「自家不和合性 (植物)」の版間の差分

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:前述のように花粉の自家不和合性表現型は葯の二倍性遺伝子型で決定されるため、[[アブラナ属]]植物の花粉外被(葯のタペート組織<ref group="#" name="tapetum">タペート組織 (タペータム,tapetum) - 花粉を包む葯の内部組織(中山剛 "BotanyWEB"「[http://www.biol.tsukuba.ac.jp/~algae/BotanyWEB/pollen.html 花粉]」)。</ref>に由来する)には2種類の雄性決定要素の翻訳産物がある。これらは低分子量で[[システイン]]残基を多く含むタンパク質であり、システイン残基は対立遺伝子間で保存されているが、同時にシステイン残基以外の[[アミノ酸]]残基は対立遺伝子によって大きく異なっている<ref group="*" name="watanabe2002" />。この雄性決定要素は'''SCR'''(S locus cystein-rich protein)または'''SP11'''と呼ばれており、胞子体である葯タペート組織で発現する<ref>Schopfer, C. R., M. E. Nasrallah, and J. B. Nasrallah, (1999). "The male determinant of self-incompatibility in ''Brassica''." ''[[サイエンス|Science]]'' '''266''': 1697–1700.</ref><ref>Takayama, S., H. Shiba, M. Iwano, H. Shimosato, F.-S. Che, N. Kai, M. Watanabe, G. Suzuki, [[日向康吉|K. Hinata]], and [[磯貝彰|A. Isogai]] (2000). "The pollen determinant of self-incompatibility in ''Brassica campestris''." ''Proc. Natl Acad. Sci USA'' '''97''': 1920–1925.</ref>。
:アブラナ属の雌性決定要素は、細胞内[[キナーゼ]][[タンパク質ドメイン|ドメイン]]と可変細胞外ドメインを持つ'''SRK'''(S receptor kinase)と呼ばれる[[受容体#膜貫通受容体|細胞膜貫通型タンパク質]]である<ref>Stein, J. C., B. Howlett, D. C. Boyes, M. E. Nasrallah, and J. B. Nasrallah (1991). "Molecular cloning of a putative receptor kinase gene encoded by the self-incompatibility locus of ''Brassica oleracea''." ''Proc. Natl Acad. Sci. USA'' '''88''': 8816–8820.</ref><ref>Nasrallah, J. B., and M. E. Nasrallah (1993). "Pollen–stigma signalling in the sporophytic self-incompatibility response." ''Pl. Cell'' '''5''': 1325–1335.</ref>。SRKは柱頭で発現し、花粉外被のSCR/SP11タンパク質に対するレセプターとして機能すると考えられている。もう一つの柱頭タンパク質'''SLG'''(S locus glycoprotein)は、SRKタンパク質と非常に類似した[[塩基配列]]を持っており、共同レセプターとして機能して自家不和合性反応を拡大するようである<ref>Takasaki, T., K. Hatakeyama, G. Suzuki, M. Watanabe, A. Isogai, and K. Hinata (2000). "The S receptor kinase determines self-incompatibility in ''Brassica'' stigma." ''Nature'' '''403''': 913–916.</ref><ref group="*" name="watanabe2002" />。
:アブラナ属のSハプロタイプには100種類に及ぶ[[多型]]があると考えられており、それらの優性-劣性関係には序列がある<ref group="*" name="watanabe2002" /><ref group="*" name="watanabe2005">「自家不和合性花粉制御S因子SP11のプロモーター領域のメチル化が直線的優劣性を制御」</ref>。葯側SCR(SP11)の優性-劣性関係は、柱頭側SRKの発現の優性-劣性関係とは一致しない。またSCRの優劣関係は[[ヘテロ接合型]]になるS対立遺伝子の組み合せによって、劣性となる方のSCR[[プロモーター]]領域の[[DNAメチル化|メチル化]]によって[[エピジェネティクス|エピジェネティック]]な制御を受けている<ref group="*" name="watanabe2002" />。
:SRKとSCR/SP11の相互作用は、SRK細胞内キナーゼドメインの[[プロテインキナーゼ|自己リン酸化]]を行い<ref>Schopfer, C. R., and J. B. Nasrallah (2000). "Self-incompatibility. Prospects for a novel putative peptide-signaling molecule." ''Pl. Physiol.'' '''124''': 935–939.</ref><ref>Takayama, S., H. Shimosato, H. Shiba, M. Funato, F.-E. Che, M. Watanabe, M. Iwano, and A. Isogai (2001). "Direct ligand–receptor complex interaction controls ''Brassica'' self-incompatibility." ''Nature'' '''413''': 534–538.</ref>、あるシグナルを柱頭の乳頭細胞に伝導する。自家不和合性反応に必要なもう一つのタンパク質は、細胞内部側から[[細胞膜]]へシグナルを伝える'''MLPK'''(M-locus protein kinase, ある種の[[プロテインキナーゼ#セリン/スレオニンキナーゼ|セリン/トレオニンキナーゼ]])である<ref>Murase, K., H. Shiba, M. Iwano, F. S. Che, M. Watanabe, A. Isogai, and S. Takayama (2004). "A membrane-anchored protein kinase involved in ''Brassica'' self-incompatibility signaling." ''Science'' '''303'''(5663): 1516-1519.</ref>。受精を抑制する最終的な細胞内・分子的事象の下流の詳細は、充分には判明していない。