Wikipedia

「古細菌」の版間の差分

履歴の双方向閲覧
← 古い編集新しい編集 →
削除された内容 追加された内容
ビジュアルウィキテキスト
参照エラー
2MeHop (会話 | 投稿記録)
451 回編集
生育環境を校正。
40行目:
地球上の全ての生物は、[[細菌]]、古細菌、[[真核生物]]の3つの[[ドメイン (分類学)|ドメイン]]のいずれかに分類される。細菌と古細菌は合わせて[[原核生物]]とも呼ばれ、真核生物と対比される。ドメインによる分類は、[[リボソームRNA]]配列などを用いた[[分子系統学|分子系統解析]]を基にしており、ドメイン内では基本的な[[遺伝]]の仕組みや生化学的性質に共通性が見られる。例えば、[[植物]]と[[動物]]は見た目は大きく異なるが、[[細胞]]レベルで見ると[[DNA複製]]のメカニズムや[[細胞膜]]の主成分などは共通性が高い。ドメインが異なる生物同士は、分子レベルでこれら生命を維持する機構が異なっている（[[古細菌#他ドメインとの違い]]を参照）。
[[ファイル:3ドメインの説明.png|thumb|350px|細菌、古細菌、真核生物の関係。]]
初期の地球上には古細菌と細菌の2ドメインしか存在せず、真核生物は古細菌（特に[[アスガルド古細菌]]）から遅れて進化したとする説が現在有力である（[[古細菌#古細菌の起源と系統的位置]]を参照）。古細菌と細菌では、細胞膜や細胞壁の構成、DNA複製機構など様々な点で相違がある（[[古細菌#細胞の形態・構造]]などを参照）。
 
古細菌ドメインは、[[ユーリ古細菌]]、TACK群（[[クレン古細菌]]、[[タウム古細菌]]など）、[[アスガルド古細菌]]、[[DPANN群]]に大きく分けられている。タウム古細菌以外は[[ヒト]]から見れば極端な環境に生息しており、[[極限環境微生物]]とも呼ばれる（[[古細菌#生息環境]]を参照）。ヒトに身近なのは[[腸内細菌|腸内常在微生物叢]]の一部を占め、嫌気性の沼などにもいるメタン菌や、窒素循環に関連する亜硝酸古細菌程度（タウム古細菌に含まれる）である。これ以外にも様々な生物が含まれるとみられるが、多くは未培養が難しく研究が進んであり、古細菌の全容は解明されていない。[[2018年]]時点で正式に記載されている古細菌は約550種である。
 
