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ヌタウナギ
{{生物分類表
|名称 = ヌタウナギ
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|英名 = [[w:Eptatretus burgeri|Hagfish]]
}}
'''ヌタウナギ'''（饅鰻、沼田鰻、{{lang-en|[[w:Hagfish|Hagfish]]}}）は、'''ヌタウナギ綱'''に属する生物の'''総称'''、[[円口類]]の一群、またはその中の1種 ''[[w:Eptatretus burgeri|Eptatretus burgeri]]'' の[[標準和名]]である。ヌタウナギは[[脊椎動物]]として最も原始的な一群であり、厳密な意味での[[魚類]]ではない。便宜上、広義には魚類として扱われる<ref name=Nelson2006 /><ref
== 概要 ==
ヌタウナギの仲間は世界中の[[温帯]]域に広く分布し、ほとんどの種類は[[大陸棚]]辺縁にかけての[[深海]]に生息する。名前に[[ウナギ]]と付いているが[[ウナギ目]]との類縁関係は遠く、同じ[[無顎類]]に属する[[ヤツメウナギ]]と近縁な生物である。厳密な意味での魚類ではないが、広義の魚類（無顎魚類）として魚の分類に含められることが多い<ref
== ネーミング ==
ヌタウナギとは、皮膚からたくさんの粘液が出て体がぬるぬるすることに由来する名称で、<ref name=sekaidaihyakka />2006年（平成18）まで'''ヌタウナギ科''' (Myxinidae) の魚類はメクラウナギ目メクラウナギ科に分類されていたが、[[視覚障害]]者への差別的用語を含むため、2007年1月に[[日本魚類学会]]により綱以下の名称がヌタウナギへ、種としてのメクラウナギはホソヌタウナギという現在の標準和名へ変更された<ref
▲2006年（平成18）まで'''ヌタウナギ科''' (Myxinidae) の魚類はメクラウナギ目メクラウナギ科に分類されていたが、[[視覚障害]]者への差別的用語を含むため、2007年1月に[[日本魚類学会]]により綱以下の名称がヌタウナギへ、種としてのメクラウナギはホソヌタウナギという現在の標準和名へ変更された<ref>[http://www.fish-isj.jp/info/j070201_a.html 日本魚類学会 2007年1月31日 差別的標準和名として改名された魚の名称一覧]</ref>。英語名はHagfish（ハグフィッシュ、オニババ魚）、Slime eel（スライムイール、粘液ウナギ）。韓国語名は{{lang|Ko|먹장어}}（モクチャンオ）もしくは{{Lang|ko|꼼장어}}（コムジャンオ）。
== 生
[[File:Eptatretus minor.JPG|left|thumb|''Eptatretus minor'' 体の下側に粘液腺の開口部が一列に並ぶ]]
一見[[ウナギ]]に似るが'''顎がない'''、 '''無顎類'''に共通する[[顎]]を持っていない重要な特徴がある。体は細長く、[[皮膚]]は[[粘液]]（ヌタと呼ばれる）に覆われている。体の両側に1-16対の鰓孔がある。[[ヤツメウナギ]]の仲間では鰓孔は7対で、「7個の目」と呼ばれる箇所である。3-4対の口ひげを持つ。[[骨格]]を持たず、体は極めて柔軟である。口の周りに歯を持たないが、舌の上に歯状突起があり、大型の魚に吸着し内部を侵食する。鰭は尾鰭のみで、腹鰭・胸鰭などの[[対鰭]]を持たない。[[小脳]]を欠く。[[卵巣]]と[[精巣]]を両方持つが、機能しているのはどちらか一つである。
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一般に[[腐肉食|腐肉食性]]で、[[クジラ]]や他の大型魚類などの死骸に集まる姿がしばしば観察される。[[鯨骨生物群集]]としては遷移の初期に見られる。生きた獲物では[[ゴカイ]]のような[[多毛類]]にくわえ、[[頭足類]]や[[甲殻類]]も捕食していることがわかっている。体側には粘液の放出孔（70-200個）が一列に並び、ヌタウナギ固有の粘液腺（ヌタ腺と呼ばれる）から白色糸状の粘液を放出する。この粘液は捕食あるいは防御に用いられ、獲物の鰓に詰まらせて窒息させる効果もある。
== 遺伝学的特長(染色体放出) ==
