「襟鞭毛虫」の版間の差分

分類など
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(分類など)
| 画像キャプション = ''Monosiga brevicollis''
| 名称 = 襟鞭毛虫
| ドメイン = [[真核生物]] [[:w:Eukaryota{{sname||Eukaryota]] }}
| ドメイン階級なし = [[オピストコンタ]] [[:w:Opisthokonta{{sname||Opisthokonta]] }}
| 界階級なし = [[ホロゾア]] {{sname||Holozoa}}
| 亜界 = '''[[コアノモナダ]] [[:w:Choanomonada|Choanomonada]]'''<br / ><small>Kent, 1880 </small>
| 亜界階級なし = [[フィロゾア]] {{sname||Filozoa}}
| 門 = '''襟鞭毛虫門 [[:w:Choanozoa|Choanozoa]]'''<br /><small>Cavalier-Smith 1981</small>
| 上門階級なし = '''襟鞭毛虫綱 [[:w:Choanoflagellatea|Choanoflagellatea]]''' {{sname|Choanomonada}}
| 門 = '''襟鞭毛虫門''' {{sname|Choanozoa}}
| 下位分類名 = 下位分類
| 綱 = '''襟鞭毛虫綱''' {{sname||Choanoflagellatea}}
| 下位分類 = <center>本文参照</center>
| 学名 = Choanomonada {{AUY|Kent|1880}}<br/>Choanozoa {{AUY|Cavalier-Smith|1981}}<br/>Choanoflagellatea {{AUY|Kent|1880}}
| シノニム =
| 下位分類名 = 下位分類
| 下位分類 =
* {{sname|Craspedida}}
* [[アカントエカ目]] {{sname|Acanthoecida}}
| 和名 = 襟鞭毛虫
| 英名 = choanoflagellate
}}
 
'''襟鞭毛虫'''(えりべんもうちゅう、choanoflagellate){{sname|Choanomonada}})は小さな単[[鞭毛]]の[[鞭毛虫]]で、[[単細胞生物]]の中では我々[[動物]]などの[[後生動物]]に最も近いとされる。名前の「choano-」は[[ギリシア語]]で襟(''choanos'')を意味する。およそ50[[属 (分類学)|属]]150[[種 (分類学)|種]]ほどが記載されている。
 
名前の「choano-」は[[ギリシア語]]で襟({{en|choanos}}) を意味する。{{sname|Choanozoa}}(襟鞭毛動物・襟鞭毛虫動物とも訳す)・{{sname|Choanoflagellatea}} と同じ群であるが、{{sname|Choanozoa}} は歴史的には、現在の[[イクチオスポレア]]など雑多な群を含んだ。
 
およそ50[[属 (分類学)|属]]150[[種 (分類学)|種]]ほどが記載されている。
 
== 細胞構造 ==
[[Image:Codonosiga botrytis.jpg|left|120px|thumb|固着性の襟鞭毛虫<br />''Codonosiga botrytis'']]
 
=== 襟・鞭毛 ===
 
襟鞭毛虫は小さな鞭毛虫で、体長が10&mu;m10μmを超える事は稀である。1本の鞭毛を持っており、その基部を[[微絨毛]](tentacles、({{en|tentacles}} あるいは microvilli){{en|microvilli}})が環状に取り囲んで'''襟'''(collar) ({{en|collar}}) と呼ばれる構造を形成している。鞭毛は水流を起こして[[バクテリア]]などの餌粒子を集め、これを襟が捕捉する事で摂食を行う。[[固着性]]の種は鞭毛の反対側に柄を持ち、基物に付着したまま摂食を行い生活する。
 
餌粒子の捕食だけでなく、自由遊泳性の種では鞭毛は細胞の遊泳にも用いられる。この時鞭毛は[[ヒト]]の[[精子]]と同様に細胞の後方に向けられる。これは、他の大部分の鞭毛虫が鞭毛を進行方向に伸ばすのとは対照的であり、襟鞭毛虫が後生動物に近縁である根拠の一つになっている。襟鞭毛虫も古くは二本鞭毛であったと考えられているが、二本目の鞭毛は現在では退化しており、[[基底小体]]の痕跡が残るのみである。
 