== 古細菌の分類 ==
198行目:
[[画像:BlackSmoker.jpg|240px|thumb|right|[[東太平洋海嶺]]の[[ブラックスモーカー]]]]
[[画像:Rio tinto river CarolStoker NASA Ames Research Center.jpg|thumb|240px|強い酸性を帯びた坑廃水]]
古細菌は[[生物圏]]の広い範囲に分布し、最大で地球上の総[[バイオマス]]の20%を占めるとも言われている<ref>{{Cite web|author=Todd Lowe|date=2009|url=http://www.jgi.doe.gov/sequencing/why/archaeal.html|title=Why Sequence Archaeal transcriptomes?|publisher=米国エネルギー省共同ゲノム研究所|language=英語|accessdate=2009年11月2日}}</ref>。純粋[[培養]]が可能な古細菌の多くは、[[間欠泉]]や[[ブラックスモーカー]]、[[油田]]、[[塩田]]、[[塩湖]]、強酸、強アルカリ環境などのヒトから見て極限環境微生物]]あるいは非常に強い嫌気度を要求生息する[[メタン菌]]ものがほとんどであり、このため歴史的に極端な環境のみに分布すると考えられてきた（[[極限環境微生物]]）<ref>{{cite journal | author = Valentine, D. L. | title = Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea | journal = Nat. Rev. Microbiol. | volume = 5 | issue = 4 | pages = 316&ndash;23 | year = 2007 | pmid = 17334387 | doi = 10.1038/nrmicro1619}}</ref><ref>{{cite journal|author=Pikuta, E. V., ''et al.''|year=2007|title=Microbial extremophiles at the limits of life|journal=Crit. Rev. Microbiol.|volume=33|issue=3|pages=183&ndash;209|doi=10.1080/10408410701451948|pmid=17653987}}</ref>。実際、20世紀末までに医療分野や通常の土壌・水系から古細菌が分離されることは、一部のメタン菌を除き殆ど無かった。そこれらの一方で、[[間欠泉極限]]や的な[[ブラックスモーカー環境]]に生息する古細菌は、大まかに[[油田高度好塩菌]]、超好熱菌、好熱好酸菌へと区分することができる。高度好塩菌は、20-25%の[[塩田化ナトリウム|NaCl]]濃度で盛んに[[増殖]]し、[[塩湖]]、強酸、強など非常に塩濃度の高い環境に[[生息]]する。[[アルカフリカ]]や[[中国]]の塩湖の中にはpHが10を超えるものもあり、このような環境から比較的容易に古細は、好アルカリ性高度好塩菌が発見分離されている。有名なものとして、pH12で増殖できた歴史る高度好塩菌{{snamei|Natronobacterium gregoryi}}がある<ref>。高度好塩菌は特別な培養装置を必要とせず、基本的には培地に塩を加えるだけで良いので{{cite journal #tag:ref|あくまでも相対的な話である。嫌気培養装置や高温培養装置を必要としない点では有利だが、培地の管理は"通常の"細菌に比べれば難しく（水分が少し飛ぶだけで塩が析出したりする）、また寒天培地上でコロニーを形成する高度好塩菌は少数派と言われている。[[ハロクアドラトゥム・ワルスビイ| author = Pikuta, E. V., ''etHaloquadratum al.walsbyi'' ]]は、発見してから20年以上純粋培養できなかった。| title group= Microbial extremophiles at the limits of life | journal = Crit. Rev. Microbiol. | volume = 33 | issue = 3 | pages = 183&ndash;209 | year = 2007 | pmid = 17653987 | doi = 10.1080/10408410701451948"注"}}</ref>、[[2018年]]現在記載種は250種近くに達している（これは古細菌ドメインに記載されている種の半数に近いが、古細菌の半分が好塩菌ということではなく、単に培養の容易さを反映している）。
 
これらの[[極限]]的な[[環境]]に生息する古細菌は、大まかに[[高度好塩菌]]、超好熱菌、好熱好酸菌へと[[区分]]することができる。{{snamei|Halobacterium}}属を含む高度好塩菌は、20-25%の[[塩化ナトリウム|NaCl]]濃度で盛んに[[増殖]]し、[[塩湖]]など非常に塩濃度の高い環境に[[生息]]する。[[アフリカ]]や[[中国]]の塩湖の中にはpHが10を超えるものもあり、このような環境からは、好アルカリ性高度好塩菌が分離されている。有名なものとして、pH12で増殖できる高度好塩菌{{snamei|Natronobacterium gregoryi}}がある。高度好塩菌は特別な培養装置を必要とせず、基本的には培地に塩を加えるだけで良いので{{#tag:ref|あくまでも相対的な話である。嫌気培養装置や高温培養装置を必要としない点では有利だが、培地の管理は"通常の"細菌に比べれば難しく（水分が少し飛ぶだけで塩が析出したりする）、また寒天培地上でコロニーを形成する高度好塩菌は少数派と言われている。[[ハロクアドラトゥム・ワルスビイ|''Haloquadratum walsbyi'']]は、発見してから20年以上純粋培養できなかった。|group="注"}}、[[2018年]]現在記載種は250種近くに達している。これは古細菌ドメインの半数近い。
 
