緑藻綱

緑藻植物門に属する綱

緑藻綱 (りょくそうこう) (学名Chlorophyceae) は、緑藻植物門に属する綱の1つ。単細胞のものから群体多細胞など体制は多様。淡水生の微細藻であるものが多いが、陸上や海に生育するものもいる。クラミドモナス属 (コナミドリムシ属)、ボルボックス属 (オオヒゲマワリ属)、イカダモ類、クンショウモ類、サヤミドロ属など比較的よく知られた緑藻を含む。

緑藻綱
Draparnaldia.jpg
Mikrofoto.de-volvox-4.jpg
(上) ツルギミドロ属 (カエトフォラ目)
(下) ボルボックス属 (オオヒゲマワリ目)
分類
ドメ
イン
: 真核生物 Eukaryota
: 植物界 Plantae (アーケプラスチダ Archaeplastida)
亜界 : 緑色植物亜界 Viridiplantae
: 緑藻植物門 Chlorophyta
: 緑藻綱 Chlorophyceae
学名
Chlorophyceae Wille, 1884
下位分類

核分裂は閉鎖型 (核分裂中も核膜が維持される)、中間紡錘体は比較的早い時期に崩壊し、細胞分裂面にファイコプラスト (分裂面に平行な微小管群) が生じる。鞭毛細胞がある場合、向かい合う鞭毛の基底小体は上から見てふつう直線上または時計回り方向にずれて配置している。

古くは、ほとんどの緑藻が緑藻綱に分類されていた。しかし微細構造学的特徴などに基づいてプラシノ藻と総称される緑藻やアオサ藻綱トレボウクシア藻綱コレオケーテ藻綱接合藻などが緑藻綱から分離され、狭義の緑藻綱は現在のような範囲になった。

特徴編集

体制編集

緑藻綱に属する生物の多くは単細胞または群体性であるが、多細胞性の糸状体を形成する種もいる[1][2][3][4]。多くは微細藻であり、肉眼で判別できる大きさの藻体を形成するものは少ない。

単細胞のものは鞭毛性 (例:クラミドモナス属) または不動性 (例:クロロコックム属 Chlorococcum) である[1][2][3] (下図)。群体性の場合、群体の様式は様々であり、パルメラ状群体 (寒天質基質内に多数の細胞が包まれている群体) (例:ヨツメモ属 Tetraspora)、サルシナ状群体 (複数の細胞が3次元的に密着している群体) (例:クロロサルシノプシス属 Chlorosarcinopsis)、定数群体 (決まった数の細胞が決まった配置で列んでできている群体) (例:イカダモ類) などがある[1][2][3] (下図)。鞭毛性の種の中にはボルボックス属 (Volvox) のように群体性のものもいるが (上図)、このような体は多細胞性とよばれることもある[5][6]。不動性で多細胞性のものは、ふつう無分枝 (例:サヤミドロ属) または分枝糸状体 (例:ツルギミドロ属 Draparnaldia) であるが (上図、下図)、多列糸状〜膜状体を形成するものもわずかに知られる (例:シゾメリス属 Schizomeris)[1][2][3]。また小さな多核嚢状体を形成するものもいる (例:プロトシフォン属 Protosiphon)[7]サヤミドロ目カエトフォラ目に属する種は、細胞間に原形質連絡をもつ多細胞体を形成する[1][3]

緑藻綱の体制
単細胞鞭毛性のヘマトコックス属 (オオヒゲマワリ目).
単細胞不動性のテトラエドロン属 (ヨコワミドロ目).
パルメラ状群体性のキルクネリエラ属 (ヨコワミドロ目).
無分枝糸状性のサヤミドロ (サヤミドロ).

細胞構造編集

多くの場合、栄養細胞細胞壁で囲まれている[1][2][3]。ただし明瞭な細胞外被を欠くものもいる (例:ドゥナリエラ属)[3]。細胞壁の組成が詳細に調査された例は少ないが、セルロースペクチンが報告されている[8][9]クラミドモナスのような鞭毛性種の細胞壁は、糖タンパク質からなる[10]。また細胞壁に炭酸カルシウムマンガンが沈着している例もある (例:コッコモナス属)[11][12][13]

細胞は単核または多核性[1][3]核分裂は閉鎖型 (核膜は維持される)、中間紡錘体は比較的早い時期に崩壊する (そのため2個の娘核は接近する)[1][2][3]細胞質分裂時には、分裂面に平行な微小管群であるファイコプラスト (phycoplast) が出現する[1][2][3]。多くの場合、単純な細部膜の環状収縮によって細胞が分裂するが、サヤミドロ目カエトフォラ目では細胞板の遠心的成長により分裂し、この際に姉妹細胞間に原形質連絡が形成される[1][2][3]

葉緑体は1個〜多数、形態は多様[3]。ふつうピレノイドを含む。ピレノイド基質にチラコイド膜が貫通するもの、管状のチラコイドが陥入するもの、色素体膜と共に細胞質基質が陥入するもの、陥入構造をもたないものなどの多様性がある[14]カロテノイドとしてはふつうルテインネオキサンチンゼアキサンチンをもつが、ロロキサンチンをもつものやシフォナキサンチンをもつものもいる[15][16]

鞭毛細胞編集

 
クラミドモナス類 (オオヒゲマワリ目) は細胞頂端から生じる2本の等鞭毛をもつ.

