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シーラカンスです。
{{生物分類表
|色=pink
|名称=肺魚亜綱 Dipnoi
|画像=[[ファイル:Australian-Lungfish.jpg|250px]]
|画像キャプション=ネオケラトドゥス・フォルステリ<br />（オーストラリアハイギョ）<br /> ''Neoceratodus forsteri''
|界=[[動物界]] [[w:Animalia|Animalia]]
|門=[[脊索動物門]] [[w:Vertebrata|Vertebrata]]
|亜門=[[脊椎動物亜門]] [[w:Chordata|Chordata]]
|綱=[[肉鰭綱]] [[w:Sarcopterygii|Sarcopterygii]]
|亜綱='''肺魚亜綱''' [[w:Dipnoi|Dipnoi]]
|下位分類名=目
|下位分類=
* ケラトドゥス目 [[w:Ceratodontiformes|Ceratodontiformes]]
* レピドシレン目 [[w:Lepidosireniformes|Lepidosireniformes]]
|英名=[[w:Lungfish|Lungfish]]
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'''ハイギョ'''（肺魚）は、[[肉鰭綱]]・'''肺魚亜綱'''（Dipnoi）に属する[[硬骨魚類]]の総称。[[肺]]、[[肉鰭]]、[[歯板]]、[[内鼻孔]]などを持つ分類群で、いわゆる「[[生きている化石]]」と呼ばれる生物の一つである。
約4億年前の[[デボン紀]]に出現し、[[化石]]では[[淡水]]産・[[海]]産を合わせて100種以上が知られる。しかし数度の[[大量絶滅]]を経て生き残った現生種は全て淡水産で、[[オーストラリア]]にネオケラトドゥス属1種、[[南アメリカ]]にレピドシレン属1種、[[アフリカ]]にプロトプテルス属4種の計3属6種だけが知られる。
== 諸器官 ==
=== 肺 ===
ハイギョの成魚は[[えら|鰓]]だけでなく、大部分の[[四肢動物]]と同様に2室の肺を持つ。現生種では南米産レピドシレンとアフリカ産プロトプテルスの肺が発達している。たまに水面に口を出して息継ぎを行い、水面に出られないようにして空気呼吸を阻害すると溺死することがある。ただし[[酸素]]の多くは肺を用いて空気中から吸収し、[[二酸化炭素]]の多くは[[えら|鰓]]を用いて水中に排出する傾向がある（[[肺#硬骨魚類の肺|肺]]を参照）。気管の入口に声帯があり、繭を刺激すると発声する。
レピドシレンとプロトプテルスは、乾期に生息地の水が干上がっても、地中で肺呼吸をしながら次の雨期まで夏眠することができる。そのため雨期にのみ水没する氾濫平原（南米の場合には河川流域に発達する水没林・バルゼア）にも生息する。特にアフリカ産プロトプテルスの一部は[[皮膚]]からの分泌物で体の周囲の砂泥を固め、[[繭]]のような構造物を作って乾燥を防ぐ能力がある。「泥壁の家を作ったら、雨が降ってハイギョが壁から出てきた」というのもこの能力に因んだ逸話としてよく知られる。西アフリカにおいて、夏眠ハイギョは生きている間その肉は腐敗しないことから、長旅の携帯用食糧として利用されていたという。
これらの肺は現生の[[硬骨魚類]]が持っているような[[鰾]]（うきぶくろ）から進化したという学説がかつては一般的だったが、原始的な硬骨魚類が既に空気呼吸器官として[[肺]]を獲得しており、逆に「鰾は肺から進化した」とする説が有力である。なおハイギョの他にも、[[ガー]]、[[アミア]]、[[ポリプテルス]]、[[ピラルクー]]などが肺を持ち空気呼吸を行う魚として知られる。
=== 鼻 ===