現在までヌタウナギ8種(''Eptatretus burgeri''(日本産)、''E. stoutii''(カナダ太平洋沿岸産)、''E. okinoseanus''(日本産)、''E. cirrhatus''(ニュージーランド産)、''Paramyxine sheni''(台湾産)、''P. atami''(日本産)、''Myxine glutinosa''(スウェーデン産)、''M. garmani''(日本産))の染色体の数は[[体細胞]]と[[生殖細胞]]で異なり、いずれも生殖細胞でよりも体細胞で多い<ref name=SeiKou93 />。これは、個体発生の段階で[[体細胞]]系列と[[生殖細胞]]系列に[[分化]]する際に[[始原細胞]]から染色体やその一部(染色質)が失われる('''[[染色体放出]]'''<ref group="注釈" name=elimination />)ためであり、この現象はヌタウナギ目一般の現象であると考えられている。この遺伝的特徴は''Eptatretus burgeri''で初めて明らかとなり、その[[染色体]]数は[[体細胞]]で36本、[[精祖細胞]]で52本、[[第一次精母細胞]]で25本か26本である<ref name=Kohno1986 />。差分の16本が染色体放出により体細胞において生殖細胞から失われている。体細胞のDNA量は平均して生殖細胞のDNA量の79.2%であり<ref name=Kohno1986 />、差分の16本が生殖細胞のDNA量に占める割合はおよそ20.8%である。また、差分の16本は[[Cバンド染色法]]<ref group="注釈" name=C-band />で陽性を示し(いわゆる[[ヘテロクロマチン]](異質染色質))、ダンベル型またはその他の形状の[[二価染色体]]である傾向がある。
=== 高頻度縦列反復配列 ===
一般に異質染色質は主に'''高頻度縦列反復配列'''({{lang-en-short|highly and tandemly repeated DNA sequence}})から成ると考えられているが、1993年に、''E. okinoseanus''の生殖細胞から2つの高頻度縦列反復配列(''E. okinoseanus''の放出配列という意味の「Eliminated Element of E. okinoseanus」にちなんでEEEo1および2)が単離された<ref name=Souichirou1993 />。EEEo1は生殖細胞から[[制限酵素]]BamHIにより分離された95bpのDNA配列で、対してEEEo2は制限酵素Dralにより分離された85bpのDNA配列である。2つの配列は異なるファミリーであり、生殖細胞にのみ存在する[[小核]]染色体のいくつかのCバンド染色陽性部位に存在する。その後、8種のヌタウナギ目から16種類の生殖細胞特異的な、もしくは偏在的な高頻度縦列反復配列が発見されている<ref name=SeiKou93 />。
これら高頻度縦列反復配列は種に特異的なものもあれば数種類に存在するものもある。当初、これら高頻度縦列反復配列は体細胞ゲノムから当時検出されなかったため生殖細胞特異的なものと考えられていたが、そのほとんどは生殖細胞に比べて圧倒的に微量ながら体細胞にも存在することが明らかとなった。例えば、''E. burgeri''の全放出DNAの約88.6％を占めるEEEb1は、生殖細胞ゲノムで550万コピー存在し、これは生殖系列の全ゲノムDNAの約18.5％に相当するが、体細胞ゲノムには数百コピーしか存在しない<ref name=Genetica2001 />。また、EEEb1は他の近縁種から見つかっていない。一方、EEEo2の存在量は''E. burgeri''で体細胞ゲノムと生殖細胞ゲノムでともに数万コピー程度と大きな差はない。また、EEEo2はヌタウナギ目に広く存在し、最初に発見された''Eptatretus okinoseanus''のほか、ニュージーランド産の''Eptatretus cirrhatus''やParamyxine atamiでも見出されている<ref name=Chromosoma1998 />。
このニュージーランド産''Eptatretus cirrhatus''の生殖細胞を制限酵素EcoRIで処理すると、EEEo2とは異なる(EEEo2はDral処理で得られる)2つの断片が得られるが、この断片は異なる3つのファミリーの高頻度縦列反復配列(172bpのEEEc1、61bpのEEEc2、54bpのEEEc3)で構成されており、しかもEEEo2を含めたこれら4つの配列の分布も異なる<ref name=Chromosoma1998 />。EEEo2は12個のCバンド染色陽性染色体上に、EEEc1とEEEc3は全てのCバンド染色陽性およびいくつかのCバンド染色陰性染色体上に分散している。これとは対照的に、EEEc2はいくつかのCバンド染色陰性染色体の末端領域に位置している。これらの結果は、ヌタウナギ目生物の放出染色体が高頻度縦列反復ファミリーのモザイク(寄せ集め)であることを示唆する。