=== ロリカ ===
多くの襟鞭毛虫は籠状の殻であるロリカ(lorica) ({{en|lorica}}) を形成する。ロリカは淡水種では有機質のみ、海産種では有機質に加えて[[ケイ酸]]質である。特に薄い膜質のロリカはテカ(theca) ({{en|theca}}) と呼んで区別する場合もある。
 
珪酸質のロリカは複雑な籠のような形態をしており、針状の珪酸パーツが縦横に組み合わされて形成されている。パーツの接合点は[[セメント質]]により接着されている。ロリカの構造は襟鞭毛虫の分類上重要な形質であるが、[[光学顕微鏡]]で形態を識別するのは難しく、[[同定]]に際しては[[電子顕微鏡]]が用いられる。
 
=== 葉緑体欠如 ===
[[葉緑体]]を持つ襟鞭毛虫は発見されておらず、その痕跡器官や葉緑体[[デオキシリボ核酸|DNA]] なども見つかっていない。全ての襟鞭毛虫は、餌粒子を捕食して生活する[[従属栄養]]性である。
 
[[多細胞生物]]である[[海綿]]動物に存在する[[襟細胞]](choanocytes)は、襟鞭毛虫に似た構造の細胞である。襟細胞は[[扁形動物]]など他の[[動物]]にもしばしば見られる事から、群体性の襟鞭毛虫が多細胞動物の起源であると考える説もある。襟細胞の他にも、珪酸の代謝経路や[[収縮胞]]の使われ方などにも後生動物との共通点が見出されている。
 
''{{snamei||Proterospongia''}} 属や ''{{snamei|Sphaeroeca volvox''}} の巨大なコロニー(300~500&mu;m(300~500μmに達する)では、コロニー内の細胞形態に分化が見られる。表層付近の細胞が鞭毛や明瞭な襟を持つのに対し、群体の中央付近の細胞は球形で襟や鞭毛、ロリカが発達しない。このような細胞形態の変化が、多細胞生物における細胞の分業体制の起源となったとする意見もある。
 
== 生態・分布 ==
上位分類群は後生動物と同様に[[オピストコンタ]]で、これは分子系統解析において強力に支持される区分である。このグループ共通の形態形質として、鞭毛を進行方向に対して後方へ向けて遊泳する点が挙げられる。この特徴はオピストコンタという分類群名の由来にもなっている(Opisthokonta; ギリシア語 ''opistho-'' '後方' + ''kontos'' '鞭毛')。
 
オピストコンタ内部の分類は未系統がまだ定まらない部分が大きいがかった時代、襟鞭毛虫は他の少数の[[原生生物]]と共に[[コアノゾア]]([[:en:Choanozoa襟鞭毛虫門 {{sname|Choanozoa]]、Cavalier-Smith}} 1981)あるいは[[コアノモナダ]](Choanomonada、Kent 1880){{sname|Choanomonada}} に含める意見られていた優勢である。さら、系統関係ない群は除外さらの内部で、現在、{{sname|Choanomonada}}・{{sname|Choanozoa}}・{{sname|Choanoflagellatea}} [[目 (分類学)|目]]レベルの扱い全て同じ群(襟鞭毛虫目、Choanoflagellida)受け意味す場合が多いが。かつてはここでは特さらにその下階級を特定せず、襟鞭毛虫類としてまとめ目 {{sname|Choanoflagellida}} を設けこともあった
 
現在は2目3科に分けられる<ref name="Nitsche">{{cite | journal=J. Eukaryot. Microbiol. | year=2011 | volume=58 | issue=5 | pages=452–62 | doi=10.1111/j.1550-7408.2011.00572.x | title=Higher level taxonomy and molecular phylogenetics of the Choanoflagellatea | last=Nitsche | first=F. | last2=Carr | first2=M. | last3=Arndt | first3=H. | last4=Leadbeater | first4=B.S. }}</ref><ref name="Adl">{{cite | journal=J. Eukaryot. Microbiol. | volume=59 | issue=5 | year=2012 | pages=429–493 | title=The Revised Classification of Eukaryotes | first=Sina M. | last=Adl | last2=''et al.'' | url=http://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf }}</ref><ref name="Wylezich">{{cite | title=Ecologically relevant choanoflagellates collected from hypoxic water masses of the Baltic Sea have untypical mitochondrial cristae | first=Claudia | last=Wylezich | first2=Sergey A | last2=Karpov | last3=''et al.'' | journal=BMC Microbiology | year=2012 | volume=12 | pages=271 | doi=10.1186/1471-2180-12-271 }}</ref><ref name="JAMSTEC">[http://www.godac.jamstec.go.jp/bismal/j/view/9024005 BISMaL: 襟鞭毛虫綱] - [[JAMSTEC]]</ref>。それらが含む属は以下のとおり<ref name="Adl"/><ref name="Wylezich"/><ref name="JAMSTEC"/>:
;Family Acanthoecidae アカンソエカ科
 
