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差分

タンパク質構造遺伝子(コード領域)とSハプロタイプを共に「遺伝子」と記載していた部分を改善など
 
== 概要 ==
最も良く研究がなされている自家不和合性のメカニズムは、花柱での花粉の発芽阻害および花粉管伸長の阻害によって作用する。これらは[[タンパク質]]とタンパク質の相互作用に基づき、一般的にはSと表記される一つの[[遺伝子座]]で制御され<ref group="*" name="tech" /><ref group="*" name="watanabe2002" /><ref group="*">[[イネ科]][[ペレニアルライグラス]]や[[ライムギ]]では2遺伝子座、[[テンサイ]]では4遺伝子座の関与がある(『新編農学大辞典』)。</ref>、その遺伝子座には多種類の[[対立遺伝子]]がある<ref group="*">[[カブ]]・[[ハクサイ]](''Brassica rapa'')で100種類以上、ヒナゲシで65種類程度の対立遺伝子がある(『新編農学大辞典』、「アブラナ科自家不和合性におけるS遺伝子座の分子遺伝学的解析」)。</ref>。自家不和合性は、全体として類似の組織間反応あるいは類似の遺伝様式に見えるが、独立に[[進化]]した異なった細胞内物質に基づくメカニズムを総括したものである<ref name="charlesworth">Charlesworth, D., X. Vekemans, V. Castric and S. Glemin (2005). "Plant self-incompatibility systems: a molecular evolutionary perspective." ''New Phytologist'' '''168''': 61–69.</ref>。したがって、それぞれのメカニズムにはそれぞれ特有のS[[遺伝子]]関係している。
 
S遺伝子座は2種類の基本となる自家不和合性[[遺伝子]]を含む - タンパク質(それぞれ[[雌蕊]]で発現するものと[[葯]]・[[花粉]]で発現するもの(それぞれ、雌性決定要素と雄性決定要素と呼ばれる)。物理的に近接をコードするため、領域を含む。れら遺伝子2つのコード領域は[[遺伝的連鎖|遺伝的に連鎖]]しており、1つのユニットとして受け継がれる。このユニットは、その他にも自家不和合性に関連するDNA塩基配列を含んでおり、S[[ハプロタイプ]]と呼ばれる<ref group="*" name="agro" /><ref group="*" name="watanabe2002" />。同一植物種のSハプロタイプにおいても、内部の遺伝子タンパク質コード領域の配列順・方向に違いがある例も報告されており、Sハプロタイプ内部での[[遺伝的組換え|組換え]]が起こり難い要因の一つとされている<ref group="*">Fukai E, R. Fujimoto, and T. Nishio(2003)."[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12684882?dopt=Abstract Genomic organization of the S core region and the S flanking regions of a class-II S haplotype in ''Brassica rapa''.]" ''Mol Genet Genomics'' '''269'''(3):361-369.''</ref><ref group="*">[[東北大学]]植物遺伝育種学研究室(2007年)「[http://www.agri.tohoku.ac.jp/pbreed/brassica.htm 植物遺伝育種学研究室でのアブラナの研究]」。2009-03-08閲覧。 </ref>。以降の記述においては、Sハプロタイプの意味で「S遺伝子・S対立遺伝子」、そのS遺伝子の[[染色体]]上の位置の意味で「S遺伝子座」の表記を用いる。
 
同じS遺伝子座の2つの遺伝子ハプロタイプに含まれる雌性決定要素と雄性決定要素の[[翻訳 (生物学)|翻訳]]産物は、相互に作用することによって花粉発芽や花粉管伸長の阻害をする2種類のタンパク質である。それらは、自家不和合性反応を起こし、受精を防ぐ。しかし、異なるハプロタイプの雌性決定要素が異なる対立遺伝子の雄性決定要素と相互に作用するときにの間では、自家不和合性とならず、受精が起こる。以上は、自家不和合性の一般的なメカニズムを非常に単純化した説明である。生物種によっては、S遺伝子座は3つ以上の連鎖した遺伝子から構成されている<ref group="*">具体例としては、''Brassica rapa''のS<sup>9</sup>ハプロタイプでは SRK/SP11/SLG の順に 約20kbpの間に並んで位置している(「アブラナ科自家不和合性におけるS遺伝子座の分子遺伝学的解析」図3.より)。</ref>。
 
== 配偶体型自家不和合性 ==
;リボヌクレアーゼメカニズム