2010年に台湾産の''Paramyxine sheni''から4つの放出･高頻度縦列配列EEPs1-4を発見し、''Paramyxine sheni''細胞中における分布を解析したという報告がなされた<ref name=ChromosomeRes2010 />。EEPs1-4は全放出DNAの20％から27％を占めており、やはり従来発見されている放出･高頻度縦列配列同様に生殖細胞ゲノムに高いコピー数で縦列配置されている。しかし、体細胞内にも少量ながら存在する。また、EEPs1-4の分布を決定するために行われた[[蛍光遺伝子プローブ法]]（FISH）は、生殖細胞の異質染色性染色体だけでなく、真性染色性染色体の両端もP. sheniの体細胞に存在せず、放出されることを示した。このことは、染色体末端の放出、さらには全ての染色体放出が体細胞染色体の分化に寄与することを強く示唆する。さらに、[[テロメア]]のFISHは、染色体の断片化とその後の[[de novo合成]]によるテロメア反復領域の付加が染色体末端の放出のメカニズムの一端である可能性を示した。このため、ヌタウナギ目において、染色体放出は体細胞の分化や進化の過程に深く関わると目されている。
=== デュアル・エクスプレッション・システム ===
'''[[デュアル・エクスプレッション・システム]]'''({{lang-en-short|dual expression system}})とは、鉛鉱類の[[ヤツメウナギ]]および[[硬骨魚類]]や[[両生類]]の一部で見られる、発現時期が異なる2タイプ(体細胞型と生殖細胞型)の5S rRNA遺伝子<ref group="注釈" name='5S rRNA' />による5S rRNA遺伝子の発現調節機構である<ref name=SeiKou93 /><ref name=Genetica2009 />。5S rRNA遺伝子は、タンパク質合成を担う[[リボソーム]]を構成するタンパク質5S rRNAをコードしており、この遺伝子の発現調節は細胞の[[表現型]]に関わる。''E. burgeri''を始め、ヌタウナギ目の全8種も5S rRNA遺伝子の2タイプをゲノム上に有しており、デュアル・エクスプレッション・システムにより5S rRNAの転写調節を行っている。この2タイプはヌタウナギ目細胞中においてそれぞれ異なる染色体上でクラスターを形成している。5S rRNA遺伝子は高頻度縦列反復配列の一種であり、染色細胞型5S rRNA遺伝子のクラスターは染色体放出の際に体細胞から除外され、染色細胞特異的な染色体にしか存在しない<ref name=SeiKou93 />。このため、5S rRNA遺伝子の放出がヌタウナギ目の体細胞と染色体細胞の表現型の違いを直接的に生じさせる要因ではないかと考えられている。また、5S rRNA遺伝子の2タイプの登場はヌタウナギ目とナツメウナギ目が分岐した後、ヌタウナギ属とホソヌタウナギ属の分岐と同じ頃に生じたと考えられている<ref name=SeiKou93 />。一方で、ヤツメウナギ目の[[ウミヤツメ]](''Petromyzon marinus'')において、数億の[[塩基対]](と少なくともひとつの[[遺伝子座]])が[[初期胚]][[発生]]時に体細胞から除去される現象が2009年に観察され、[[脊椎動物]]で初めて染色体放出が起こることが発見された<ref name=Smith2009 />。
== 種としてのヌタウナギ ==
ヌタウナギ科には7属70種が記載されている。そのうちの1種である''Eptatretus burgeri'' （標準和名ヌタウナギ）は日本の[[本州]][[中部地方|中部]]より南、[[朝鮮半島]]では南部に分布する。ほとんどが[[深海魚]]であるヌタウナギ類としては例外的に浅い海に分布する種類であり、水深10-270m<ref
ヌタウナギには未だ英語名が付けられていない種が多く存在する。和名は日本近海に産する5種（ヌタウナギ、クロヌタウナギ、ムラサキヌタウナギ、ホソヌタウナギ、オキナホソヌタウナギ）以外には付けられていない。また、日本国内に産するものでも、まだ標準和名がついていないものが存在する。ヌタウナギの仲間は外観や食味に大差がないため、食用用途では種ごとのヌタウナギを区別する習慣はない。そのため、[[アメリカ合衆国|アメリカ]]で漁獲されるヌタウナギは、韓国水域に生息するヌタウナギとは別の学名の種であっても、韓国で食用になる際は区別されず同じヌタウナギとして消費される。
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***** ''P. sheni''
**** ''Quadratus'' 属 （4種）
== 脚注 ==
{{Reflist|group="注釈"|refs=
<ref name=C-band>Cバンド染色法とは、[[セントロメア]](動原体)領域にある[[ヘテロクロマチン]](異質染色質)や動原体の部分を分染する染色法であり、ここでCバンド染色陽性であることとは高度に異質染色質化されていることを示す。染色体放出により体細胞から除去される染色体のほとんどはCバンド染色陽性であり、このため体細胞には異質染色性染色体が存在しない。</ref>