[[好熱菌]]は[[温泉]]など45{{℃}}以上の環境でよく活動するものをいう。このうち80{{℃}}以上に至適生育温度を持つものを超好熱菌と呼ぶ。[[メタノピュルス・カンドレリ|{{snamei|Methanopyrus kandleri}}]] Strain 116は、全生物中最も高温で生育する生物として知られ、122{{℃}}で増殖が可能と報告された<ref name = "PNAS2008">{{cite journal | author = Takai, K., ''et al.'' | title = Cell proliferation at 122°C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U S A | year = 2008 | volume = 105 | issue = | pages = 10949-54 | doi = 10.1073/pnas.0712334105}}</ref>。このほか[[ピュロコックス属|''Pyrococcus'']]、[[ピュロディクティウム属|''Pyrodictium'']]などがあり、[[温泉]]や陸上硫黄孔、[[火山]]、[[海底]][[熱水噴出孔]]などの多様な熱水系に生息する。嫌気性のものが多いが、偏性好気性の超好熱菌も[[アエロピュルム・ペルニクス|''Aeropyrum pernix'']]、[[スルフリオコックス・トコダイイ|''Sulfurisphaera tokodaii'']]など幾つかいる（後者は好酸性も兼ねる）。
206 ⟶ 204行目:
[[硫黄]]分を含む熱泉では、硫黄が酸化されてしばしば強い酸性になる。強酸を好む好熱好酸菌は、[[スルフォロブス目]]や[[テルモプラズマ目]]に代表され、温泉や硫気孔、[[ボタ山]]などから発見される。初期に発見されたものとしては[[スルフォロブス属|''Sulfolobus'']]や[[テルモプラズマ属|''Thermoplasma'']]などがある。好酸菌の極端な例としては、pH-0.06（1.2M[[硫酸]]溶液下に相当）で増殖する好熱好酸菌[[ピクロフィルス属|{{snamei|Picrophilus}}]]<ref>{{ cite journal | author = Schleper, C., ''et al.'' | date = 1995 | title = ''Picrophilus'' gen. nov., fam. nov.: a novel aerobic, heterotrophic, thermoacidophilic genus and family comprising archaea capable of growth around pH 0 | journal = J. Bacteriol. | volume = 177 | pages = 7050&ndash;7059 | id = PMID 8522509}}</ref>がいる。''Stygiolobus azoricus''を除き、大半が偏性好気性か通性嫌気性である。
 
また、超好熱菌、好熱好酸菌などの菌群は表現型による区分であり、系統による分類と一致するとは限らない。高度好塩菌はハロバクテリウム綱、好熱好酸菌は[[テルモプラズマ目]]及び[[スルフォロブス目]]にほぼ一致するが、超好熱菌は古細菌ドメインの広い分類範囲に存在し、むしろ超好熱菌のいない目の方が少数派である。また、場合によっては複数条件で極限環境微生物と言えるものもあり、[[メタノナトロナルカエウム・テルモピルム|''Methanonatronarchaeum thermophilum'']]などは、好熱性・好アルカリ性かつ強い好塩性のメタン菌である<ref name="IJSEM2018_2">{{ cite journal | author = Sorokin, D.Y., ''et al.'' | date = 2018 | title = ''Methanonatronarchaeum thermophilum'' gen. nov., sp. nov. and ''Candidatus'' Methanohalarchaeum thermophilum', extremely halo(natrono)philic methyl-reducing methanogens from hypersaline lakes comprising a new euryarchaeal class ''Methanonatronarchaeia'' classis nov. | journal = Int. J. Syst. Evol. Microbiol. | volume = 68 | issue = 7 | pages = 2199-2208 | pmid = 29781801 | doi = 10.1099/ijsem.0.002810 }}</ref>。そのほかにも、超好熱かつ好酸性の''Sulfurisphaera ohwakuensis''（限界温度92℃、限界pH1）、超好熱かつ好アルカリ性の''Thermococcus alkaliphilus''（限界温度90℃、限界pH10.5）などがある。▼
なお、極限環境微生物と古細菌は、しばしば混同して使われることがあるが、必ずしも全てが古細菌というわけではない。極限環境で生育する細菌も多数存在しており、少数ではあるが超好熱性の細菌も知られている{{#tag:ref|超好熱性の細菌は、''Aquifex aeolicus''（至適増殖温度85℃）、''Thermotoga martima''（至適増殖温度80℃）などが知られる|group="注"}}。とはいえ、やはり細菌は医療細菌や常在細菌の存在感が大きく、古細菌ほどは極限環境微生物の割合は多くない。▼
 
