「ピリン」の版間の差分

{{Infobox protein family|Name=ピリン|image=Pilin-2pil.png|width=200 px|caption=''淋菌[[Neisseria gonorrhoeae]]の''ピリンタンパク質|Symbol=Pili|Pfam=PF00114|InterPro=IPR001082|PROSITE=PDOC00342|Prosite=PDOC00342|SCOP=1paj|OPM family=74|OPM protein=2hil}}'''ピリン'''(Pilin)とは、細菌の[[性繊毛]]や[[線毛]]を構成する繊維タンパク質の一種である。細菌の性繊毛は[[接合 (生物)|接合]]による細菌個体間での遺伝物質の交換で使われる。線毛は性繊毛より短く、細胞の付着機構に関わる。全ての細菌が性繊毛と線毛のどちらかを必ずしも持つわけではないが、普通、病原細菌は線毛を有しており、宿主細胞への付着に利用する。[[グラム陰性細菌]]の場合、一般的に性繊毛を有しており、個々のピリンは非共有結合の[[タンパク質間相互作用]]で繋がり性繊毛を構成する。対して、[[グラム陽性細菌]]の性繊毛はピリンの重合体であり、共有結合で繋がっている<ref name="pmid16778837">{{cite journal|year=2006|title=Pili in gram-positive pathogens|url=|journal=Nat. Rev. Microbiol.|volume=4|issue=7|pages=509–19|doi=10.1038/nrmicro1443|pmid=16778837|vauthors=Telford JL, Barocchi MA, Margarit I, Rappuoli R, Grandi G}}</ref>。

ピリンの多くはα+βタンパク質であり、N末端の非常に長い[[αヘリックス]]で特徴づけられている。ピリンがうまく組み立てられて性繊毛となるかどうかは、個々のピリン単量体のN末端のαヘリックスの相互作用に依存する。性繊毛は、外側を逆平行[[βシート]]で覆われ、内部では中心の一つの孔を囲む繊維の中央にあるヘリックスを隔離する構造となっている<ref name="pmid9224887">{{cite journal|year=1997|title=Type-4 pilus-structure: outside to inside and top to bottom--a minireview|url=|journal=Gene|volume=192|issue=1|pages=165–9|doi=10.1016/s0378-1119(97)00008-5|pmid=9224887|vauthors=Forest KT, Tainer JA}}</ref> 。ピリン単量体からどのように性繊毛が組み立てられるのかその詳細の機構は明らかになってないが、ピリンのいくつかのタイプは[[シャペロン]]タンパク質であり<ref name="pmid8104335">{{cite journal|year=1993|title=FimC is a periplasmic PapD-like chaperone that directs assembly of type 1 pili in bacteria|url=|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=90|issue=18|pages=8397–401|doi=10.1073/pnas.90.18.8397|pmid=8104335|pmc=47363|vauthors=Jones CH, Pinkner JS, Nicholes AV, Slonim LN, Abraham SN, Hultgren SJ}}</ref> 、特定のアミノ酸が性繊毛の形成の際に必要とされる<ref name="pmid15663923">{{cite journal|year=2005|title=Localization of a critical interface for helical rod formation of bacterial adhesion P-pili|url=|journal=J. Mol. Biol.|volume=346|issue=1|pages=13–20|doi=10.1016/j.jmb.2004.11.037|pmid=15663923|vauthors=Mu XQ, Jiang ZG, Bullitt E}}</ref>。