陸上脊椎動物と同様、[[外鼻孔]]と[[内鼻孔]]を備える。正面からは吻端に開口している１対の外鼻孔が観察できる。一方で、内鼻孔は口腔内に開口しているため外からは見えない（左右の翼状骨歯板の外側に１つずつ開口している）。肺魚類と陸上脊椎動物は、この内鼻孔を有するという共通点により、併せて[[内鼻孔類]]と呼ばれる。
=== 歯 ===
突起を持った板状の[[歯]]である「歯板」を使用することが強力な咀嚼能力を生む。現生種は基本的に動物質の餌を中心に植物質の餌も摂食する[[雑食]]性だが、淡水性の[[貝類]]を好んで殻ごと噛み砕いて摂食するものが多く知られている。砕いた獲物は咀嚼を繰り返しながら口から吐き出し、再び吸い込んでから飲み込む。頑丈な歯板は骨化の程度の低いハイギョの骨格の中でも最も化石として残る部分であり、歯板のみ知られ記載されている種も複数存在する。上部の歯板は[[口蓋]]の[[鋤骨]]、[[翼状骨]]に形成され、周縁部に形成されるわれわれ哺乳類の歯とは別系統の歯である。（[[口蓋歯]]と呼ばれる口蓋に形成される歯は、魚類、両生類、爬虫類（恐竜を除く）には広く見られるが、鳥類や哺乳類には見られない）
=== 消化管 ===
多少の膨大部はあるが、発達した[[胃]]は持たない。ハイギョと同様に原始的な硬骨魚類である[[ポリプテルス]]類、[[チョウザメ]]類、[[軟骨魚類]]の[[サメ]]や[[エイ]]と同様、腸管内面には[[螺旋]]状の螺旋弁を持ち、これで[[栄養素]]を[[吸収]]する[[面積]]を拡大している。[[総排出腔]]は正中に開口せず、必ず左右のどちらか一方に開口している。小分けに排出せず、螺旋をひとかたまりにした[[葉巻]]のような[[糞]]をする。
=== 側線 ===
頭部側線系が非常に発達している。
== 細胞・組織 ==
=== 細胞核 ===
肺魚は巨大な[[細胞核]]を持ち、巨大な核を持つことで有名な[[両生類]]を凌いで動物の中では最大である。同時にその中に納まる[[ゲノム]]のサイズ（Ｃ値で表わされる）も動物界で最大である。Ｃ値を比較すると高等動物ほど高いが、脊椎動物の中ではハイギョとそれに次いで両生類がＣ値のピークであり、最も高等な哺乳類がそれに比べて低いという逆転の状況がみられる。この状況は「Ｃ値パラドクス」と呼ばれており、諸説あるが未だ原因は解明されていない。
[[ミトコンドリア]]ＤＮＡの塩基配列はハイギョの３属すべて解読されている。核については数個のタンパク質についてのみその遺伝子の塩基配列が知られる。
=== 再生 ===
切断された[[鰭]]は再生でき、若い個体ほど再生する能力が高い。全ての鰭で、鰭条だけでなく肉質部も再生する。ブロトプテルスは細長い胸鰭を供えており、その胸鰭の中ほどが他の個体に齧られるなどして一部失われた場合、そこから別の１本の鰭が再生し、計２本の鰭に再生する場合がある。さらに多くの数に分岐した事例も知られている。切り口の形により、再生する鰭の方向と形状が変わる。
== 成長 ==
オーストラリアのネオケラトドゥス属のハイギョが[[水草]]にばらばらに卵を産み付けるのに対し、アフリカのプロトプテルス属と南米のレピドシレン属のハイギョはともに雄が[[巣]]穴を掘り、その中で卵を孵化するまで保護することが知られている。レピドシレンの雄の場合、陸上脊椎動物の後脚に相当する腹鰭に、繁殖期の間だけ[[毛細血管]]の発達した鰓状の細かい突起が密生し、肺から吸収した[[酸素]]をここから放出して[[胚]]に供給することが知られている。
[[孵化]]したばかりの[[幼生]]（稚魚）は[[イモリ]]や[[サンショウウオ]]や[[ポリプテルス]]の幼生（稚魚）と同様に、鰓蓋内部の内[[鰓]]の他に[[外鰓]]（外部に突出している鰓）を持ち、両生類の幼生に似る（ネオケラトドゥスを除く）。成長に伴い、特に肺による空気呼吸を開始すると外鰓は縮小し最終的には消失するが、一部のプロトプテルス属の種では、成体になっても縮小した外鰓が消失せずに維持される。レピドシレンの場合、肺呼吸の開始と外鰓の退縮とが始まるのは孵化後7週間程度と言われている。
