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'''自家不和合性'''(じかふわごうせい、英語:self-incompatibility, SI)は、[[被子植物]]の[[自家受精]]を防ぐ数種類の[[遺伝|遺伝的]]性質の総称である。ある[[植物]][[個体]]の正常に発育した[[花粉]]が同じ個体の正常な[[柱頭]]に[[受粉]]しても[[受精]]に至らないこと、あるいは正常種子形成に至らないことを自家不和合と呼ぶ<ref group="*" name="bio">『岩波生物学辞典』</ref><ref group="*" name="mol">『分子生物学辞典』</ref>。一般的に両性花<ref group="#" name="morph">花の形態の用語<br />両性花 - 雄蘂と雌蕊を同時に持つ花。<br />単性花 - 雄蘂のみと持つ花(雄花)と雌穂のみ持つ花(雌花)。<br />異形花 - 同一植物種の中で異なった形を持つ花(個体内・個体間で異なる)。広義には雄花・雌花も含み、そのほかに異型花柱花(異型蕊花)を含む。<br />二形花・三形花 - 異形花柱花の種類。2種類あるいは3種類の異なる形の花をつける個体が異なっている。それらは雄蕊・雌蕊の長さ・形の違いを持っている。</ref>で観察されるが、[[クリ]]・[[ヘーゼルナッツ]]などの雌雄同株異花などでも観察される<ref group="*" name="agro">『新編農学大辞典』</ref>。
 
自家不和合性の植物では、同一または類似の[[遺伝子型]]を持つ個体の柱頭に[[花粉]]が到達しても、花粉の発芽・[[花粉管]]の伸長・[[胚珠]]の受精・受精胚の生育のいずれかの段階が停止し、結果として[[種子]]が形成されない。雌蕊と花粉との間の自己認識作用によって起こる事象であり<ref group="*" name="mol" /><ref group="*" name="tech">『最新農業技術事典』</ref>、その自己認識は柱頭上([[アブラナ科]]・[[キク科]])、柱頭内([[ナス科]]・[[バラ科]]・[[マメ科]])、子房内([[アカシア]]・[[シャクナゲ]]・[[カカオ]])で行われる<ref group="*" name="agro" />。
 
自家不和合性は、被子植物において自殖(自家生殖)を防ぐ最も重要な手段であり、新しい遺伝子型を作成し、地球上に被子植物が広がった成功の要因の一つであると考えられている。一般的な自家不和合性は、[[配偶体]]型と[[胞子体]]型、または同形花型と異形花型に分けられる(下表)。<!-- 以下は英語版の節 [[:en:Self-incompatibility in plants#Self-compatibility]]の冒頭部分の訳である -->自家不和合性は種子植物で一般的とは限らない。かなり多くの植物種は自家和合性である(self-compatible , SC)。被子植物種の半分が自家不和合性であり、残り半分が自家和合性であると推定されている<ref>Igic, B., and J. R. Kohn (2006). "Bias in the studies of outcrossing rate distributions." ''Evolution'' '''60''': 1098-1103. </ref>。<!-- [[:en:Self-incompatibility in plants#Self-compatibility]]翻訳部分終わり -->
 