▲また、超好熱菌、好熱好酸菌などの菌群は表現型による区分であり、系統による分類と一致するとは限らない。高度好塩菌はハロバクテリウム綱、好熱好酸菌は[[テルモプラズマ目]]及び[[スルフォロブス目]]にほぼ一致するが、超好熱菌は古細菌ドメインの広い分類範囲に存在し、むしろ超好熱菌のいない目の方が少数派である。また、場合によっては複数条件で極限環境微生物と言えるものもあり、[[メタノナトロナルカエウム・テルモピルム|''Methanonatronarchaeum thermophilum'']]などは、好熱性・好アルカリ性かつ強い好塩性のメタン菌である<ref name="IJSEM2018_2">{{ cite journal | author = Sorokin, D.Y., ''et al.'' | date = 2018 | title = ''Methanonatronarchaeum thermophilum'' gen. nov., sp. nov. and ''Candidatus'' Methanohalarchaeum thermophilum', extremely halo(natrono)philic methyl-reducing methanogens from hypersaline lakes comprising a new euryarchaeal class ''Methanonatronarchaeia'' classis nov. | journal = Int. J. Syst. Evol. Microbiol. | volume = 68 | issue = 7 | pages = 2199-2208 | pmid = 29781801 | doi = 10.1099/ijsem.0.002810 }}</ref>。
 
各生育・生存パラメータにおける代表種と限界値は以下のとおりである
217 ⟶ 213行目:
*高圧力：[[ピュロコックス・ヤヤノシイ|''Pyrococcus yayanosii'']] 1200[[標準気圧|気圧]]<ref group="注">全生物1位。なお増殖温度も全生物6位。</ref>
*[[放射線]]：''Thermococcus gammatolerans'' 30000グレイのガンマ線を照射しても一部は生き残る（[[セシウム137|Cs137]]線源）<ref>{{cite journal | author = Jolivet, E., ''et al.'' | year = 2003 | title = ''Thermococcus gammatolerans'' sp. nov., a hyperthermophilic archaeon from a deep-sea hydrothermal vent that resists ionizing radiation | journal = Int. J. Syst. Evol. Microbiol. | volume = 53 | issue = | pages = 847-51 | pmc = | doi = 10.1099/ijs.0.02503-0 | pmid = 12807211 }}</ref><ref group="注">D37（37%が生き残る限界線量）の比較では、細菌である[[ルブロバクテル・ラディオトレランス|''Rubrobacter radiotolerans'']]の方が上回っている。</ref>
▲なお、[[極限環境微生物]]と古細菌は、しばしば混同義として使われることがあるが、必ずしも全すべての古細菌が極限環境微生物というわけではなく、同様にすべての極限環境微生物が古細菌というわけではない。極限環境で生育する細菌も多数存在しており、少数ではあるが超好熱性の細菌も知られている{{#tag:ref|超好熱性の細菌は、''Aquifex aeolicus''（至適増殖温度85℃）、''Thermotoga martima''（至適増殖温度80℃）などが知られる|group="注"}}。とはいえ、やはり細菌は医療細菌や常在細菌の存在感が大きく、古細菌ほどは極限環境微生物の割合は多くない。
 
そのほかにも、超好熱かつ好酸性の''Sulfurisphaera ohwakuensis''（限界温度92℃、限界pH1）、超好熱かつ好アルカリ性の''Thermococcus alkaliphilus''（限界温度90℃、限界pH10.5）などがある。
 