==系統・進化==
[[硬骨魚類]]は[[肉鰭類]]と[[条鰭類]]の系統に分かれた。陸上脊椎動物は肉鰭類から進化したと考えられている。肉鰭類の魚類は現在シーラカンスとハイギョのみであり、このどちらが陸上脊椎動物に近縁なのかという論争が続いている。現在ではハイギョが近縁とする考えが有力となっているが決着はついていない。
*条鰭類の系統で初期に分かれたのは[[ポリプテルス]]類とされる。ポリプテルスは、鰓呼吸に加えて肺呼吸をする点、肉質部の発達した付属肢を持つ点などが肺魚と共通している。
<pre>
┏━━━━━━━━━━サメ・エイ ・軟骨魚類
┫ ┏━━━━━━━その他大半の硬骨魚 ↑ ↑条鰭類
┗━┳┻━━━━━━━ポリプテルス ｜硬骨魚類 ↓
┗┳━━━━━━━ラティメリア（シーラカンス） ｜ ↑肉鰭類
┗┳━━━━━━プロトプテルス（肺魚） ↓ ↓ ↑内鼻孔類
┗━━━━━━イモリ・カエル ↓
</pre>
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その他の肺魚トピックスの例
心臓と肺循環、舌弓、関節した骨格が先端まで
鱗、捕食、歩行・遊泳、生殖、漁獲、水銀汚染
論文の紹介・・・（記載論文、解剖図譜、発生段階表、生息分布図）が必要
-->
==現生種==
;ネオケラトドゥス・フォルステリ ''Neoceratodus forsteri'' (Krefft, [[1870年|1870]])
:[[オーストラリア]]北東部に分布し、オーストラリア唯一のハイギョである。「ネオセラトダス」などと表記することもある。全長2mに達する。[[対鰭]]は[[葉]]状で、発達した肉質部を持つ。幼魚の体色は黒色だが、成長と共に褐色へ変化する。
:[[1869年]]、オーストラリアの[[クイーンズランド州]]に入植していたフォースターが、「バーネット鮭」と呼ばれる大魚を博物館員クレフトに紹介。標本はケラトドゥス・フォルステリ (''Ceratodus forsteri'' ) としてロンドンの大英博物館の魚類学者[[アルベルト・ギュンター]]の元に送られ、絶滅したと思われていたケラトドゥスの仲間であることが確認され、後に背鰭の違いなどからケラトドゥスと分けてネオケラトドゥス属に分類された。[[ワシントン条約]]で保護されている。[[縄張り]]を持たず、他のハイギョ類に比べて性質は穏やかである。
;レピドシレン・パラドクサ ''Lepidosiren paradoxa'' Fitzinger, 1837
:[[南アメリカ]]の[[熱帯]]・[[亜熱帯]]域に分布する。全長は60cm～90cm前後に達し、胴が長く、ひも状の対鰭を持つ。幼体は黒地に黄色の水玉模様をしているが、成長につれ薄くなり、成体では灰色単色となる。
:オーストリアの博物学者ナテラーが[[アマゾン川]]調査の際に採集。「[[鱗]]のある[[サイレン科|サイレン]]」（両生類の一種）という意味で"''Lepidosiren''"、鱗を持ち肺も持つため「[[パラドックス|逆説的]]」という意味で"''paradoxa''"と命名された。現生種の肺魚の中で、最初に発見された種である。
[[画像:Gőtehal.jpg|thumb|250px|プロトプテルス・アネクテンス ''Protopterus annectens'']]
;プロトプテルス・アネクテンス ''Protopterus annectens'' (Owen, 1839)
:[[アフリカ]]の[[熱帯]]・[[亜熱帯]]域に分布し、西部と南東部でそれぞれ[[亜種]]に分けられる。全長80cmほどで、ひも状の対鰭を持つ。[[ガンビア]]産の個体がロンドンに送られ、比較解剖学者[[リチャード・オーウェン]]が記載した。
;プロトプテルス・エチオピクス ''P. aethiopicus'' Heckel, 1851
