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{{生物_開始|pink|ナンキョクオキアミ<br /><i>Euphausia superba</i>}}
{{生物_画像|[[Image:Krill.jpg|200px|ナンキョクオキアミ]]|ナンキョクオキアミ}}
{{生物_分類開始|pink}}
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{{生物_英名|pink|[[:en:Antarctic krill|Antarctic krill]]}}
{{生物_終了}}
'''ナンキョクオキアミ'''(南極沖醤蝦 ''Euphausia superba'')とは、[[オキアミ]]目に属する[[動物]]の一種。[[南極海]]に分布する。[[エビ]]に似た外見をしており、巨大な群れを作って群泳する。群れはときには1㎥に10,000–30,000個体の高密度に達する。ナンキョクオキアミは微小な植物[[プランクトン]]を直接食べる。その結果、植物プランクトンが外洋でのライフサイクルを支えるために太陽光から引き出した第一次生産エネルギーを利用していることになる。
 
体長6cm、体重最大2グラムまで成長し、寿命は最高で6年とされている。南極の生態系の鍵種であり、バイオマス(およそ5億トン)でいえば、この惑星で最も成功している動物であるといわれている。
 
== 分類 ==
オキアミ目は、[[エビ]]に外見が似た動物で、エビや[[カニ]]の含まれる[[十脚目]]と同じ[[甲殻綱]][[軟甲亜綱]][[ホンエビ上目]]に属する。頭胸甲の側縁にひだ状に伸張する鰓域はあるが、十脚目のように鰓室を形成するほどには広く発達しないため、付属肢基部の[[えら|鰓]]は外に露出して見える。胸部付属肢には顎脚となって頭部付属肢の大顎、第一小顎、第二小顎とともに口器に組み込まれるものがない点も、十脚目などと異なる。(ウィキスピーシーズも参照[http://species.wikipedia.org/wiki/Euphausia_superba ''Euphausia superba'' at Wikispecies])
 
== 生活環 ==
 
[[Image:Krillhatchingkils.gif|thumb|200px|right|卵は表層付近で産卵されると、沈降を開始する。外洋では約10日間沈降し、水深3000m付近でノウプリウスが孵化する。
]]
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=== 濾過摂食 ===
[[Image:Krill filter feeding.jpg|right|thumb|180px|植物プランクトンが高密度の海水中でのオキアミの摂餌行動。[[:Image:Filterkrillkils2.gif|スローモーション]](300 frames/sec; 490kB)映像が見られます。]]
''英語版[[w:en:Filter feeder|Filter feeder]]''にて詳細に解説
 
ナンキョクオキアミは、同じぐらいの大きさの他の高等動物が利用できないような小型の単細胞の植物プランクトンを利用できる。これは、著しく特殊化して効果的な濾過器となった、胸脚を使った濾過摂食によって、実現されている(Kils, U. 1983)。6対の胸脚がかご状となり、海水中から植物プランクトンを集めるのである。この胸脚でできたかごの目の最も細かい部位は、直径1μm程しかない。この驚異的な構造は、走査型電子顕微鏡写真によって研究されている[http://en.wikipedia.org/wiki/Filter_feeder#Details_of_the_feeding_basket 参照ページ]。右図にリンクした映像では、ナンキョクオキアミは55°の角度で上を向いて定位している。餌の植物プランクトンが低密度のとき、ナンキョクオキアミは胸脚のかごの口を開いた状態で50cmほど海水中を突き進んで餌を濾過し、胸脚の内側の特殊な剛毛で、口の中に梳き入れる。
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=== アイスアルジーの掻き取り摂食 ===
[[Image:Krillicekils.jpg|right|thumb|200px|ナンキョクオキアミがアイスアルジーを食べているところ―氷の左の方が色づいて緑がかっている―クリックすると大きな映像が見られます―写真は[[w:en:ROV|有索潜水機]]による]]
ナンキョクオキアミは叢氷([[パックアイス]])の下面から、[[アイスアルジー]]の芝生状のマットを掻きとって摂食することもできる[http://www.ecoscope.com/icecave2.htm](Marschall, P. 1988)。右の写真は、Kils, U.; Marshall, P. (1995)の[[w:en:ROV|有索潜水機]]による調査によって得られた。いかにたくさんのナンキョクオキアミが右往左往して直接氷に定位しているかが見てとれる。中央の1個体だけが水塊中に[[ホバリング]]して定位している。ナンキョクオキアミには胸脚の先端に特殊な熊手状の剛毛が発達しており、これで芝刈り機のようにジグザグに氷の表面の藻類を刈り取る。1匹のナンキョクオキアミは1秒当たり1.5cm&sup2;の割合で氷の表面の藻類を食べつくすことができる。アイスアルジーのフィルムが広範な水域で非常に発達していて、その下の水塊よりも炭素量換算ではるかに大きなバイオマスとなっているというのはごく最近の知見である。ナンキョクオキアミは殊にアイスアルジーの発達する春には、巨大なエネルギー源を手に入れていることになるのである。
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== 生物学的特性 ==
=== 生物発光 ===
 