:海産のグループ。ロリカは有機質+珪酸質。
* {{sname|Craspedida}}
:*''Acanthoeca''、''Diaphanoeca''、''Pleurasiga''、''Stephanoeca'' など。
;Family Salpingoecidae** [[サルピンゴエカ科]](カラエリヒゲムシ科){{sname||Salpingoecidae}}
*** {{snamei|Choanoeca}}
:淡水を中心に分布。ロリカは有機質だが光学顕微鏡で観察できる。
*** [[コドノクラディウム]] {{snamei|Codonocladium}}
:*''Chanoeca''、''Diploeca''、''Pachysoeca''、''Salpingoeca ''(''S. amphoroideum'' カラエリヒゲムシ)など。
*** [[コドシガ]] {{snamei|Codosiga}} (= {{snamei|Codonosiga}}) - 細胞は柄を持ち、固着性の群体を形成する。
;Family Codonosigidae コドノシガ科
:*''** [[デスマレラ]] {{snamei|Desmarella}} (= {{snamei|Codonodesmus}} = ''{{snamei|Kentrosiga}}) - 一列に繋がった遊泳性の群体を形成する。
:淡水を中心に分布。ロリカは有機質で非常に薄く、通常の光学顕微鏡では見えない。位相差系や微分干渉系を備えた顕微鏡では一部観察可能。ロリカを持たない属もある。
:*''** [[モノシガ]] {{snamei|Monosiga''}} - 単細胞遊泳性。
:*''Codosiga** ''[[プロテロスポンギア]] {{snamei||Proterospongia}} :細胞は柄を持ち- 平板状、杯状固着性球状など様々な形態の群体を形成する。
:*''Chanoeca''、''Diploeca''、''Pachysoeca''、''** [[サルピンゴエカ]] {{snamei|Salpingoeca}} ''(''- {{snamei|S. amphoroideum''}} カラエリヒゲムシ など。
:*''Desmarella '' 属 :一列に繋がった遊泳性の群体を形成する。
** {{snamei|[[incertae sedis]]}} ? - {{snamei|Astrosiga}}、{{snamei|Aulomonas}}、{{snamei|Cladospongia}}、{{snamei|Codonosigopsis}}、{{snamei|Dicraspedella}}、{{snamei|Diploeca}}、{{snamei|Diplosiga}}、{{snamei|Diplosigopsis}}、{{snamei|Kentia}}、{{snamei|Lagenoeca}}、{{snamei|Pachysoeca}}、{{snamei|Salpingorhiza}}、{{snamei|Sphaeroeca}}、{{snamei|Stelexomonas}}、{{snamei|Stylochromonas}}
:*''Proterospongia'' 属 :平板状、杯状、球状など様々な形態の群体を形成する。
* [[アカントエカ目]] {{sname|Acanthoecida}}
:*''Sphaeroeca'' 属 :球状、あるいは塊状の遊泳性の群体を形成する。
** [[アカントエカ科]] {{sname||Acanthoecidae}}
*** [[アカントエカ]] {{snamei|Acanthoeca}}
*** [[ポリオエカ]] {{snamei|Polyoeca}}
*** [[サビレア]] {{snamei|Savillea}}
** {{sname|Stephanoecidae}}
*** [[アカントコルビス]] {{snamei|Acanthocorbis}}
*** [[アモエノスコパ]] {{snamei|Amoenoscopa}}
*** [[ビコスタ]] {{snamei|Bicosta}}
*** [[カリアカンタ]] {{snamei|Calliacantha}}
*** [[カンピロアカンタ]] {{snamei|Campyloacantha}}
*** [[コスモエカ]] {{snamei|Cosmoeca}}
*** [[クリノリナ]] {{snamei|Crinolina}}
*** [[クルキスピナ]] {{snamei|Crucispina}}
*** [[ディアパノエカ]] {{snamei|Diaphanoeca}}
*** {{snamei|Didymoeca}}
*** [[ナンノエカ]] {{snamei|Nannoeca}}
*** [[パルビコルビクラ]] {{snamei|Parvicorbicula}}
*** [[プラティプレウラ]] {{snamei|Platypleura}}
*** [[プレウラシガ]] {{snamei|Pleurasiga}}
*** [[ポリフィブラ]] {{snamei|Polyfibula}}
*** [[サロエカ]] {{snamei|Saroeca}}
*** [[ステパナカンタ]] {{snamei|Stephanacantha}}
*** [[ステパノエカ]] {{snamei|Stephanoeca}}
*** [[シンデトピルム]] {{snamei|Syndetophyllum}}
** {{snamei|incertae sedis}} ? - {{snamei|Apheloecion}}、{{snamei|Calotheca}}、{{snamei|Campanoeca}}、{{snamei|Conion}}、{{snamei|Helgoeca}}、{{snamei|Kakoeca}}、{{snamei|Monocosta}}、{{snamei|Saepicula}}、{{snamei|Spinoeca}}、{{snamei|Spiraloecion}}
 
