={{clade
|1=[[ヘイキザトウムシ亜目]]
|2=[[カイキザトウムシ亜目]]
}} }} }} }} }}
[[ファイル:Purcellia argasiformis (10.3897-subtbiol.36.60162) Figure 2 (cropped).jpg|サムネイル|{{Snamei||Purcellia argasiformis}}（{{Sname||Pettalidae}} 科）]]
[[ファイル:Sabacon paradoxum mâle, vue dorsale.jpg|サムネイル|{{Snamei||Sabacon paradoxum}}（[[ブラシザトウムシ科]]）]]
[[ファイル:Nipponopsalis yezoensis.jpg|サムネイル|[[ツムガタアゴザトウムシ]] {{Snamei||Nipponopsalis yezoensis}}（[[ニホンアゴザトウムシ科]]）]]
[[ファイル:Opiliones, Dyspnoi, F. Nemastomatidae, Ortholasma rugosum (2293382975).jpg|サムネイル|{{Snamei||Ortholasma rugosum}}（[[イトクチザトウムシ科]]）]]
[[ファイル:Pantopsalis cheliferoides 113833647.jpg|サムネイル|{{Snamei||Pantopsalis cheliferoides}}（{{Sname||Neopilionidae}} 科）]]
[[ファイル:トゲザトウムシ (Oligolophus aspersus) (15300514440).jpg|サムネイル|[[トゲザトウムシ]] {{Snamei||Oligolophus aspersus}}（[[マザトウムシ科]]）]]
[[ファイル:Opiliones, Eupnoi, F. Protolophidae, Protolophus singularis (2424830514).jpg|サムネイル|{{Snamei||Protolophus singularis}}（{{Sname||Protolophidae}} 科）]]
[[ファイル:Opiliones, Laniatores, Sclerobuninae, Sclerobunus nondimorphicus (2404170051).jpg|サムネイル|{{Snamei||Sclerobunus nondimorphicus}}（[[ニセタテヅメザトウムシ科]]）]]
[[ファイル:Pseudobiantes japonicus (Opiliones, Laniatores, F Epedanidae).jpg|サムネイル|[[ニホンアカザトウムシ]] {{Snamei||Pseudobiantes japonicus}}（[[カマアカザトウムシ科]]）]]
[[ファイル:Pachylus chilensis (Gray, 1833).png|サムネイル|{{Snamei||Pachylus chilensis}}（[[スネボソザトウムシ科]]）]]
[[ファイル:2006 The Bulletin of zoological nomenclature p169 Fig. 1.jpg|サムネイル|{{Snamei||Oncopus truncatus}}（{{Sname||Sandokanidae}} 科）]]
[[ファイル:Reconstruction of Hastocularis argus.jpg|サムネイル|{{Snamei||Hastocularis argus}}（{{Sname||Hastocularidae}} 科）]]
<gallery mode="packed" heights="180">
File:Phylogenetic Analyses of Opiliones 2014-B.png|ザトウムシの[[分子時計]]解析<ref name=":2" />
</gallery>
2021年時点では、65[[科]]、1,645[[属]]と約6,640[[種 (分類学)|種]]のザトウムシが記載される<ref name=":27" />。[[クモガタ綱]]の[[目 (分類学)|目]]の中で、ザトウムシの種数は[[クモ]]と[[ダニ]]の次に多い<ref name=":31" /><ref name=":26" /><ref name=":27" />。
現生種に限れば、ザトウムシは大まかに[[ダニザトウムシ亜目]]（{{Sname||Cyphophthalmi}}, 約230種）・[[ヘイキザトウムシ亜目]]（{{Sname||Dyspnoi}}, 約410種）・[[カイキザトウムシ亜目]]（{{Sname||Eupnoi}}, 約1,800種）・[[アカザトウムシ亜目]]（有鉤亜目<ref name=":41">Tsurusaki, N. (1985b) [https://mndi.museunacional.ufrj.br/aracnologia/pdfliteratura/Tsurusaki/Tsurusaki%20(1985b)%20Opiliones%20of%20Hokkaido.PDF Opiliones of Hokkaido - a guide to identification, collection, preservation, and examination]. ''Seibutsu Kyozai'', 19/20, 53?79 (in Japanese).