メインメニューを開く
滅菌した土壌で培養したキイロタマホコリカビ

細胞性粘菌(さいぼうせいねんきん、: cellular slime molds)とは、生活環の一時期に多数の個体が集合して協調的に子実体を形成するアメーバ様単細胞生物の総称。真正粘菌(変形菌)が多核体となりそこから子実体を形成するのに対し、常に個々の細胞が独立していることが「細胞性」と呼ばれる所以である。このようにして形成される子実体を累積子実体(るいせきしじつたい、: sorocarp、ソロカルプ)と呼び、したがってこのような生物をsorocarpic amoebaということもある[1]。日本語では無遊子類という別名がある[2]

かつては細胞性粘菌が1つの分類群を成すと考えられていたこともあるが、実際には多系統的でありもはや分類群としては認められていない。つまり累積子実体の形成は多様な系統の真核生物が独立に何度も獲得した形質である[1]。しかし単に細胞性粘菌といった場合に、タマホコリカビ類、とりわけモデル生物として研究に利用されているキイロタマホコリカビを指していることも多い。その場合、「細胞性粘菌」についての記述が、キイロタマホコリカビ以外の細胞性粘菌一般に当てはまるとは限らない。本項目では細胞性粘菌の一般論について扱う。個々の生物についてはそれぞれの項目を参照のこと。

生活環編集

胞子から出芽したアメーバは微生物を摂食しながら分裂増殖する。種によっては基質上で単独でシスト化することもある。何らかのシグナルによりアメーバは集合してsorogenとなり、細胞壁を作ることで基質から立ち上がって累積子実体となる。成熟した累積子実体の中には細胞壁を伴う胞子が生じる[1]

変形菌との比較編集

細胞性粘菌の生活環は、アメーバ運動をする栄養期と、胞子形成をする子実体からなるという点で、変形菌のそれと類似している。ただし、変形菌類の栄養期である変形体が核分裂を繰り返しながら細胞質は分裂しないいわゆる多核体であるのに対して、細胞性粘菌は単細胞のアメーバとして増殖し、それが集合することで外見的には変形体のような構造をとるが、あくまで個々の細胞の独立性は維持されている。

また、変形菌の変形体が場合によっては1mにも広がるのに対して、細胞性粘菌の偽変形体はせいぜい数mmであり、多くの変形菌よりもはるかに微小な生物である。

子実体はひとつの偽変形体からひとつしか生じない。ただし枝分かれする場合はある。

分類編集

伝統的には植物分類学菌類として取扱われてきた。アメーバの性質、子実体形成時の細胞の振る舞いなどに注目して、アクラシス類タマホコリカビ類の2群に分けて以下の様に位置づけていた。

  • 変形菌門 Myxomycota


タマホコリカビ類編集

タマホコリカビ類のアメーバは多方向的に糸状仮足を出して酔歩する。子実体の柄には管状の柄鞘があり、発芽能をもった細胞が残らない。

分子系統解析によれば、タマホコリカビ類はアメーボゾアに属し、真正粘菌原生粘菌に近縁な単系統群である[3]分類学上はタマホコリカビ亜綱Dictyostelia)をあて、2017年時点で2目4科12属135種が知られている[4]

アクラシス類編集

アクラシス類のアメーバは比較的大きなナメクジ型(リマックス型)で、前方に葉状仮足をのばして突発的に素速く移動する。子実体の柄は発芽能をもった細胞から構成されている。

分類学的には一般にアクラシス(AcrasidaまたはAcrasiales)をあて、従来は4科6属十数種に分類してきたが、実際には以下の通り多様な系統に属する生物の寄せ集めである[1][注釈 1]

その他にも累積子実体を形成するアメーバとしてSordiplophrysが知られており、これと形態が非常に良く似たDiplophrysストラメノパイルラビリンチュラ類に所属している[1]

歴史編集

細胞性粘菌の研究は1869年Dictyostelium mucoroidesの記載に始まるが、このときは多核体を形成する、つまり今日でいう真正粘菌の1種として記載されている。多核体を形成しない「細胞性」が認識されたのは1880年にvan TieghemがAcrasis granulataを記載した時である。この属名Acrasisはギリシャ語のκρασις(混合・統合・融合)に否定接頭辞α-を付けたもので、細胞性が維持されていることを示している[1]

注釈編集

  1. ^ 科名の表記は萩原(2005)[5]にしたがった。
  2. ^ PocheinaはもともとGuttulinaと命名されていたが、この名前は有孔虫で先に使われているために改名された。しかし菌類学(植物学)の立場では有孔虫(動物)と属名が一致することは問題にならず、これは不必要な改名でGuttulinaを使うべきということになる。なおGuttulinaの和名を「フサハリガイ」とすることがあるが、これは有孔虫のGuttulinaの和名である。

参考文献編集

  1. ^ a b c d e f Brown, Matthew W., and Silberman, Jeffrey D. (2013). “The Non-dictyostelid Sorocarpic Amoebae”. In Romeralo, Baldauf, Escalante (eds.). Dictyostelids: Evolution, Genomics and Cell Biology. pp. 219-242. doi:10.1007/978-3-642-38487-5_12. ISBN 978-3-642-38487-5. 
  2. ^ 山田卓三「細胞性粘菌の系統と発生」『遺伝』第25巻第4号、1971年、 9-16頁、 NAID 20000871712
  3. ^ Kang, et al. (2017). “Between a Pod and a Hard Test: The Deep Evolution of Amoebae”. Mol. Biol. Evol. 34 (9): 2258–2270. doi:10.1093/molbev/msx162. PMC: 5850466. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5850466/. 
  4. ^ Sheikh, et al. (2018). “A new classification of the dictyostelids”. Protist 169: 1-28. doi:10.1016/j.protis.2017.11.001. 
  5. ^ 萩原博光「アクラシス菌門」『菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統』杉山純多 編集、岩槻邦男・馬渡峻輔 監修、裳華房〈バイオディバーシティ・シリーズ〉、2005年、172-173頁。ISBN 4-7853-5827-0

関連項目編集

外部リンク編集