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'''ATP合成酵素'''（—ごうせいこうそ）とは、[[呼吸鎖複合体]]によって形成された[[水素イオン|プロトン]]濃度勾配と[[膜電位]]からなる[[プロトン駆動力]]を用いて、[[アデノシン二リン酸|ADP]]と[[リン酸]]から[[アデノシン三リン酸]] (ATP) の合成を行う[[酵素]]である。ATPを触媒する[[ATPアーゼ]]の一種である。別名'''ATPシンターゼ'''、'''ATPシンテターゼ'''、'''呼吸鎖複合体V'''、複合体Vなど。なお、酵素の常用名は基質にaseを付加したものである<ref>[http://ir.lib.shizuoka.ac.jp/bitstream/10297/2623/1/080911001.pdf 静岡大学 八木達彦『酵素の命名から登録まで』]等</ref>ため、[[ATPアーゼ]]はATPを基質として分解するATP分解酵素であり、ATP合成酵素とは正反対の働きを持つ酵素の名称である。
== ATPアーゼ合成酵素における位置づけ ==
ATPアーゼ合成酵素のすべてが生物のATP合成に用いられるわけではない。ATPアーゼ合成酵素のうちイオン輸送性ATPアーゼ合成酵素の一群がATP合成酵素を含んでいる。イオン輸送性ATPアーゼ合成酵素は以下の分類がなされる。
*F型ATPアーゼ合成酵素 – ほとんどの生物がATP合成に用いている
*P型ATPアーゼ合成酵素 – [[イオン]]の[[能動輸送]]に用いられる、ATP消費型
*V型ATPアーゼ合成酵素 – [[液胞]] ('''v'''acuole) に存在する、能動輸送に用いられる
*A型ATPアーゼ合成酵素 – [[古細菌]]の用いるATP合成酵素
イオン輸送性ATPアーゼ合成酵素はそのすべてが電気化学的ポテンシャルを用いてのATPの合成が可能である。しかしながら以上のイオン輸送性ATPアーゼ合成酵素の中で、生物がATPの合成に用いているのはF型およびA型である。
F型ATPアーゼ合成酵素はほぼ全生物が所持するATP合成酵素の代表的なものであり、[[αプロテオバクテリア]]のATPアーゼ合成酵素がその起源といわれている。A型ATPアーゼ合成酵素は古細菌に特有なATP合成酵素であり、その後[[真核細胞]]の中でV型ATPアーゼ合成酵素に変化したと言われている。A型ATPアーゼ合成酵素はそのためV型ATPアーゼ合成酵素に分類されることも多い。
== ATP合成酵素の所在 ==
== ATP合成酵素の構造 ==
現在、その構造が良くわかっているのはF型ATPアーゼ合成酵素のみである。F型ATPアーゼは F<sub>o</sub> （エフオー）と F<sub>1</sub> （エフワン）の2つの部位からなる。それぞれの部位のサブユニット名およびその数は以下の通りである（原核生物型）。
*F<sub>1</sub>部位 – α（3個）、β（3個）、γ（1個）、δ（1個）、ε（1個）
*F<sub>o</sub>部位 – a（1個）、b（2個）、c（9–12個、cサブユニットの数は不定）
真核生物のF型ATPアーゼ合成酵素はF<sub>1</sub>部位のサブユニット種類数は同じだが、F<sub>o</sub> 部位は最大で8種類存在するといわれている。
F<sub>1</sub> 部位はεサブユニットを基部としてγサブユニットが幹状に結合し、その周囲をαおよびβサブユニットが囲うように交互に配置されている（γサブユニットを幹とすればα、βは葉の部分）。δサブユニットはα、βサブユニットの頂点に位置しており、F<sub>1</sub>部位の安定化に寄与していると思われる。F<sub>1</sub>部位は活性を保ったまま[[界面活性剤]]で可溶化することが可能であり、実験が行いやすい。F<sub>1</sub>部位は立体構造が[[1994年]]にWalkerらによって決定されており、その反応機構も明らかになっている。
ATP合成酵素への理解は極めて進んだとされているが、いくつかの点が明らかになっていない。F<sub>o</sub> 部位の構造解析、反応素過程が現時点での課題ともいえる。
また、こうした[[構造生物学]]的な疑問とは異なり、「なぜATP合成に使用されるATPアーゼ合成酵素のみが回転をしているのか」と言う疑問も残っている。上記、生体内でATP合成に用いられるのはF型およびA型であるが、F型については回転していることがほぼ確実となり、A型についてもおそらく回転しているだろう、との予測がなされている。
また、A型ATPアーゼ合成酵素を起源とするV型ATPアーゼ合成酵素もサブユニット構成から回転しているだろうと予測されている。P型ATPアーゼ合成酵素は構造が単純で（[[分子量]]10万前後）エネルギー効率も決して悪くは無いが生体内でATPの合成に用いられている例は存在しない。複雑極まりないF型ATPアーゼ合成酵素（分子量50万以上）はほぼ全生物共通してATP合成に用いられる普遍的な酵素であり、[[進化]]の痕跡が垣間見られない。こうしたことも、現時点の課題と言える。
また、[[メタン菌]]はF型およびA型の二つのATP合成酵素を所持しているが、F型は[[ナトリウム]]イオン駆動型のATPアーゼ合成酵素であることが判明している。プロトン濃度勾配に拠らない、新規なイオン輸送型のATP合成酵素の存在も示唆されている。
== 歴史 ==
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