<ref name=elimination>'''染色体放出'''({{lang-en-short|chromosome elimination}})とは、個体発生初期の段階で二つの細胞系列(体細胞系列と生殖細胞系列)に分化する際に、始原体細胞から染色体やその一部(染色質)が除去される現象である。1887年にボーベリ(Boveri)によってウマカイチュウ(''Parascaris equorum'')の初期胚で初めて観察された。</ref>
<ref name='5S rRNA'>[[真核生物]]における[[リボソーム]]遺伝子(rDNA)は、3つのrRNAをコードするメジャーrDNAと、5S rRNAのみをコードするマイナーrDNAの2つで構成されており、いずれも縦列反復領域である。マイナーrDNAは、よく保存された120bpの5S rRNA遺伝子領域と、その長さや配列が種によって大きく異なる[[非転写スペーサー領域]](NTS)で構成される。この二つの領域を一単位として5S rRNAは一般に数百から数千回縦列反復している。</ref>
}}
== 出典
{{commons|Category:Myxini}}
{{wikispecies|Myxini}}
{{Reflist|refs=
<ref name=gyogaku>『魚学入門』 pp.1-11</ref>
<ref name=sakananobunrui>『新版 魚の分類の図鑑』 pp.2-3</ref>
<ref name=sekaidaihyakka>世界大百科事典 第２版の解説</ref>
<ref name=fish-isj2007>[http://www.fish-isj.jp/info/j070201_a.html 日本魚類学会 2007年1月31日 差別的標準和名として改名された魚の名称一覧]</ref>
<ref name=FishBase>[http://www.fishbase.org/summary/SpeciesSummary.php?id=8712 FishBase entry for Eptatretus burgeri（英語）]</ref>
<ref name=Kohno1986>{{cite journal |last1=Kohno |first1=S. |last2=Nakai |first2=Y. |last3=Satoh |first3=S. |last4=Yoshida |first4=M. |first3=S. |last5=Kobayashi |first5=H. |title=Chromosome elimination in the Japanese hagfish, Eptatretus burgeri (Agnatha, Cyclostomata). |journal=Cytogenet Cell Genetics |volume=41 |issue=4 |pages=209-214 |year=1986 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3709235}}</ref>
<ref name=SeiKou93>{{cite journal |Author=後藤友二 |Author2=久保田宗一郎 |title=ヌタウナギ～二つのゲノムの謎～ |journal=生物工学会誌2015 |volume=93 |issue=1 |pages=45-49 |year=2015 }}</ref>
<ref name=Souichirou1993>{{cite journal |author=Souichirou Kubota |author2= Masaki Kuro-o |author3= Shigeki Mizuno |author4= Sei-ichi Kohno |title=Germ line-restricted, highly repeated DNA sequences and their chromosomal localization in a Japanese hagfish (''Eptatretus okinoseanus'') |journal=Chromosoma |volume=102 | issue =3 |pages=163-173 |year=1993 |url=http://link.springer.com/article/10.1007/BF00387731?no-access=true}}</ref>