[[Image:Bioluminescencekils.jpg|thumb|200px|right|発光するナンキョクオキアミの図]]
 
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=== 逃避反応 ===
 
[[Image:Krilllobsterkils.gif|thumb|200px|right|Lobstering krill]]
 
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=== 複眼 ===
 
[[Image:Krilleyekils.jpg|right|thumb|200px|[[電子顕微鏡]]による複眼の画像。複眼は生体では黒く見える。]]
 
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== 地理的分布 ==
 
[[Image:krilldistribution.jpg|thumb|200px|right|Krill distribution on a [[NASA]] [[SeaWIFS]] image - the main concentrations are in the [[Scotia Sea]] at the [[Antarctic Peninsula]]]]
 
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ナンキョクオキアミの群れは、水塊に乗って移動し、海域ごとに孤立することなく南極全域でひとつの大きな個体群を形成している。しかし、ナンキョクオキアミへの標識再捕技術は確立されていないため、実際の移動パターンはまだわずかしか判明していない
 
=== 南極圏の生態系における地位 ===
 
ナンキョクオキアミは南極圏の生態系における鍵種であり、鯨類、アザラシ類、イカ、コオリウオ、ペンギンやアホウドリなどの鳥類の重要な食料である。
カニクイアザラシは、ナンキョクオキアミを捕食するために特殊化された歯を持つ。カニクイアザラシは、辺縁が櫛状に分岐した歯を利用して、ナンキョクオキアミを水中から濾しとることができる。この効率の良い濾過器のような歯を、具体的にどのように使用するのかまでは詳しくはわかっていない。カニクイアザラシは、アザラシの中では最も広い分布域を持ち、餌の98パーセントをナンキョクオキアミが占めている。
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ナンキョクオキアミの分布は南氷洋に限られており、南氷洋における優先種であるが、北大西洋では ''Meganyciphanes norvegica'' が、太平洋ではツノナシオキアミ ''Euphausia pacifica'' が優先種となっている。
 
=== バイオマスおよび生産量 ===
 
===バイオマスおよび生産量 ===
ナンキョクオキアミのバイオマスは1億2500万トンから7億2500万トンと見積もられており、ナンキョクオキアミは、地球上でもっとも成功した種であるといえる。
ある生物学者は、肉眼で見えるサイズの生物では、アリの占めるバイオマスがもっとも大きなものである。と推定していることにも留意する必要がある。しかしアリは何百種もの異なる種によって構成されている。また、別の推定では、コペポーダのバイオマスこそが最大であろうとされているが、これもまた何百種類もの種を含んでいる。
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南極の海は植物プランクトンで満ちている。大陸沿岸で深海域から表層へと湧きあがる海水は、全世界の海洋の光合成層の下部を経由してきており、豊富な栄養塩を含み、かつ、栄養塩が消費されていない。そして南極大陸沿岸で再び生物生産に寄与することになる。
 