:ナス科の配偶体型自家不和合性の雌性決定要素は、1989年に発見された<ref name="mcclure">McClure, B. A., V. Haring, , P. R. Ebert, M. A. Anderson, R. J. Simpson, F. Sakiyama, and A. E. Clarke (1989). "Style selfincompatibility gene products of ''Nicotiana alata'' are ribonucleases." ''[[ネイチャー|Nature]]'' '''342''': 955–957.</ref>。引き続いて、バラ科・オオバコ科でも同じ[[:en:gene family|遺伝子族]]<ref group="#">遺伝子族(gene family) - 同一の祖先型の塩基配列に由来する遺伝子のグループ。異なる生物での由来が同じ遺伝子を指す場合が多い。同一生物中に祖先配列が同じ遺伝子が複数存在する場合は[[多重遺伝子族]](multigene family)という。(国立遺伝学研究所「コケゲノムの解析:研究内容の詳細」)</ref>のタンパク質が見つかった。早い時期から、これら遠縁の[[科 (分類学)|科]]における配偶体型自家不和合性の共通祖先が想定されていたが、[[系統学|系統学的]]研究<ref name="igic2001">Igic, B., and J. R. Kohn (2001). "Evolutionary relationships among self-incompatibility RNases". ''[[米国科学アカデミー紀要|Proc. Natl. Acad. Sci. USA]]'' '''98'''(23): 13167-71.</ref>および共通の雄性決定要素('''SLF''':S-locus [[:en:F-box protein|F-box]]<ref group="*" name="mol" /><ref group="*">McClure, B.(2004). "[http://www.plantcell.org/cgi/content/full/16/11/2840 S-RNase and SLF determine S-haplotype–specific pollen recognition and rejection]" ''Plant Cell'' '''16''':2840-2847.</ref>, '''SFB''':S haplotype-specific Fbox protein<ref group="*" name="tech" /><ref group="*" name="ushijima">「バラ科植物の自家不和合性の分子機構」</ref>)の発見<ref name="qiao2004a">Qiao, H., H. Wang, L. Zhao, J. Zhou, J. Huang, Y. Zhang, and Y. Xue (2004) "The F-box protein AhSLF-S2 physically interacts with S-RNases that may be inhibited by the ubiquitin/26S proteasome pathway of protein degradation during compatible pollination in ''Antirrhinum''." ''Plant Cell'' '''16'''(3): 582-95.</ref><ref name="qiao2004b">Qiao, H., F. Wang, L. Zhao, J. Zhou, Z. Lai, Y. Zhang, T. P. Robbins, and Y. Xue (2004b). "The F-box protein AhSLF-S2 controls the pollen function of S-RNase-based self-incompatibility." ''Plant Cell'' '''16'''(9): 2307-22.</ref><ref name="ushijima">Ushijima, K., H. Yamane, A. Watari, E. Kakehi, K. Ikeda, N. R. Hauck, A. F. Iezzoni, and R. Tao (2004). "The S haplotype-specific F-box protein gene, SFB, is defective in self-compatible haplotypes of ''Prunus avium'' and ''P. mume''." ''Plant J.'' '''39'''(4): 573-86. </ref><ref name="sijacic">Sijacic, P., X. Wang, A. L. Skirpan, Y. Wang, P. E. Dowd, A. G. McCubbin, S. Huang, and T. Kao (2004). "Identification of the pollen determinant of S-RNase-mediated self-incompatibility." ''Nature'' '''429''': 302-305.</ref>によってそれらの[[相同性 (生物学)|相同性]]が明確になった。このメカニズムは約9,000万年前に生じ、全被子植物の約半数に影響を与えている祖先的な性質である<ref name="igic2001"/><ref name="steinbachs">Steinbachs, J. E., and K. E. Holsinger (2002). "S-RNase-mediated gametophytic self-incompatibility is ancestral in eudicots." ''Mol. Biol. Evol.'' '''19'''(6): 825-9.</ref>。