=== 嫌気環境 ===
[[ファイル:Rice fields Chiang Mai.jpg|240px|thumb|[[タイ王国]] [[チェンマイ県]]の[[水田]]]]
記載されている嫌気性の古細菌は、偏性嫌気性が約260種、通性嫌気性が約10種となっている。なお、偏性好気性の古細菌は約270種で、記載種に関しては約半分が好気性、半分が嫌気性ということになる。嫌気性の古細菌で代表的なものは、[[メタン菌]]（メタン生成菌）である。約160種が記載されている。これは代謝の結果[[メタン]]を生成する微生物の総称であるが、このような代謝を起こす行う生物は古細菌以外に知られていない。強い嫌気度を要求し、[[水素]]や[[酢酸]]などを代謝する為、それらが豊富な環境に分布する。例えば[[海底]][[熱水噴出孔]]などでは、地球科学的または付近に生息する[[微生物]]によって[[水素]]が発生しており、それらを餌にメタン菌が大量に存在している。これらは同時に超好熱性も備えている。これら超好熱菌は、偏性好気性の''Aeropyrum''、''Sulfolobus''、''Sulfurococcus''、通性嫌気性の''Acidianus''、''Pyrolobus''、''Pyrobaculum aerophilum''を除いて大半が偏性嫌気性であり、[[メタノピュルス・カンドレリ|''Methanopyrus kandleri'']]、[[メタノカルドコックス・ヤンナスキイ|''Methanocaldococcus jannaschii'']]、[[メタノテルムス属|''Methanothermus fervidus'']]などがある。▼
嫌気性の古細菌は、偏性嫌気性が約260種、通性嫌気性が約10種となっている。なお、偏性好気性の古細菌は約270種で、おおむね古細菌の半分が好気性、半分が嫌気性ということになる。
 
▲嫌気性の古細菌で代表的なものは、[[メタン菌]]（メタン生成菌）である。約160種が記載されている。これは代謝の結果[[メタン]]を生成する微生物の総称であるが、このような代謝を起こす生物は古細菌以外に知られていない。強い嫌気度を要求し、[[水素]]や[[酢酸]]などを代謝する為、それらが豊富な環境に分布する。例えば[[海底]][[熱水噴出孔]]などでは、地球科学的または付近に生息する[[微生物]]によって[[水素]]が発生しており、それらを餌にメタン菌が大量に存在している。これらは同時に超好熱性も備えている。[[メタノピュルス・カンドレリ|''Methanopyrus kandleri'']]、[[メタノカルドコックス・ヤンナスキイ|''Methanocaldococcus jannaschii'']]、[[メタノテルムス属|''Methanothermus fervidus'']]などがある。
 
[[水田]]や湖沼、海洋堆積物の中も微生物の働きによって酸素が消費され、水素や[[有機酸]]・[[アルコール]]などが発生しており、それらをメタン菌が消費している。[[海洋]]では[[メタノコックス綱]]<ref name = "IA2017_26">[[#石野, 跡見2017|石野, 跡見2017]]、26頁。</ref>、淡水系では[[メタノバクテリウム綱]]や[[メタノミクロビウム綱]]が主にみられる<ref name = "IA2017_26" />。動物の消化器官や発酵槽などでも[[メタノバクテリウム綱]]や[[メタノミクロビウム綱]]が生息している<ref name = "IA2017_27">[[#石野, 跡見2017|石野, 跡見2017]]、27頁。</ref>。メタン発酵槽には好熱性のものや[[メタノサエタ属|''Methanosaeta'']]が多い<ref name = "IA2017_27" />。
 