こうして、第一次生産 -食物網の基礎をなす生産で、植物によって太陽エネルギーが生物のバイオマスに変換されること- は広大な海洋で、年次1㎡1m&sup2;あたり1~2gの炭素固定を行っているのだが、南極の氷の周辺では、1㎡1m&sup2;あたり30~50gにまで達する。 北海や他の大陸沿岸の湧昇流の海域のような非常に産出力がある領域と比べれば、これらの値は目ざましく高いわけではないが、生産が行われている海域は、熱帯多雨林などの地球上の他の大規模な第一次生産地域と比較してもなお広大である。 さらに、南半球の夏の間、何時間も照射し続ける日光が、生産過程を促進させる。 これらの要素のすべてが、プランクトンとナンキョクオキアミを、地球の生態系の物質循環サイクルの重要な部分にしているのである。
 
=== 流氷原の縮小に伴う減少 ===
[[Image:Krillicekils.gif|thumb|240px|right|after data compiled by Loeb et al. 1997{{mn|loeb|L+97}} - temperature and pack ice area - the scale for the ice is inverted to demonstrate the correlation - the horizontal line is the freezing point - the oblique line the average of the temperature - in 1995 the temperature reached the freezing point]]
There are concerns that the Antarctic krill's overall biomass has been declining rapidly over the last few decades. Some scientists have speculated this value being as high as 80%. This could be caused by the reduction of the [[pack ice]] zone due to the consequence of [[global warming]]{{mn|gross|Gr05}}. The graph on the right depicts the rising temperatures of the Southern Ocean and the loss of pack ice (on an inverted scale) over the last years 40 years. Antarctic krill, especially in the early stages of development, seem to need the pack ice structures in order to have a fair chance of survival. The pack ice provides natural cave-like features which the krill uses to evade their predators. In the years of low pack ice conditions the krill tend to give way to [[Salp]]s{{mn|atkinson|A+04}}, a barrel-shaped free-floating [[filter feeder]] that also grazes on plankton.
 
===漁業===
 
=== 漁業 ===
[[Image:krillcatch.gif|thumb|240px|right|Annual world catch of ''E. superba'', compiled from [[FAO]] data{{mn|fao|FAO05}}.]]
 
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== 今後の展望と海洋エンジニアリング ==
 
Despite the scarce knowledge available about the whole Antarctic ecosystem, large scale experiments involving krill are already being performed to increase [[carbon sequestration]]: in vast areas of the Southern Ocean there are plenty of nutrients, but still, the phytoplankton does not grow much. These areas are termed [[HNLC]] (high nutrient, low carbon). The phenomenon is called the [[Antarctic Paradox]], and occurs because [[iron]] is missing [http://www.palomar.edu/oceanography/iron.htm]. Relatively small injections of iron from research vessels trigger very large blooms, covering many miles. The hope is that such large scale exercises will draw down [[carbon dioxide]] as compensation for the burning of [[fossil fuel]]s [http://www.chooseclimate.org/cleng/cleng.html]. Krill is the key player in collecting the minute plankton cells so as to sink faster, in the form of spit balls and fecal strings. The vision is that in the future a fleet of tankers would circle the Southern Seas, injecting iron, so this relatively unknown animal might help keep cars and air conditioners running.
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== 補足 ==
 
{{fnb|1}} This species is often misspelled ''Euphasia superba'' [http://www.google.com/search?hl=en&lr=&ie=UTF-8&oe=UTF-8&safe=off&q=%22euphasia+superba%22&btnG=Google+Search] or ''Eupausia superba'' [http://www.google.com/search?hl=en&lr=&ie=UTF-8&oe=UTF-8&safe=off&q=%22eupausia+superba%22&btnG=Google+Search].
 