:このメカニズムでは、花粉管が花柱の約1/3の位置まで達したときに伸長停止が起きる<ref name="franklin-tong2003">Franklin-Tong, V. E., and F. C. H. Franklin (2003). "The different mechanisms of gametophytic self-incompatibility." ''Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci.'' '''358'''(1434): 1025–1032.</ref>。雌性決定要素である[[リボヌクレアーゼ]](S-RNase<ref name="mcclure"/>)は、S遺伝子座の雄性・雌性決定要素が同じハプロタイプの翻訳産物である場合に、花粉管内の[[リボソーム]][[リボ核酸|RNA]]([[リボソームRNA|rRNA]])の分解をもたらし、花粉管伸長の阻害と花粉粒の致死を起こすのであろう<ref name="franklin-tong2003"/>。
:SLF/SFBは[[:en:F-box protein|F-ボックスタンパク質]]ファミリーの一種であると推定されている<ref name="sijacic"/>。F-ボックスタンパク質は一般的に[[ユビキチン]][[リガーゼ]]として機能する<ref group="*" name="ushijima" />。SLF/SFBは、適合したS-RNase分子を認識し、RNaseを[[プロテアソーム]]での分解に送り込む事によって機能している可能性がある<ref group="*" name="ushijima" />。
 
;S-糖タンパク質メカニズム
:S-[[糖タンパク質]]が自家不和合性に関与するメカニズムは[[ヒナゲシ]]で詳しく調べられている。このメカニズムでは、花粉成長は、柱頭に花粉が付着して数分以内に花粉発芽が妨げられる<ref name="franklin-tong2003"/>。
:雌性決定要素は、柱頭で発現し細胞外へ分泌される[[分子量]]の小さい細胞外物タンパク質である。雄性決定要素は同定されてはいないが、おそらくはある種の[[細胞膜]]に局在する[[受容体|レセプター]]であろう<ref name="franklin-tong2003"/>。雄性および雌性決定要素の相互作用は、花粉管への細胞間[[シグナル伝達]]を決定し、結果として花粉管への[[カルシウム]][[イオン|陽イオン]]の流入を起こす。これは花粉管の伸長にとって重要である花粉管の細胞内カルシウムイオン濃度勾配に影響を与える<ref>Franklin-Tong, V. E., J. P. Ride, N. D. Read, A. J. Trewawas, and F. C. H. Franklin (1993). "The self-incompatibility response in ''Papaver rhoeas'' is mediated by cytosolic free calcium." ''Plant J.'' '''4''': 163–177.</ref><ref>Franklin-Tong, V. E., G. Hackett, and P. K. Hepler (1997). "Ratioimaging of Ca21 in the self-incompatibility response in pollen tubes of ''Papaver rhoeas''." ''Plant J.'' '''12''': 1375–1386.</ref><ref>Franklin-Tong, V. E., T. L. Holdaway-Clarke, K. R. Straatman, J. G. Kunkel, and P. K. Hepler (2002). "Involvement of extracellular calcium influx in the self-incompatibility response of ''Papaver rhoeas''." ''Plant J.'' '''29''': 333–345.</ref> 。カルシウムイオンの流入は1-2分のうちに花粉管の伸長を阻害する。この段階では花粉抑制は可逆的であり、ある種の操作によって伸長を再開し、胚珠の受精を行わせることもできる<ref name="franklin-tong2003"/>。
:引き続いて、花粉管伸長に必要な[[ピロリン酸|ピロリン酸化]][[酵素]]である'''p26'''[[細胞質基質|サイトゾル]]タンパク質が、[[リン酸化]]によって不活性化される<ref>Rudd, J. J., F. C. H. Franklin, J. M. Lord, and V. E. Franklin-Tong (1996). "Increased phosphorylation of a 26-kD pollen protein is induced by the self-incompatibility response in ''Papaver rhoeas''." ''Plant Cell'' '''8''': 713–724.</ref>。おそらく、そのリン酸化はp26のタンパク質の組み立てを阻止することになる<!