<div>
! 雄性決定要素の<br />発現核相 !! 花の形態 !! 作用分子 !! 植物タクソン<sup>*</sup> !! 植物種の例
|-
| rowspan="32" | 胞子配偶体 || 異形花rowspan="4" || 不詳同形花 || F-ボッラソウ科スタンパク質様<br />バミンパク質(雄性側)<br />S-RNase(雌性側) || ナス科<br />タデバラ科など || [[サクラソウナシ]]<br />[[カタバミリンゴ]]<br />[[ソバ]]
|-
| rowspan="4"細胞膜局在レセプター<br | 同形花 || SCR/>(推定:雄性側)<br />低分子シグナル伝達物質<br>SRK /SLG(>(雌性側) || アブラナケシ科 || [[ダイコン]]<br />[[ハクサイヒナゲシ]]
|-
| rowspan="3" | 胞子体 || SCR(雄性側)</br>SRK/SLG(雌性側) || アブラナ科 || [[ダイコン]]<br />[[ハクサイ]]
|-
| 不詳 || ヒルガオ科<br />キク科など || [[サツマイモ]]<br />[[コスモス]]
|-
| rowspan="2"異形花 || 配偶体不詳 || F-ボッスタンパク質様ラソウ科<br />ンパク質(雄性側)<br />S-RNase(雌性側) || ナスバミ科<br />バラタデ科など || [[ナシサクラソウ]]<br />[[リンゴカタバミ]]<br />[[オウトウソバ]]
|-
| 細胞膜局在レセプター<br />(推定:雄性側)<br />低分子シグナル伝達物質<br />(雌性側) || ケシ科 || [[ヒナゲシ]]
|}
<div style="text-align:right">* 同一タクソン内に自家不和合性と自家和合性の植物種が混在している。<br />事例が少ない'''潜在型'''・'''遅延作用型'''の自家不和合性は除外している。 </div></div>
 
 
== 概要 ==
== 自家不和合性のメカニズム ==
最も良く研究がなされている自家不和合性のメカニズムは、花柱での花粉の発芽阻害および花粉管伸長の阻害によって作用する。これらは[[タンパク質]]とタンパク質の相互作用に基づき、一般的にはSと表記される一つの[[遺伝子座]]で制御され<ref group="*">[[イネ科]][[ネズミムギ|ペレニアルライグラス]]や[[ライムギ]]では2遺伝子座、[[テンサイ]]では4遺伝子座の関与がある(『新編農学大辞典』)。</ref>、その遺伝子座には多種類の[[対立遺伝子]]がある。自家不和合性は、全体として類似の組織間反応あるいは類似の遺伝様式に見えるが、独立に[[進化]]した異なった細胞内物質に基づくメカニズムを総括したものである<ref name="charlesworth">Charlesworth, D., X. Vekemans, V. Castric and S. Glemin (2005). "Plant self-incompatibility systems: a molecular evolutionary perspective." ''New Phytologist'' '''168''': 61–69.</ref>。したがって、それぞれのメカニズムにはそれぞれ特有のS遺伝子座がある。
 
以下に、既知の異なった植物の自家不和合性のメカニズムについて詳しく説明する。
 
=== 配偶体型自家不和合性 ===
配偶体型自家不和合性(gametophytic self-incompatibility, GSI)では、花粉の[[表現型]]は、花粉自体の[[倍数性|半数性]][[遺伝子型]]で決定される。これは比較的に一般的な自家不和合性のタイプであり、[[ナス科]]・[[バラ科]]・[[オオバコ科]]・[[マメ科]]・[[アカバナ科]]・[[キキョウ科]]・[[ケシ科]]・[[イネ科]]で観察される<ref name="franklin">Franklin, F. C. H., M. J. Lawrence, and V. E. Franklin-Tong (1995). "Cell and molecular biology of self-incompatibility in flowering plants." ''Int. Rev. Cytol.'' '''158''': 1–64.</ref>。以下に、配偶体型自家不和合性について二つの異なったメカニズムについて詳細を記述する。
 