メタン菌以外ではかなり広い範囲に分布しており、未培養系統メタン菌そのものは極限環境微生物に含めないことが多い。ただし、増殖には[[酸化還元電位]]にして-0.33Vの非常に強い嫌気環境が必要であるが。メタン菌以外では、冷湧水帯堆積物や海洋堆積物に、未培養系統であるが、ANME I-IIIと呼ばれる嫌気的メタン酸化菌が存在する<ref>{{cite journal | author = Christa Schleper | title = Diversity of Uncultivated Archaea: Perspectives From Microbial Ecology and Metagenomics | journal = Archaea: Evolution, Physiology, and Molecular Biology | volume = | issue = | pages = 39-50 | year = 2007 | pmid = | doi = 10.1002/9780470750865.ch4 }}</ref>。この他にも、膨大な数の古細菌が海底の堆積物の中から見つかっている。[[2008年]]には、海底1m以深の沈澱物中に存在する生物の大部分を古細菌が占めるという報告がなされた<ref>{{cite journal | author = Teske, A., Sørensen, K. B. | title = Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all? | journal = ISME J. | volume = 2 | issue = 1 | pages = 3&ndash;18 | year = 2008 | pmid = 18180743 | doi = 10.1038/ismej.2007.90}}</ref><ref>{{cite journal | author = Lipp, J. S., ''et al.'' | title = Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments | journal = Nature | volume = 454 | issue= 7207 | pages = 991 | year = 2008 | pmid = 18641632 | doi = 10.1038/nature07174}}</ref>。これらは殆ど培養されておらず、不明な点が多い。▼
メタン菌はかなり広い範囲に分布しており、メタン菌そのものは極限環境微生物に含めないことが多い。ただし、増殖には[[酸化還元電位]]にして-0.33Vの非常に強い嫌気環境が必要である。
 
▲メタン菌以外では、未培養系統であるが、冷湧水帯堆積物や海洋堆積物に、ANME I-IIIと呼ばれる嫌気的メタン酸化菌が存在する<ref>{{cite journal | author = Christa Schleper | title = Diversity of Uncultivated Archaea: Perspectives From Microbial Ecology and Metagenomics | journal = Archaea: Evolution, Physiology, and Molecular Biology | volume = | issue = | pages = 39-50 | year = 2007 | pmid = | doi = 10.1002/9780470750865.ch4 }}</ref>。この他にも、膨大な数の古細菌が海底の堆積物の中から見つかっている。[[2008年]]には、海底1m以深の沈澱物中に存在する生物の大部分を古細菌が占めるという報告がなされた<ref>{{cite journal | author = Teske, A., Sørensen, K. B. | title = Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all? | journal = ISME J. | volume = 2 | issue = 1 | pages = 3&ndash;18 | year = 2008 | pmid = 18180743 | doi = 10.1038/ismej.2007.90}}</ref><ref>{{cite journal | author = Lipp, J. S., ''et al.'' | title = Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments | journal = Nature | volume = 454 | issue= 7207 | pages = 991 | year = 2008 | pmid = 18641632 | doi = 10.1038/nature07174}}</ref>。これらは殆ど培養されておらず、不明な点が多い。
 
なお、前述の超好熱菌は、偏性好気性の''Aeropyrum''、''Sulfolobus''、''Sulfurococcus''、通性嫌気性の''Acidianus''、''Pyrolobus''、''Pyrobaculum aerophilum''を除いて大半が偏性嫌気性である。
 
=== より温和な環境 ===
[[ファイル:Axinella polypoides by Line1.jpg|240px|thumb|right|海綿の1種（アキシネラ）内部に多数の''[[Candidatus]]'' "[[ケナルカエウム・シュンビオスム|Cenarchaeum symbiosum]]"（[[タウム古細菌]]）を共生させている]]
一方現在で、近年いくつかの研究がは、極限環境や嫌気環境だけでなく、より温和な環境にも（メタン菌以外の）古細菌もが存在することを示しが知られている。例えば[[極地]]の[[海]]、[[湖]]などの冷たい環境において古細菌の遺伝子が高頻度で検出されている<ref>{{cite journal | author = López-García, P., ''et al.'' | title = Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front | journal = FEMS Microbiol. Ecol. | volume = 36 | issue = 2–3 | pages = 193&ndash;202 | year = 2001 | pmid = 11451524}}</ref>。一般的な海洋においても、[[細胞]]数当たりで[[微生物]]の約20%を古細菌が占めるという<ref>{{cite journal | author = DeLong, E. F., Pace, N. R. | title = Environmental diversity of bacteria and archaea | journal = Syst. Biol. | volume = 50 | issue = 4 | pages = 470&ndash;8 | year = 2001 | pmid = 12116647 | doi = 10.1080/106351501750435040}}</ref>。[[湿原]]や[[下水]]、[[海洋]]、[[土壌]]などにも古細菌は存在する<ref>{{cite journal |author= DeLong, E. F. | title = Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles' | journal = Curr. Opin. Genet. Dev. | volume = 8 | issue = 6 | pages = 649–54 | year = 1998 | pmid = 9914204 | doi = 10.1016/S0959-437X(98)80032-4}}</ref>。これら環境の古細菌の多くは、[[メタゲノム]]、脂質解析といった手法を用いることによりその生態が明らかにされつつある。
 