-- "molecular building blocks"=分子積み木=タンパク質ドメイン構成?>「組み立て」に変更 -->。花粉管[[細胞骨格|細胞の骨格]]において、[[アクチン|アクチンフィラメント]]の脱重合反応および再構築が起きる<ref>Geitmann, A., B. N. Snowman, , A. M. C. Emons, and V. E. Franklin-Tong (2000). "Alterations to the actin cytoskeleton of pollen tubes are induced by the self-incompatibility reaction in ''Papaver rhoeas''." ''Plant Cell'' '''12''': 1239–1252.</ref><ref>Snowman, B. N., D. R. Kovar, G. Shevchenko, V. E. Franklin-Tong, and C. J. Staiger (2002). "Signal-mediated depolymerization of actin in pollen during the self-incompatibility response." ''Plant Cell'' '''14''': 2613–2626.</ref>。[[受粉]]から10分以内に、花粉は死に至る過程に向かう。3-4時間経過後に、花粉の[[デオキシリボ核酸|DNA]]の断片化が始まり<ref>Jordan, N. D., F. C. H. Franklin, and V. E. Franklin-Tong (2000). "Evidence for DNA fragmentation triggered in the selfincompatibility response in pollen of Papaver rhoeas." ''Plant J.'' '''23''': 471–479.</ref> 、最終的(10-14時間後)には花粉の細胞は[[アポトーシス]]的に死ぬ<ref name="franklin-tong2003"/><ref>Thomas, S. G., and V. E. Franklin-Tong (2004). "Self-incompatibility triggers programmed cell death in ''Papaver'' pollen." ''Nature'' '''429''': 305-309.</ref>。
 
 
;アブラナ属の自家不和合性メカニズム
:前述のように花粉の自家不和合性表現型は葯の二倍性遺伝子型で決定されるため、[[アブラナ属]]において、植物の花粉外被(葯のタペート組織<ref group="#" name="tapetum">タペート組織 (タペータム,tapetum) - 花粉を包む葯の内部組織(中山剛 "BotanyWEB"「[http://www.biol.tsukuba.ac.jp/~algae/BotanyWEB/pollen.html 花粉]」)。</ref>に由来する)には2種類のS対立遺伝子雄性決定要素の翻訳産物がある。これらは低分子量で[[システイン]]残基を多く含むタンパク質であり、システイン残基は対立遺伝子間で保存されているが、同時にシステイン残基以外の[[アミノ酸]]残基は対立遺伝子によって大きく異なっている<ref group="*" name="watanabe2002" />。これらタンパク質をコードしている遺伝子雄性決定要素は'''SCR'''(S locus cystein-rich protein)または'''SP11'''と呼ばれており、胞子体である葯タペート組織で発現する<ref>Schopfer, C. R., M. E. Nasrallah, and J. B. Nasrallah, (1999). "The male determinant of self-incompatibility in ''Brassica''." ''[[サイエンス|Science]]'' '''266''': 1697–1700.</ref><ref>Takayama, S., H. Shiba, M. Iwano, H. Shimosato, F.-S. Che, N. Kai, M. Watanabe, G. Suzuki, [[日向康吉|K. Hinata]], and [[磯貝彰|A. Isogai]] (2000). "The pollen determinant of self-incompatibility in ''Brassica campestris''." ''Proc. Natl Acad. Sci USA'' '''97''': 1920–1925.</ref>。アブラナ属のS遺伝子座には100種類に及ぶ[[多型]]があると考えられており、それらの優性-劣性関係には序列がある<ref group="*" name="watanabe2002" /><ref group="*" name="watanabe2005">「自家不和合性花粉制御S因子SP11のプロモーター領域のメチル化が直線的優劣性を制御」</ref>。SCR(SP11)の優性-劣性関係は、柱頭側での発現の優劣関係とは一致しない。またSCRの優劣関係は[[ヘテロ接合型]]になるS対立遺伝子の組み合せによって、劣性となる方のSCR[[プロモーター]]領域の[[メチル化]]によって[[エピジェネティクス|エピジェネティック]]な制御を受けている<ref group="*" name="watanabe2002" />。