<ref name=Genetica2001>{{cite journal |author=S. Kubota |author2=J.-i. Takano |author3=R. Tsuneishi |author4=S. Kobayakawa |author5=N. Fujikawa |author6=M. Nabeyama |author7=S.-i. Kohno |title=Highly repetitive DNA families restricted to germ cells in a Japanese hagfish (''Eptatretus burgeri''): a hierarchical and mosaic structure in eliminated chromosomes |journal=Genetica |volume=111 | issue=1-3 |pages=2001– |year=319-328 |url=http://link.springer.com/article/10.1023%2FA%3A1013751600787}}</ref>
<ref name=Chromosoma1998>{{cite journal |Author=Yuji Goto |author2=Souichirou Kubota |author3=Sei-ichi Kohno |title=Highly repetitive DNA sequences that are restricted to the germ line in the hagfish ''Eptatretus cirrhatus'': a mosaic of eliminated elements |journal=Chromosoma1 |volume=107 |issue=1 |pages=17-32 |year=1998 |url=http://link.springer.com/article/10.1007/s004120050278?no-access=true}}</ref>
<ref name=ChromosomeRes2010>{{cite journal |author=Noriko F. Kojima |author2=Kenji K. Kojima |author3=Shuichi Kobayakawa |author4=Naoki Higashide |author5=Chiemi Hamanaka. et al. |title=Whole chromosome elimination and chromosome terminus elimination both contribute to somatic differentiation in Taiwanese hagfish ''Paramyxine sheni'' |journal=Chromosome Research |volume=18 | issue =3 |pages=383-400 |year=2010 |url=http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs10577-010-9122-2}}</ref>
<ref name=Genetica2009>{{cite journal |author=Mika Fujiwara |author2= Junya Inafuku |author3=Akiko Takeda |author4= Akiko Watanabe |author5=Atushi Fujiwara |author6= Sei-ichi Kohno |author7=Souichirou Kubota |title=Molecular organization of 5S rDNA in bitterlings (Cyprinidae) |journal=Genetica |volume=135 | issue=3 |pages=355-365 |year=2008 |url=}}</ref>
<ref name=Smith2009>{{cite journal |author=Jeramiah J. Smith |author2=Francesca Antonacci |author3=Evan E. Eichler |author4=Chris T. Amemiya |title=Programmed loss of millions of base pairs from a vertebrate genome |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=106 | issue=27 |pages=11212-11217 |year=2009| |url=http://www.pnas.org/content/106/27/11212.full.pdf+html}}</ref>
|2}}
== 参考文献 ==
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