== 参考文献 ==
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* {{mnb2|shin|SN02}} Hyoung-Chul Shin; Nicol, S.: [http://www.int-res.com/abstracts/meps/v239/p157-167/ ''Using the relationship between eye diameter and body length to detect the effects of long-term starvation on Antarctic krill ''Euphausia superba''.''] Mar Ecol Progress Series (MEPS) 239:157-167; 2002.
*{{mnb2|ross|RQ86}} Ross, R. M.; Quetin, L. B.: ''How Productive are Antarctic Krill?'' Bioscience 36, pp. 264&nbsp;&ndash; 269; 1986.
*{{mnb2|shin|SN02}} Hyoung-Chul Shin; Nicol, S.: [http://www.int-res.com/abstracts/meps/v239/p157-167/ ''Using the relationship between eye diameter and body length to detect the effects of long-term starvation on Antarctic krill ''Euphausia superba''.''] Mar Ecol Progress Series (MEPS) 239:157-167; 2002.
 
==さらに詳しく知りたい人のために==
 
== さらに詳しく知りたい人のために ==
<!-- I have moved these "references" here because they are not referenced by the text. If you
want to insert references into the text, just copy the {{mnb2|...|...}} and replace
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I don't know how much sense it makes to have them here again as "further reading".
I'd tend to just remove them again. There are already enough references, and people
interested in the subject will surely check out the [[Krill]] article. [[User:Lupo|Lupo]] 08:18, 20 Jun 2005 (UTC) -->
<!-- ref from developmental ascent -->
* {{mnb2|hh86|HH86}} Hempel, I.; Hempel, G.: ''Field observations on the developmental ascent of larval ''Euphausia superba'' (Crustacea)''. Polar Biol 6; pp. 121&nbsp;&ndash; 126; 1986.
 
<!-- ref from ecosystem -->
* {{mnb2|hem85|Hem85}} Hempel, G.: ''Antarctic marine food webs''. In Siegfried, W. R.; Condy, P. R.; Laws, R. M. (eds): ''Antarctic nutrient cycles and food webs''. Springer-Verlag, Berlin, pp. 266&nbsp;&ndash; 270; 1985.
* {{mnb2|hem85|Hem87}} Hempel, G.: ''The krill-dominated pelagic system of the Southern Ocean''. Envir. Inter. 13, pp. 33&nbsp;&ndash; 36; 1987.
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<!-- there is something wrong with this ref. Is it 1988 or 1993?
Nicol, S. & de la Mare, W. K. (1993) Ecosystem management and the Antarctic krill. American Scientist 81 (No. 1), pp. 36-47. Biol 9:129-135; 1988.
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Ishii, H. (1987) Metabolic rates and elemental composition of the Antarctic krill, Euphausia superba dana. Polar Biology 7(6)
 
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* [http://news.nationalgeographic.com/news/2003/08/0805_030805_antarctic.html "Antarctic Wildlife at Risk From Overfishing, Experts Say"], from ''[[National Geographic]]'' News, August 5, 2003.
* [http://www.antarctica.ac.uk/Living_and_Working/Diaries/RRS_James_Clark_Ross/antarctic2002_2003/jrupdate12_16.html Diary] of the [[RRS]] ''James Clark Ross'', giving a popular introduction to the Antarctic krill.
* [http://www.antarctica.ac.uk/BAS_Science/Highlights/2000/less_krill.html "Less krill for predators in the Southern Ocean"] from the [[British Antarctic Survey]]. See also [http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/1445754.stm "Climate row touches blue whales"], from the [[英国放送協会|BBC]], July 19, 2001.
* [http://www.aad.gov.au/default.asp?casid=1143 A time to krill]
* [http://wikisource.org/wiki/Miscellaneous_material/krill_literature Extensive bibliography].
 
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