</ref> {{Sname||Laniatores}}, 約4,200種）という4つの[[亜目]]に分かれている<ref name=":4">{{Cite journal|last=Fernández|first=Rosa|last2=Sharma|first2=Prashant P.|last3=Tourinho|first3=Ana Lúcia|last4=Giribet|first4=Gonzalo|date=2017-02-22|title=The Opiliones tree of life: shedding light on harvestmen relationships through transcriptomics|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2016.2340|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=284|issue=1849|pages=20162340|doi=10.1098/rspb.2016.2340|pmid=28228511|pmc=PMC5326524}}</ref>。そのうちダニザトウムシ亜目は他の群（{{Sname||Phalangida}}）より[[基盤的]]で、カイキザトウムシ亜目とヘイキザトウムシ亜目は[[姉妹群]]（有鬚類/有鬚ザトウムシ類<ref name=":41" /> {{Sname||Palpatores}} をなす）であることは[[形態学 (生物学)|形態学]]・[[分子系統学]]の両方の[[系統解析]]に広く認められる<ref name=":2" /><ref name=":4" />。[[分子時計]]解析によると、各亜目は[[古生代]][[デボン紀]]から[[石炭紀]]で起源し、[[中生代]][[白亜紀]]で多様化したと推測される<ref name=":4" />。なお、[[化石]]種まで範囲を広げると、[[古生代]]の[[絶滅]]種2種のみを含む {{Sname||Tetrophthalmi}} 亜目もあり、これは生殖孔の構造を基にダニザトウムシ亜目の姉妹群と考えられる<ref name=":2" />。
ザトウムシの[[科 (分類学)|科]]階級までの下位分類は次の通り。特記しない限り、分類体系は Kury et al. 2021<ref name=":27" />（[https://wcolite.com/ WCO-Lite] バージョン 1.1）、和名は鶴崎 2020 <ref>{{Cite journal|last=展巨|first=鶴崎|date=2020|title=ザトウムシの種の境界を求めて―染色体，生殖隔離，交雑帯，生物地理学|url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/taxa/49/0/49_3/_article/-char/ja/|journal=タクサ：日本動物分類学会誌|volume=49|pages=3–22|doi=10.19004/taxa.49.0_3}}</ref>、[[地質時代]]記録は Dunlop et al. 2020<ref name=":5" /> に基づく。階級科以上の分類群は'''太字'''、絶滅群は「†」、[[化石]]記録のない分類群は特記なし。
* '''{{Sname||Opiliones}} ザトウムシ目'''（'''メクラグモ目'''<ref>{{Cite journal|last=Yoshimasa|first=Kumekawa|last2=Katsura|first2=I. T. O.|last3=Nobuo|first3=Tsurusaki|last4=Hiroshi|first4=Hayakawa|last5=Kyohei|first5=Ohga|last6=Jun|first6=Yokoyama|last7=Shin-Ichi|first7=Tebayashi|last8=Ryo|first8=Arakawa|last9=Tatsuya|first9=Fukuda|date=2014|title=有鉤亜目のメクラグモPseudobiantes japonicusとその近縁種(蛛形綱:メクラグモ目:有鉤亜目:カマアカザトウムシ科)の系統地理学|url=https://jglobal.jst.go.jp/detail?JGLOBAL_ID=201402217843063501|journal=Annals of the Entomological Society of America|volume=107|issue=4|pages=756–772|language=ja|issn=0013-8746}}</ref>、'''盲蛛目'''<ref name=":42">{{Cite web |title=土成町のザトウムシ類 |url=https://library.bunmori.tokushima.jp/digital/webkiyou/36/3612.html |website=library.bunmori.tokushima.jp |access-date=2022-06-27}}</ref>）（[[デボン紀]] - [[現世 (地球科学)|現世]]）