:アブラナ属の自家不和合性反応の雌性決定要素は、細胞内[[キナーゼ]][[タンパク質ドメイン|ドメイン]]と可変細胞外ドメインを持つ'''SRK'''(S receptor kinase)と呼ばれる[[受容体#膜貫通受容体|細胞膜貫通型タンパク質]]である<ref>Stein, J. C., B. Howlett, D. C. Boyes, M. E. Nasrallah, and J. B. Nasrallah (1991). "Molecular cloning of a putative receptor kinase gene encoded by the self-incompatibility locus of ''Brassica oleracea''." ''Proc. Natl Acad. Sci. USA'' '''88''': 8816–8820.</ref><ref>Nasrallah, J. B., and M. E. Nasrallah (1993). "Pollen–stigma signalling in the sporophytic self-incompatibility response." ''Pl. Cell'' '''5''': 1325–1335.</ref>。SRKは柱頭で発現し、花粉外被のSCR/SP11タンパク質に対するレセプターとして機能すると考えられている。もう一つの柱頭タンパク質'''SLG'''(S locus glycoprotein)は、SRKタンパク質と非常に類似した[[塩基配列]]を持っており、雄性決定要素のための共同レセプターとして機能して自家不和合性反応を拡大するようである<ref>Takasaki, T., K. Hatakeyama, G. Suzuki, M. Watanabe, A. Isogai, and K. Hinata (2000). "The S receptor kinase determines self-incompatibility in ''Brassica'' stigma." ''Nature'' '''403''': 913–916.</ref><ref group="*" name="watanabe2002" />。
:アブラナ属のSハプロタイプには100種類に及ぶ[[多型]]があると考えられており、それらの優性-劣性関係には序列がある<ref group="*" name="watanabe2002" /><ref group="*" name="watanabe2005">「自家不和合性花粉制御S因子SP11のプロモーター領域のメチル化が直線的優劣性を制御」</ref>。葯側SCR(SP11)の優性-劣性関係は、柱頭側SRKの発現の優性-劣性関係とは一致しない。またSCRの優劣関係は[[ヘテロ接合型]]になるS対立遺伝子の組み合せによって、劣性となる方のSCR[[プロモーター]]領域の[[メチル化]]によって[[エピジェネティクス|エピジェネティック]]な制御を受けている<ref group="*" name="watanabe2002" />。
:SRKとSCR/SP11の相互作用は、SRK細胞内キナーゼドメインの[[プロテインキナーゼ|自己リン酸化]]を行い<ref>Schopfer, C. R., and J. B. Nasrallah (2000). "Self-incompatibility. Prospects for a novel putative peptide-signaling molecule." ''Pl. Physiol.'' '''124''': 935–939.</ref><ref>Takayama, S., H. Shimosato, H. Shiba, M. Funato, F.-E. Che, M. Watanabe, M. Iwano, and A. Isogai (2001). "Direct ligand–receptor complex interaction controls ''Brassica'' self-incompatibility." ''Nature'' '''413''': 534–538.</ref>、あるシグナルを柱頭の乳頭細胞に伝導する。自家不和合性反応に必要なもう一つのタンパク質は、細胞内部側から[[細胞膜]]へシグナルを伝える'''MLPK'''(M-locus protein kinase, ある種の[[プロテインキナーゼ#セリン/スレオニンキナーゼ|セリン/トレオニンキナーゼ]])である<ref>Murase, K., H. Shiba, M. Iwano, F. S. Che, M. Watanabe, A. Isogai, and S. Takayama (2004). "A membrane-anchored protein kinase involved in ''Brassica'' self-incompatibility signaling." ''Science'' '''303'''(5663): 1516-1519.</ref>。受精を抑制する最終的な細胞内・分子的事象の下流の詳細は、充分には判明していない。
 
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