かつては、形態から、次のような3科に分類されていた<ref>[http://protist.i.hosei.ac.jp/taxonomy/zoomastigophora/choanoflagellida.html 原生生物情報サーバ: 襟鞭毛虫目 Choanoflagellida] - [[総合研究大学院大学]]</ref>。これらは(名前が同じ科を含め)、現在の3科と対応していない:
 
* サルピンゴエカ科(カラエリヒゲムシ科){{sname||Salpingoecidae}} - 淡水を中心に分布。ロリカは有機質だが光学顕微鏡で観察できる。{{snamei|Chanoeca}}、{{snamei|Salpingoeca}}、{{snamei|Pachysoeca}}、{{snamei|Diploeca}}。
* アカンソエカ科 {{sname|Acanthoecidae}} - 海産のグループ。ロリカは有機質+珪酸質。{{snamei|Bicosta}}、{{snamei|Calliacantha}}、{{snamei|Crinolina}}、{{snamei|Diaphanoeca}}、{{snamei|Acanthoeca}}、{{snamei|Acanthoecopsis}}、{{snamei|Savillea}}、{{snamei|Diplotheca}}、{{snamei|Parvicorbicula}}、{{snamei|Pleurasiga}}、{{snamei|Stephanoeca}}、{{snamei|Saepicula}}。
:* コドノシガ科 {{sname||Codonosigidae}} - 淡水を中心に分布。ロリカは有機質で非常に薄く、通常の光学顕微鏡では見えない。位相差系や微分干渉系を備えた顕微鏡では一部観察可能。ロリカを持たない属もある。{{snamei|Monosiga}}、{{snamei|Codosiga}}、{{snamei|Codonocladium}}、{{snamei|Desmarella}}、{{snamei|Astrosiga}}、{{snamei|Sphaeroeca}}、{{snamei|Proterospongia}}
 
== 関連項目 ==
* [[繊毛]]
* [[海綿]]
 
== 出典 ==
{{Reflist}}
 
== 参考文献 ==
{{参照方法|date=2013年5月}}
 
* Lee JJ, Leedale GF, Bradbury P. (2000) The Illustrated Guide to The Protozoa, 2nd. vol. I pp. 14-38. Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas. ISBN 1-891276-22-0
* Hausmann K, Hulsmann N, Radek R. (2003) Protistology 3rd. E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. ISBN 3-510-65208-8
* [http://mcb.berkeley.edu/labs/king/blast/ CHOANOBASE] 襟鞭毛虫(''Monosiga''、''Proterospongia'')の [[相補的DNA#EST|EST]]検索。
 
[[Category{{デフォルトソート:原生生物|えりへんもうちゆう]]}}
[[Category:オピストコンタ]]
[[Category:原生生物]]
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