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| 画像 = [[Image:Phytoplankton Lake Chuzenji.jpg|thumb|[[珪藻]]と[[渦鞭毛藻]]|250px]]
{{生物分類表
| 色 = khaki
| 画像 = [[Image:Phytoplankton Lake Chuzenji.jpg|250px]]
| 画像キャプション = [[珪藻]]と[[渦鞭毛藻]]
| 名称 = クロムアルベオラータ
| ドメイン = [[真核生物]] [[:w:Eukaryota|Eukaryota]]
| 界 = '''クロムアルベオラータ [[:w:Chromalveolata|Chromalveolata]]'''<br /><small>Adl et al., 2005</small>
| 下位分類名 = 下位分類
| 下位分類 =
* クロミスタ [[:w:Chromista|Chromista]]
** クリプト植物門 Cryptophyceae
** ハプト植物門 Haptophyta
** ストラメノパイル Stramenopiles
* アルベオラータ[[:w:Alveolata|Alveolata]]
}}
'''クロムアルベオラータ'''(Chromalveolata)は[[真核生物]]の系統についての仮説である。[[1999年]]に[[トーマス・キャバリエ=スミス]]が提唱したもので、[[クロミスタ]]と[[アルベオラータ]]に属する生物は、[[紅藻]]由来の[[色素体]]を持つ[[光合成]]性の共通祖先から発展してきたとするものである。これまでに得られた分子系統解析の結果を総合するとこの仮説は妥当とされることが多いが、批判もあり広く受け入れられるには至っていない。
 
'''クロムアルベオラータ'''(Chromalveolata)は[[真核生物]]の系統についての仮説である。[[1999年]]に[[トーマス・キャバリエ=スミス]]が提唱したもので、[[クロミスタ]]と[[アルベオラータ]]に属する生物は、[[紅藻]]由来の[[色素体]]を持つ[[光合成]]性の共通祖先から発展してきたとするものである。これまで一時的得ら[[分類群]]として取り扱われた分子系統解析の結果を総合するとの仮説は妥当されもあことが多いが、批判もあり広く受け入れ現在の合意体系では認められるには至っていない。<ref name="Adl2012">{{cite journal|author=Adl, S. M. ''et al.''|title=The Revised Classification of Eukaryotes|journal=J. Eukaryot. Microbiol.|year=2012|volume=59|issue=5|pages=429-514|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x/pdf}}</ref>
クロムアルベオラータと言った場合には以下の4つのグループが存在することになる。
 
クロムアルベオラータと言った場合、主以下の4つのグループが存在することになる。
* [[アルベオラータ]] :[[繊毛虫]]・[[アピコンプレクサ]]・[[渦鞭毛藻]]
* [[ストラメノパイル]] :[[不等毛藻]]とその他の[[従属栄養]]生物([[卵菌]]、[[ラビリンチュラ]]など)
* [[クリプト藻]]
* [[ハプト藻]]
このうちストラメノパイルとアルベオラータは実際に近縁だと考えられてい。しかし大規模な分子系統解析によれば、クリプト藻とハプト藻をここに置くこ含める[[単系統群]]ついては直接の証拠がらずあくまでもそのためこの仮説と考えは修正を迫られていべきで状況にある。<ref name="Burki">{{cite journal|author=Burki ''et al.''|year=2007|title=Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups|journal=PLoS One|volume=2|issue=8|pages=e790|doi=10.1371/journal.pone.0000790}}</ref>
 
== 提唱 ==
この仮説の根底にあるのは、非常に多様な[[藻類]]が[[クロロフィル]]cを持っていることに対する疑問である。1981年にCavalier-Smithが提唱したクロミスタ界にはその後の改変を経て、クロロフィルcを持つクリプト藻、ハプト藻、ストラメノパイルが含められていたが、それ以外に渦鞭毛藻も多くのものがクロロフィルcを持っている。クロロフィルcを持つ生物はそれぞれ別個に成立したという考え方もされていたが、Cavalier-Smithは1回の二次共生現象で説明することを好んだ。
 