:アフリカ熱帯亜熱帯域に分布し、[[ナイル川]]水系に1亜種、[[コンゴ川]]水系に2亜種が知られる。全長2mに達し、ひも状の対鰭を持つ。
:[[パピルス]]などの植物が生い茂る湿地に[[巣]]を作る。[[ヴィクトリア湖]]のエチオピクスは食用に水揚げされていたが、[[ナイルパーチ]]の移殖により他の[[固有種]]と共に減少した。ナイルパーチは主要な漁業資源としての地位を固めており、過去の[[生態系]]の[[復元]]は望まれていない。
;プロトプテルス・アンフィビウス ''P. amphibius'' (Peters, [[1844年|1844]])
:[[ソマリア]]から[[モザンビーク]]にかけての東アフリカに分布する。全長60cmほどで、最も胴が短い。ひも状の対鰭を持つ。胸鰭の尾側は鰭条が発達している。
:最小の肺魚。プロトプテルスの中では最もよく泳ぐ。[[外鰓]]は成体でも痕跡として残る。
;プロトプテルス・ドロイ ''P. dolloi'' Boulenger, [[1900年|1900]]
:アフリカ中部のコンゴ川流域に分布する。全長は1m以上で、プロトプテルスでは最も胴が長い。ひも状の対鰭を持つ。
:ブーランジェがベルギー領コンゴ（当時）の魚類調査で採集された標本を記載した。化石肺魚類の系統分類を行った[[ルイ・ドロー]]（彼は[[恐竜]]（[[イグアノドン]]）を二足歩行型に復元したことで著名）は、肺魚類の系統に「脊椎骨増加の傾向」を見出していた。その考えの通りに、脊椎骨が最も多いハイギョが現代に見つかったので、ブーランジェはこの新種のハイギョにドローの名前を付けた。
===現生種分類===
*ケラトドゥス目 Ceratodontiformes
**ケラトドゥス科 Ceratodontidae
***ネオケラトドゥス属 ''Neoceratodus'' - "オーストラリアハイギョ"
****ネオケラトドゥス・フォルステリ ''N. forsteri'' (Krefft, [[1870年|1870]])
*レピドシレン目 Lepidosireniformes
**レピドシレン科 Lepidosirenidae
***レピドシレン属 ''Lepidosiren'' - "ミナミアメリカハイギョ"
****レピドシレン・パラドクサ ''L. paradoxa'' Fitzinger, [[1837年|1837]]
**プロトプテルス科 Protopteridae''
***プロトプテルス属 ''Protopterus'' - "アフリカハイギョ"
****プロトプテルス・エチオピクス ''P. aethiopicus'' - 3亜種
*****プロトプテルス・エチオピクス・エチオピクス ''P. a. aethiopicus'' Heckel, [[1851年|1851]]
*****プロトプテルス・エチオピクス・コンギクス ''P. a. congicus'' Poll, [[1961年|1961]]
*****プロトプテルス・エチオピクス・メスメケルシー ''P. a. mesmaekersi'' Poll, 1961
****プロトプテルス・アンフィビウス ''P. amphibius'' (Peters, [[1844年|1844]])
****プロトプテルス・アネクテンス ''P. annectens'' - 2亜種
*****プロトプテルス・アネクテンス・アネクテンス ''P. a. annectens'' ([[リチャード・オーウェン|Owen]], [[1839年|1839]])
*****プロトプテルス・アネクテンス・ブリエニー ''P a. brieni'' Poll, 1961
****プロトプテルス・ドロイ ''P. dolloi'' Boulenger, [[1900年|1900]]
==研究史年表==
*[[1828年]] - [[アダム・セジウィック|セジウィック]]と[[ロデリック・マーチソン|マーチソン]]が化石魚ディプテルスを記載