特に以前中温性クレン古細菌（Mesophilic Crenarchaeota）と呼ばれ、現在[[タウム古細菌]]<ref name="NRM2008">{{ cite journal | author = Brochier-Armanet, C., ''et al.'' | date = 2008 | title = Mesophilic crenarchaeota: proposal for a third archaeal phylum, the Thaumarchaeota | journal = Nature Reviews Microbiology | volume = 6 | issue = 3 | pages = 245&ndash;52 | id = PMID 18274537 | doi =10.1038/nrmicro1852 }}</ref>と呼ばれるグループは、[[2000年]]以降急速に進展した分野である。[[2005年]]に初めて[[ニトロソプミルス・マリティムス|{{snamei|Nitrosopumilus martimus}}]]純粋培養に成功し<ref name="N2005">{{ cite journal | author = Konneke, M., ''et al.'' | date = 2005 | title = Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon | journal = Nature | volume = 437 | pages = 543&ndash;546 | id = PMID 16177789}}</ref>、2014年には[[ニトロソスパエラ・ウィエンネンシス|''Nitrososphaera viennensis'']]が記載<ref name="IJSEM2014">{{ cite journal | author = Stieglmeier, M., ''et al.'' | date = 2014 | title = ''Nitrososphaera viennensis'' gen. nov., sp. nov., an aerobic and mesophilic, ammonia-oxidizing archaeon from soil and a member of the archaeal phylum Thaumarchaeota | journal = Int. J. Syst. Evol. Microbiol. | volume = 64 | pages = 2738-52 | doi = 10.1099/ijs.0.063172-0 | id = PMID 24907263 }}</ref>された。2018年には記載種の数は6種となっている。分離源は[[水族館]]のフィルターや[[海水]]、[[畑]]の土といった"通常の"環境で、生育温度も25～42℃と低く、pH、塩濃度といった他の生育パラメータも極端な数字ではない<ref name="IJSEM2014" /><ref name="IJSEM2017">{{ cite journal | author = Qin, W., ''et al.'' | date = 2017 | title = ''Nitrosopumilus maritimus'' gen. nov., sp. nov., ''Nitrosopumilus cobalaminigenes'' sp. nov., ''Nitrosopumilus oxyclinae'' sp. nov., and ''Nitrosopumilus ureiphilus'' sp. nov., four marine ammonia-oxidizing archaea of the phylum Thaumarchaeota | journal = Int. J. Syst. Evol. Microbiol. | volume = 67 | issue = 12 | pages = 5067-5079 | doi = 10.1099/ijsem.0.002416 | id = PMID 29034851 }}</ref><ref name="IJSEM2018">{{ cite journal | author = Jung, M.Y., ''et al.'' | date = 2018 | title = ''Nitrosarchaeum koreense'' gen. nov., sp. nov., an aerobic and mesophilic, ammonia-oxidizing archaeon member of the phylum Thaumarchaeota isolated from agricultural soil | journal = Int. J. Syst. Evol. Microbiol. | volume = | issue = | pages = 3084-3095 | doi = 10.1099/ijsem.0.002926 | id = PMID 30124400 }}</ref>。▼
 