Cavalier-Smith (1999)は、クロミスタとアルベオラータが姉妹関係にあること、クロミスタの4重の[[葉緑体]]膜と渦鞭毛藻の3重の葉緑体膜とが相同であること、マラリア原虫などに発見されたクロロフィルを含まない色素体も同じ紅藻起源であることを主張し、この一群をクロムアルベオレート類(chromalveolates)と呼んだ。すなわち、全てのクロムアルベオレート類は、単細胞の紅藻を細胞内共生により取り込んでできた、クロロフィルcを含む色素体を持つ光合成生物を共通祖先とする、という仮説である。クロムアルベオレート類には、光合成生物のみならず、繊毛虫やラビリンチュラのような非光合成生物も含まれる。<ref>{{cite journal|author=Cavalier-Smith, T.|title=Principles of protein and lipid targeting in secondary symbiogenesis: Euglenoid, dinoflagellate, and sporozoan plastid origins and the eukaryote family tree|journal=J. Eukaryot. Microbiol.|year=1999|volume=46|issues=4|pages=347-366}}</ref>
 
== 分子系統解析支持 ==
アルベオラータが単系統であることについては当時から広く受け入れられていて、特定の変わった生物が本当にここに含まれるのかどうかという議論を除けば現在でも特に異論は出ていない。しかしクロミスタ(クリプト藻、ハプト藻、不等毛類)の単系統性については結論が出ておらず、分子系統解析を行うとそれぞれバラバラになることが多い。たとえばHarper ''et al.'' (2005)のように、ストラメノパイルについては確かにアルベオラータと姉妹関係にあるという結果が出ることも多いのだが<ref>{{cite journal|author=Harper, J. T., Waanders, E. & Keeling, P. J.|title=On the monophyly of chromalveolates using a six-protein phylogeny of eukaryotes|journal=Int. J. System. Evol. Microbiol.|year=2005|volume=55|issues=1|pages=487-496|url=http://www.botany.ubc.ca/keeling/PDF/05chromalvJSEM.pdf}}</ref>、クロムアルベオラータが全体として一つの群を成すという積極的な解析結果はない。
 
それでもクロムアルベオラータという仮説がある程度の支持を集めているのは、GAPDH遺伝子の解析結果によるところが大きい。GAPDH(glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase、グリセルアルデヒド3-リン酸脱水素酵素)は[[解糖系]]を構成し、また植物では光合成の[[暗反応]]に関わる重要な酵素である。緑色植物や紅藻の色素体GAPDHの遺伝子は[[シアノバクテリア]]に由来するのに対して、渦鞭毛藻やクリプト藻の色素体GAPDHの遺伝子は細胞質GAPDHの遺伝子に似ていることが知られていた。そこでFast ''et al.'' (2001)が、アピコンプレクサや[[ラフィド藻]](不等毛藻の一種)のGAPDH遺伝子を同定して分子系統解析を行った結果、アピコンプレクサ、渦鞭毛藻、ラフィド藻、クリプト藻の色素体GAPDHの遺伝子は単系統となることがわかった<ref>{{cite journal|author=Fast, N. M., Kissinger, J. C., Roos, D. S., & Keeling, P. J.|title=Nuclear-encoded, plastid-targeted genes suggest a single common origin for apicomplexan and dinoflagellate plastids|journal=Mol. Biol. Evol.|year=2001
|volume=18|issues=3|pages=418-426|url=http://www.botany.ubc.ca/keeling/PDF/01gap.pdf}}</ref>。しかもその後Yoon ''et al.'' (2002)によって、クロミスタの色素体が共通の起源を持ちそれが紅藻であるということが、色素体ゲノム上の複数の遺伝子(16S rRNA, ''psa''A, ''psb''A, ''rbc''L, ''tuf''A)を使った系統解析により極めて明瞭に示されている<ref>{{cite journal|author=Yoon, H. S., Hackett, J. D., Pinto G. & Bhattacharya, D.|title=The single, ancient origin of chromist plastids|journal=Proc. Natl. Acad. Sci.|year=2002|volume=99|issues=24|pages=15507-15512|url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/99/24/15507.pdf}}</ref>。このことからアピコンプレクサと渦鞭毛藻の色素体の起源は共通であり、さらにクロミスタの色素体の起源とも共通していると考えられるようになった。
 