** †{{Sname||Archaeometidae}} 科（[[石炭紀]]）
** '''{{Sname||Cyphophthalmi}}''' '''[[ダニザトウムシ亜目]]'''（[[白亜紀]] - 現世）
*** '''{{Sname||Boreophthalmi}} 下目'''（白亜紀 - 現世）
**** {{Sname||Sironidae}} [[
**** {{Sname||Stylocellidae}} 科（白亜紀 - 現世）
*** '''{{Sname||Scopulophthalmi}} 下目'''
**** {{Sname||Pettalidae}} 科
*** '''{{Sname||Sternophthalmi}} 下目'''
**** {{Sname||Neogoveidae}} 科
**** {{Sname||Ogoveidae}} 科
**** {{Sname||Troglosironidae}} 科
** '''{{Sname||Dyspnoi}}''' '''[[ヘイキザトウムシ亜目]]'''（石炭紀 - 現世）
*** '''{{Sname||Acropsopilionoidea}} 上科'''
**** {{Sname||Acropsopilionidae}} [[ミナミマメザトウムシ科]]
**** †{{Sname||Halithersidae}} 科（白亜紀）
*** '''{{Sname||Ischyropsalidoidea}} [[アゴザトウムシ上科]]'''（古第三紀 - 現世）
**** {{Sname||Ischyropsalidae}} [[アゴザトウムシ科]]
**** {{Sname||Sabaconidae}} [[ブラシザトウムシ科]]（古第三紀 - 現世）
**** {{Sname||Taracidae}} [[アメリカアゴザトウムシ科]]
*** '''{{Sname||Troguloidea}} [[エボシザトウムシ上科]]'''（石炭紀 - 現世）
****{{Sname||Dicranolasmatidae}} 科
**** †{{Sname||Eotrogulidae}} 科（石炭紀）
**** {{Sname||Nemastomatidae}} [[イトクチザトウムシ科]]（古第三紀 - 現世）
**** †{{Sname||Nemastomoididae}} 科（石炭紀）
**** {{Sname||Nipponopsalididae}} [[ニホンアゴザトウムシ科]]
**** {{Sname||Trogulidae}} [[エボシザトウムシ科]]（古第三紀 - 現世）
** '''{{Sname||Eupnoi}} [[カイキザトウムシ亜目]]'''（デボン紀 - 現世）
*** '''{{Sname||Caddoidea}} [[マメザトウムシ上科]]'''
**** {{Sname||Caddidae}} [[マメザトウムシ科]]
*** '''{{Sname||Phalangioidea}} [[マザトウムシ上科]]'''（石炭紀 - 現世）
**** {{Sname||Globipedidae}} 科
**** †{{Sname||Kustarachnidae}} 科（石炭紀）
**** {{Sname||Neopilionidae}} 科
**** {{Sname||Phalangiidae}} [[マザトウムシ科]]（古第三紀 - 現世）
**** {{Sname||Protolophidae}} 科（古第三紀 - 現世）
**** {{Sname||Sclerosomatidae}} [[カワザトウムシ科]]（[[ジュラ紀]] - 現世）
** '''{{Sname||Laniatores}} [[アカザトウムシ亜目]]'''（'''[[有鉤亜目]]'''<ref name=":42" />）（白亜紀 - 現世）
*** '''{{Sname||Insidiatores}} [[オンタイアカザトウムシ下目]]'''（[[古第三紀]] - 現世）
**** '''{{Sname||Travunioidea}} [[タテヅメザトウムシ上科]]'''（古第三紀 - 現世）
***** {{Sname||Cladonychidae}} 科（古第三紀 - 現世）
***** {{Sname||Cryptomastridae}} 科
***** {{Sname||Paranonychidae}} [[ニセタテヅメザトウムシ科]]
***** {{Sname||Travuniidae}} [[タテヅメザトウムシ科]]
**** '''{{Sname||Triaenonychoidea}}''' 上科
***** {{Sname||Buemarinoidae}} 科
***** {{Sname||Lomanellidae}} 科
***** {{Sname||Synthetonychiidae}} 科
***** {{Sname||Triaenonychidae}} [[ミツヅメザトウムシ科]]
*** '''{{Sname||Grassatores}} [[ネッタイアカザトウムシ下目]]'''（白亜紀 - 現世）
**** '''{{Sname||Assamioidea}} 上科'''（白亜紀 - 現世）
***** {{Sname||Assamiidae}} [[カケザトウムシ科]]
***** {{Sname||Pyramidopidae}} 科
***** {{Sname||Stygnopsidae}} 科
**** '''{{Sname||Epedanoidea}} 上科'''（白亜紀 - 現世）
***** {{Sname||Beloniscidae}} 科
***** {{Sname||Epedanidae}} [[カマアカザトウムシ科]]（白亜紀 - 現世）
***** {{Sname||Petrobunidae}} [[コイシアカザトウムシ科]]
***** {{Sname||Podoctidae}} [[トゲアカザトウムシ科]]
***** {{Sname||Tithaeidae}} 科