*[[1833年]] - ナテラーが[[アマゾン川]]でレピドシレンを採集
*[[1837年]] - [[リチャード・オーウェン|オーウェン]]にアネクテンスが送られる
*[[1869年]] - 豪州入植者フォースター、博物館員クレフトにネオケラトドゥスを紹介
*[[1900年]] - ブーランジェがドロイを記載
*[[1961年]] - ポールがコンギクス、メスメケルシー、ブリエニーを記載
==飼育==
*入手法（2009年現在）
**プロトプテルス : 国内の熱帯魚市場に広く流通している。全国の[[熱帯魚]]店で数千円-数万円で購入できる。
**レピドシレン : プロトプテルスほど広く流通していないが購入可能。
**ネオケラトドゥス : [[絶滅危惧種]]のため、野生個体は[[ワシントン条約]]により商取引が禁止されている。[[2002年]]から養殖個体が輸入されており、数十万円で取引されている。
*管理
**ヒーター : 冬季はヒーターで25-30℃程度を維持する必要がある。
**水槽 : 泳ぎ以外（歩行・捕食・呼吸など）の観察であれば体長の1.5倍程度で足りる。体が浸るだけの浅い水槽では、頭を水上に持ち上げることができないため、溺死する。また、水面が障害物で覆われている場合も溺死する。穴を掘る習性があるため、[[水草]]は流木や石などに固定するか、[[根]]のないものにする。ネオケラトドゥス以外のハイギョは[[縄張り]]を持ち、侵入者は同種・異種に関わらす何でも攻撃するため、通常は単独で飼育される。愛好家の間では掃除の際にハイギョに指を噛まれる事故の話も聞かれるため、注意が必要である。
**餌 : 本来は[[貝類]]が主だが、小魚、水草など様々なものを食べる。市販の肉食魚用の飼料を中心に与えるのが一般的である。
**繁殖 : 海外では研究目的、商業目的で増殖が行なわれているが、国内では行なわれていない。完全に[[輸入]]に頼っているのが現状である。しかし国内で繁殖に挑戦している愛好家も存在する。
==関連項目==
{{Commons|Category:Dipnoi|ハイギョ}}
{{wikispecies|Dipnoi|ハイギョ}}
[[Category:肉鰭類|はいきよ]]
[[Category:生きている化石|はいきょ]]
[[ar:سمكة رئوية]]
[[bs:Ribe dvodihalice]]
[[ca:Dipnou]]
[[da:Lungefisk]]
[[de:Lungenfische]]
[[en:Lungfish]]
[[eo:Pulmofiŝoj]]
[[es:Dipnoi]]
[[et:Kopskalad]]
[[fi:Keuhkokalat]]
[[fr:Dipnoi]]
[[he:דגי ריאות]]
[[hu:Gőtehalalakúak]]
[[is:Lungnafiskar]]
[[it:Dipnoi]]
[[ka:ორგვარადმსუნთქავნი]]
[[ko:폐어류]]
[[lt:Dvikvėpės žuvys]]
[[mk:Дводишалки]]
[[nl:Longvissen]]
[[no:Lungefisker]]
[[nv:Łóóʼ ńdídzihígíí]]
[[oc:Dipnoi]]
[[pl:Dwudyszne]]
[[pt:Dipnóicos]]
[[ru:Двоякодышащие]]
[[simple:Lungfish]]
[[sk:Dvojdyšníky]]
[[sr:Рибе дводихалице]]
[[sv:Lungfiskar]]
[[te:శ్వాసకోశ చేప]]
[[th:ปลาปอด]]
[[tl:Isdang may baga]]
[[tr:Akciğerli balıklar]]
[[uk:Дводишні]]
[[vi:Cá phổi]]
[[zh:肺鱼类]]
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