== 批判 ==
しかしクロムアルベオラータ仮説には批判も寄せられている。ここではBodył (2005)に従ってその要点を列挙する。<ref>{{cite journal|author=Bodył, A.|title=Do plastid-related characters support the chromalveolate hypothesis?|journal=J. Phycol.|year=2005|volume=41|pages=712-719|doi=10.1111/j.1529-8817.2005.00091.x}}</ref>
 
* [[細胞内共生説|細胞内共生によるオルガネラ化]]はそんなに珍しい現象ではないのだから、紅藻由来の共生だけが1回である必然性はない。
*: プロテオバクテリア由来が1回([[ミトコンドリア]])、シアノバクテリア由来が2回(一次共生の色素体と''Paulinella chromatophora''の色素体)、[[緑藻]]由来が3回([[ユーグレナ藻]]、[[クロララクニオン藻]]と一部の渦鞭毛藻の色素体)、二次共生藻類由来が少なくとも2回(渦鞭毛藻で見られる三次共生の色素体)など、紅藻由来以外のものだけで8回以上起きている。
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*: 極端な例えをすると、最初に紅藻由来の色素体を持つハプト藻が成立したあと、それぞれバラバラな生物がハプト藻を捕食する(三次共生)ことでクリプト藻や渦鞭毛藻や不等毛藻が生じた場合でも、系統解析をすれば「色素体の起源」は単一という結果が得られる。実際にそのような渦鞭毛藻がいる。
 
2005年ごろからゲノム解析やEST解析のデータを利用した大規模な分子系統解析が行われるようになり、その結果ストラメノパイルとアルベオラータは確かに近縁であることが確認されている。しかしこの2群と、緑藻由来の色素体を持つ生物を含む[[リザリア]]とが近縁であることが示され、クロムアルベオラータ全体は[[多系統群]]であることが次第に強く支持されるようになってきた。直ちにこの仮説が誤りとなる訳ではないものの、修正を迫られている状況にある。<ref name="Adl2012" /><ref name="Burki" />
<!-- == 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
{{Reflist}} -->
== 参考文献 ==
* {{cite journal
| author = Cavalier-Smith, T.
| title= Principles of protein and lipid targeting in secondary symbiogenesis: Euglenoid, dinoflagellate, and sporozoan plastid origins and the eukaryote family tree
| journal = J. Eukaryot. Microbiol.
| year = 1999
| volume = 46
| issues = 4
| pages = 347-366
}}
* {{Cite journal| author = Harper, J. T., Waanders, E. & Keeling, P. J.
| title= On the monophyly of chromalveolates using a six-protein phylogeny of eukaryotes
| journal = Int. J. System. Evol. Microbiol.
| year = 2005
| volume = 55
| issues = 1
| pages = 487-496
}} [http://www.botany.ubc.ca/keeling/PDF/05chromalvJSEM.pdf PDF available]
* {{Cite journal
| author = Fast, N. M., Kissinger, J. C., Roos, D. S., & Keeling, P. J.
| title= Nuclear-encoded, plastid-targeted genes suggest a single common origin for apicomplexan and dinoflagellate plastids
| journal = Mol. Biol. Evol.
| year = 2001
| volume = 18
| issues = 3
| pages = 418-426
}} [http://www.botany.ubc.ca/keeling/PDF/01gap.pdf PDF available]
* {{Cite journal
| author = Yoon, H. S., Hackett, J. D., Pinto G. & Bhattacharya, D.
| title= The single, ancient origin of chromist plastids
| journal = Proc. Natl. Acad. Sci.
| year = 2002
| volume = 99
| issues = 24
| pages = 15507-15512
}} [http://www.pnas.org/cgi/reprint/99/24/15507.pdf PDF available]
* {{Cite journal
| author = Bodył, A.
| title= Do plastid-related characters support the chromalveolate hypothesis?
| journal = J. Phycol.
| year = 2005
| volume = 41
| issues =
| pages = 712-719
}} {{doi|10.1111/j.1529-8817.2005.00091.x}}
 
== 関連項目参考文献 ==
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== 外部リンク ==
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