:引き続いて、花粉管伸長に必要な[[ピロリン酸|ピロリン酸化]][[酵素]]である'''p26'''[[細胞質基質|サイトゾル]]タンパク質が、[[リン酸化]]によって不活性化される<ref>Rudd, J. J., F. C. H. Franklin, J. M. Lord, and V. E. Franklin-Tong (1996). "Increased phosphorylation of a 26-kD pollen protein is induced by the self-incompatibility response in ''Papaver rhoeas''." ''Plant Cell'' '''8''': 713–724.</ref>。おそらく、そのリン酸化は'''p26'''の[[タンパク質ドメイン]]構築を阻止することになる<!-- "molecular building blocks"=分子積み木=タンパク質ドメイン構成? -->。花粉管[[細胞骨格|細胞の骨格]]において、[[アクチン|アクチンフィラメント]]の脱重合反応および再構築が起きる<ref>Geitmann, A., B. N. Snowman, , A. M. C. Emons, and V. E. Franklin-Tong (2000). "Alterations to the actin cytoskeleton of pollen tubes are induced by the self-incompatibility reaction in ''Papaver rhoeas''." ''Plant Cell'' '''12''': 1239–1252.</ref><ref>Snowman, B. N., D. R. Kovar, G. Shevchenko, V. E. Franklin-Tong, and C. J. Staiger (2002). "Signal-mediated depolymerization of actin in pollen during the self-incompatibility response." ''Plant Cell'' '''14''': 2613–2626.</ref>。[[受粉]]から10分間以内に、花粉は死に至る過程に向かう。3-4時間経過後に、花粉の[[デオキシリボ核酸|DNA]]の断片化が始まり<ref>Jordan, N. D., F. C. H. Franklin, and V. E. Franklin-Tong (2000). "Evidence for DNA fragmentation triggered in the selfincompatibility response in pollen of Papaver rhoeas." ''Plant J.'' '''23''': 471–479.</ref> 、最終的(10-14時間後)には花粉の細胞は[[アポトーシス]]的に死ぬ<ref name="franklin-tong2003"/><ref>Thomas, S. G., and V. E. Franklin-Tong (2004). "Self-incompatibility triggers programmed cell death in ''Papaver'' pollen." ''Nature'' '''429''': 305-309.</ref>。
 
=== 胞子体型自家不和合性 ===
胞子体型自家不和合性(sporophytic self-incompatibility, SSI)では、花粉の表現型は、それがつくられた[[葯]]([[胞子体]])の[[倍数性|二倍性]][[遺伝子型]]で決定される。このタイプの自家不和合性は、[[アブラナ科]]・[[キク科]]・[[ヒルガオ科]]・[[カバノキ科]]・[[ナデシコ科]]・[[アオギリ科]]・[[ハナシノブ科]]で確認されている<ref>Goodwillie, C. (1997). "The genetic control of self-incompatibility in ''Linanthus parviflorus'' (Polemoniaceae)." ''Heredity'' '''79''': 424–432.</ref>。胞子体型自家不和合性のメカニズムのうち1種類のみについて、アブラナ科[[アブラナ属]]で分子レベルの詳細が判明してきた。
 
:SRKとSCR/SP11の相互作用は、SRK細胞内キナーゼドメインの[[プロテインキナーゼ|自己リン酸化]]を行い<ref>Schopfer, C. R., and J. B. Nasrallah (2000). "Self-incompatibility. Prospects for a novel putative peptide-signaling molecule." ''Pl. Physiol.'' '''124''': 935–939.</ref><ref>Takayama, S., H. Shimosato, H. Shiba, M. Funato, F.-E. Che, M. Watanabe, M. Iwano, and A. Isogai (2001). "Direct ligand–receptor complex interaction controls ''Brassica'' self-incompatibility." ''Nature'' '''413''': 534–538.</ref>、あるシグナルを柱頭の乳頭細胞に伝導する。自家不和合性反応に必要なもう一つのタンパク質は、細胞内部側から[[細胞膜]]へシグナルを伝える'''MLPK'''(ある種の[[プロテインキナーゼ#セリン/スレオニンキナーゼ|セリン/トレオニンキナーゼ]])である<ref>Murase, K., H. Shiba, M. Iwano, F. S. Che, M. Watanabe, A. Isogai, and S. Takayama (2004). "A membrane-anchored protein kinase involved in ''Brassica'' self-incompatibility signaling." ''Science'' '''303'''(5663): 1516-1519.</ref>。受精を抑制する最終的な細胞内・分子的事象の下流の詳細は、充分には判明していない。
 
=== 他の自家不和合性メカニズム ===
以下のメカニズムは、事例が豊富ではなく、科学研究においての注目も限られている。したがって、いまだに知見は不十分である。
 
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