**** '''{{Sname||Gonyleptoidea}} 上科'''
***** {{Sname||Agoristenidae}} 科
***** {{Sname||Askawachidae}} 科
***** {{Sname||Cosmetidae}} 科
***** {{Sname||Cranaidae}} 科
***** {{Sname||Cryptogeobiidae}} 科
***** {{Sname||Gerdesiidae}} 科
***** {{Sname||Gonyleptidae}} [[スネボソザトウムシ科]]<ref>{{Cite book|和書|title=完璧版昆虫の写真図鑑: オールカラー世界の昆虫、クモ、その他の虫300科|url=https://books.google.co.jp/books?id=-RGjr5gAeWAC|publisher=日本ヴォーグ社|date=2000-04|isbn=978-4-529-03267-4|language=ja|first=ジョージ・C|last=マクガヴァン}}</ref>
***** {{Sname||Manaosbiidae}} 科
***** {{Sname||Metasarcidae}} 科
***** {{Sname||Nomoclastidae}} 科
***** {{Sname||Otilioleptidae}} 科
***** {{Sname||Prostygnidae}} 科
***** {{Sname||Stygnidae}} 科
***** {{Sname||Stygnopsidae}} 科
**** '''{{Sname||Phalangodoidea}} 上科'''
***** {{Sname||Phalangodidae}} [[アカザトウムシ科]]
**** '''{{Sname||Samoidea}} 上科'''（[[新第三紀]] - 現世）
***** {{Sname||Biantidae}} 科
***** {{Sname||Samoidae}} 科（新第三紀 - 現世）
***** {{Sname||Stygnommatidae}} 科
**** '''{{Sname||Sandokanoidea}} 上科'''（白亜紀 - 現世）
***** †{{Sname||Mesokanidae}} 科（白亜紀）<ref>{{Cite journal|last=Bartel|first=Christian|last2=Dunlop|first2=Jason A.|last3=Sharma|first3=Prashant P.|last4=Selden|first4=Paul A.|last5=Ren|first5=Dong|last6=Shih|first6=Chungkun|date=2021-03-01|title=Laniatorean harvestmen (Arachnida: Opiliones) from mid-Cretaceous Burmese amber|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667120303906|journal=Cretaceous Research|volume=119|pages=104703|language=en|doi=10.1016/j.cretres.2020.104703|issn=0195-6671}}</ref>
***** {{Sname||Sandokanidae}} 科
**** '''{{Sname||Zalmoxoidea}} 上科'''（新第三紀 - 現世）
***** {{Sname||Escadabiidae}} 科
***** {{Sname||Fissiphalliidae}} 科
***** {{Sname||Guasiniidae}} 科
***** {{Sname||Icaleptidae}} 科
***** {{Sname||Kimulidae}} 科（新第三紀 - 現世）
***** {{Sname||Zalmoxidae}} 科
** †'''{{Sname||Tetrophthalmi}} 亜目'''
*** †{{Sname||Hastocularidae}} 科（デボン紀 - 石炭紀）
== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
=== 注釈 ===
{{notelist}}
=== 出典 ===
{{reflist|3}}
== 参考文献 ==
{{参照方法|date=2019年1月|section=1}}
* 内田亨監修 『動物系統分類学』第7巻（中A）「真正蜘蛛類」、(1966)、中山書店。
== 関連項目 ==
{{Commonscat}}
{{Wikispecies|Opiliones}}
* [[クモガタ類]]
** [[短腹類]]/[[ムカシザトウムシ]] - 「ザトウムシ」の名が付く別群の化石クモガタ類
** [[クツコムシ]]、[[ダニ]]、[[サソリ]] - かつてザトウムシに近縁と考えられたクモガタ類
* [[あしながおじさん]]
== 外部リンク ==
* [https://wcolite.com/ WCO-Lite] - ザトウムシのカタログ
{{Normdaten}}
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_-_Guelph,_Ontario_05.jpg){kind=link}
_-_Guelph,_Ontario_2016-08-01_(01).jpg){kind=link}