[[グラム陽性細菌]]の性繊毛は[[イソペプチド結合]]によって自発的に形成される。この結合はピリンタンパク質の機械的<ref name="pmid20139067">{{cite journal|year=2010|title=Isopeptide bonds block the mechanical extension of pili in pathogenic Streptococcus pyogenes|journal=J. Biol. Chem.|volume=285|issue=15|pages=11235–11242|doi=10.1074/jbc.M110.102962|pmid=20139067|pmc=2857001|vauthors=Alegre-Cebollada J, Badilla CL, Fernández JM}}</ref> な[[タンパク質分解]]<ref>{{cite journal|yearname=2007|title=Stabilizing"pmid18063798" isopeptide bonds revealed in gram-positive bacterial pilus structure|url=|journal=Science|volume=318|issue=|pages=1625–1628|doi=10.1126/science.1145806|pmid=18063798|vauthors=Kang HJ, Coulibaly F, Clow F, Proft T, Baker EN}}</ref> に対する安定性を高める。化膿レンサ球菌''[[化膿レンサ球菌|Streptococcus pyogenes]]'' のピリンタンパク質は2つのフラグメントに切断され、イソペプタグ(isopeptag)と呼ばれる分子に変化する<ref name="pmid20235501">{{cite journal|year=2010|title=Spontaneous intermolecular amide bond formation between side chains for irreversible peptide targeting|url=|journal=J. Am. Chem. Soc.|volume=132|issue=13|pages=4526–7|doi=10.1021/ja910795a|pmid=20235501|vauthors=Zakeri B, Howarth M}}</ref> 。イソペプタグは目的のタンパク質に接着し、自発的にイソペプチド結合を形成することでそのタンパク質と結合することができる短いペプチドである。このペプチドを用いることで、目的のタンパク質を標的にして[[共有結合]]で単離することが可能となる。

細菌は[[形質転換]]を行うことで、隣接した細胞からDNAを受け取り、[[相同組換え]]によってそのDNAを自身の[[ゲノム]]に取り込むことができる。髄膜炎菌''[[髄膜炎菌|Neisseria meningitides]]では形質転換には''DNA供与体の[[コーディング領域]]に9-10塩基長のDNA取込み配列(DNA uptake sequence (DUS))が必要である。DUSの特異的な認識はタイプIVピリンであるComPによって媒介される<ref name="pmid24385921">{{cite journal|year=2013|title=Functional analysis of the interdependence between DNA uptake sequence and its cognate ComP receptor during natural transformation in Neisseria species|url=|journal=PLoS Genet.|volume=9|issue=12|pages=e1004014|doi=10.1371/journal.pgen.1004014|pmid=24385921|pmc=3868556|vauthors=Berry JL, Cehovin A, McDowell MA, Lea SM, Pelicic V}}</ref><ref name="pmid23386723">{{cite journal|year=2013|title=Specific DNA recognition mediated by a type IV pilin|url=|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=110|issue=8|pages=3065–70|doi=10.1073/pnas.1218832110|pmid=23386723|pmc=3581936|vauthors=Cehovin A, Simpson PJ, McDowell MA, Brown DR, Noschese R, Pallett M, Brady J, Baldwin GS, Lea SM, Matthews SJ, Pelicic V}}</ref>。髄膜炎菌のタイプIV性繊毛は、繊維表面に露出していると考えられている電子陽性の領域を経由してComPを介してDNAと結合する。ComPはDUSに選択的に優先的に結合する。''N. meningitides''ゲノムのDUSの分布は特定の遺伝子の取り込みを促進するようになっている。おそらくゲノムの維持と修復に関与する遺伝子に偏っていることが示唆されている<ref name="pmid14960717">{{cite journal|year=2004|title=Biased distribution of DNA uptake sequences towards genome maintenance genes|url=|journal=Nucleic Acids Res.|volume=32|issue=3|pages=1050–8|doi=10.1093/nar/gkh255|pmid=14960717|pmc=373393|vauthors=Davidsen T, Rødland EA, Lagesen K, Seeberg E, Rognes T, Tønjum T}}</ref><ref name="pmid19464092">{{cite journal|year=2009|title=Meningococcal carriage and disease--population biology and evolution|url=|journal=Vaccine|volume=27 Suppl 2|issue=|pages=B64–70|doi=10.1016/j.vaccine.2009.04.061|pmid=19464092|pmc=2719693|vauthors=Caugant DA, Maiden MC}}</ref>。

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