▲特に以前中温性クレン古細菌（Mesophilic Crenarchaeota）と呼ばれ、現在[[タウム古細菌]]<ref name="NRM2008">{{ cite journal | author = Brochier-Armanet, C., ''et al.'' | date = 2008 | title = Mesophilic crenarchaeota: proposal for a third archaeal phylum, the Thaumarchaeota | journal = Nature Reviews Microbiology | volume = 6 | issue = 3 | pages = 245&ndash;52 | id = PMID 18274537 | doi =10.1038/nrmicro1852 }}</ref>と呼ばれるグループは、[[2000年]]以降急速に研究が進展した分野グループである。[[2005年]]に初めて[[ニトロソプミルス・マリティムス|{{snamei|Nitrosopumilus martimus}}]]純粋培養に成功し<ref name="N2005">{{ cite journal | author = Konneke, M., ''et al.'' | date = 2005 | title = Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon | journal = Nature | volume = 437 | pages = 543&ndash;546 | id = PMID 16177789}}</ref>、2014年には[[ニトロソスパエラ・ウィエンネンシス|''Nitrososphaera viennensis'']]が記載<ref name="IJSEM2014">{{ cite journal | author = Stieglmeier, M., ''et al.'' | date = 2014 | title = ''Nitrososphaera viennensis'' gen. nov., sp. nov., an aerobic and mesophilic, ammonia-oxidizing archaeon from soil and a member of the archaeal phylum Thaumarchaeota | journal = Int. J. Syst. Evol. Microbiol. | volume = 64 | pages = 2738-52 | doi = 10.1099/ijs.0.063172-0 | id = PMID 24907263 }}</ref>された。2018（2018年には度の記載種の数は6種となっている）。分離源は[[水族館]]のフィルターや[[海水]]、[[畑]]の土といった"通常の"環境で、生育温度も25～42℃と低く、pH、塩濃度といった他の生育パラメータも極端な数字ではない<ref name="IJSEM2014" /><ref name="IJSEM2017">{{ cite journal | author = Qin, W., ''et al.'' | date = 2017 | title = ''Nitrosopumilus maritimus'' gen. nov., sp. nov., ''Nitrosopumilus cobalaminigenes'' sp. nov., ''Nitrosopumilus oxyclinae'' sp. nov., and ''Nitrosopumilus ureiphilus'' sp. nov., four marine ammonia-oxidizing archaea of the phylum Thaumarchaeota | journal = Int. J. Syst. Evol. Microbiol. | volume = 67 | issue = 12 | pages = 5067-5079 | doi = 10.1099/ijsem.0.002416 | id = PMID 29034851 }}</ref><ref name="IJSEM2018">{{ cite journal | author = Jung, M.Y., ''et al.'' | date = 2018 | title = ''Nitrosarchaeum koreense'' gen. nov., sp. nov., an aerobic and mesophilic, ammonia-oxidizing archaeon member of the phylum Thaumarchaeota isolated from agricultural soil | journal = Int. J. Syst. Evol. Microbiol. | volume = | issue = | pages = 3084-3095 | doi = 10.1099/ijsem.0.002926 | id = PMID 30124400 }}</ref>。タウム古細菌以外の系統は培養に成功していないが、[[環境DNA]]サンプルとして多数存在し、代表的なものとして海洋の[[有光層]]に多いMarine group IIと呼ばれるグループが知られている<ref>{{cite journal | author = Mincer, T.J. ''et al.'' | title = Quantitative distribution of presumptive archaeal and bacterial nitrifiers in Monterey Bay and the North Pacific Subtropical Gyre | journal = Environ. Microbiol. | volume = 9 | issue = 5 | pages = 1162-75 | year = 2007 | pmid = 17472632 | doi = 10.1111/j.1462-2920.2007.01239.x }}</ref>。
タウム古細菌以外の系統は培養に成功していないが、[[環境DNA]]サンプルとして多数存在し、代表的なものとして海洋の[[有光層]]に多いMarine group IIと呼ばれるグループが知られている<ref>{{cite journal | author = Mincer, T.J. ''et al.'' | title = Quantitative distribution of presumptive archaeal and bacterial nitrifiers in Monterey Bay and the North Pacific Subtropical Gyre | journal = Environ. Microbiol. | volume = 9 | issue = 5 | pages = 1162-75 | year = 2007 | pmid = 17472632 | doi = 10.1111/j.1462-2920.2007.01239.x }}</ref>。
 
== 細胞の形態・構造 ==
「https://ja.wikipedia.org/wiki/古細菌」から取得