鞭毛細胞はふつう遊走子 (鞭毛をもつ胞子) や配偶子として生活環の一時期にのみ生じるが、オオヒゲマワリ目では栄養細胞が鞭毛をもつものが多い (クラミドモナス属など)[1][2][3]。鞭毛細胞はふつう細胞外被を欠くが、オオヒゲマワリ目ではしばしば糖タンパク質性の細胞壁 (テカともよばれる) をもち[1][10]、またカエトペルチス目の遊走子はときに有機質鱗片で覆われる[17]。鞭毛細胞はふつう細胞頂端から生じる2または4本の等鞭毛をもつが (右図)、不等長2本の鞭毛をもつ例もある[18]。ペアとなる基底小体は、ふつうほぼ反対方向に伸びているが、並行に前方へ伸びているものもいる[19]鞭毛装置は基本的に回転対象の交差型であり、向かい合う基底小体は上から見て直線上に (直線型, directly opposed, DO; 12/6時型, 12/6 o’clock)、または時計回り方向にずれて (時計回り型, clockwise, CW; 1/7時型, 1/7 o’clock) 配置しているものが多い[1][2][3]。例外的に、サヤミドロ目の遊走子や精子では、細胞前部から多数の鞭毛が輪状に生じている (冠鞭毛性 stephanokont)[1][3]

生殖編集

有性生殖を行うものでは、栄養体が単相 (ゲノムを1セットのみもつ) で接合子が発芽するときに減数分裂をするものが多い (単相単世代型生活環)[1][3][20]。接合子は厚い細胞壁で囲まれ、休眠接合子(hypnozygote)として耐久細胞となることが多い。ただしカエトフォラ目では、同形の配偶体胞子体による世代交代を行う (単複世代交代型生活環) ことが報告されている[21]。配偶子合体様式は多様であり、同形配偶 (同形同大の配偶子の合体)、異形配偶 (明らかに大小がある配偶子の合体)、卵生殖 (大型で不動性の卵と小型の精子の合体) が見られる[1][3][20]

無性生殖の様式は多様であり、遊走子や不動胞子、自生胞子形成などが知られる[1][3][20]定数群体を形成する種では、ふつうそれぞれの細胞内に自生群体 (娘群体) を形成する。一部の種では、二分裂やアキネート (耐久細胞) 形成なども知られている[3][20]

生態編集

多くは淡水域に生育する。イカダモ類、クンショウモ類、アンキストロデスムス属 (Ankistrodesmus)、モノラフィディウム属 (Monoraphidium)、ミコナステス属 (Mychonastes)、ゴレンキニア属 (Golenkinia)、クラミドモナス類などは淡水止水域植物プランクトンとしてふつうに見られ、ときに多い[3][22] (下図)。サヤミドロ属やスチゲオクロニウム属 (Stigeoclonium) など底生性のものもふつうに見られる[22]。また土壌や壁表面など陸上域に生育する種も少なくない[3]。一部の種 (例:Chloromonas nivalis) は氷雪藻として雪に出現し、カロテノイドを蓄積して雪を赤く染めることがある[23] (彩雪現象;下図)。オオヒゲマワリ目の一部は海に生育する。ドゥナリエラ属は、塩湖など高塩環境に生育する種を含む[3] (下図)。また繊毛虫などに細胞内共生する例や、サンショウウオの卵に共生する例が知られている[3][24][25] (下図)。

緑藻綱の生態
霞ヶ浦のような湖沼では藍藻や珪藻と共に緑藻綱の藻類も多い[26].
クロロモナス類 (オオヒゲマワリ目) によって赤く染まった雪.
ドゥナリエラ属 (オオヒゲマワリ目) が増殖した塩湖.

ほとんどの種は光合成性であるが、同時に従属栄養が可能な種もいる (例:Chlamydomonas reinhardtii)[3]。またオオヒゲマワリ目のポリトマ属 (Polytoma) やポリトメラ属 (Polytomella) は光合成能を欠き、吸収栄養生物として自由生活する[27]

系統と分類編集

古くは、ほとんど全ての緑藻 (広義) が緑藻綱に分類されていた[28][29][30]。ただし接合藻シャジクモ類は特異な形質をもつため、別の綱として分けられることもあった。

やがて1960年代以降の微細構造学的研究、さらに1990年代以降の分子系統学的研究に基づいて、さまざまな緑藻が緑藻綱から分離され、別の綱に分類されるようになった (アオサ藻綱トレボウクシア藻コレオケーテ藻綱プラシノ藻と総称される緑藻など)[31][32]

緑藻綱はおそらくアオサ藻綱トレボウクシア藻綱に近縁であり、合わせて UTC 系統群 (UTC clade) とよばれることがある (3綱の学名の頭文字に由来)[33]。これにクロロデンドロン藻綱ペディノ藻綱を加えたものは"コア緑藻植物" (core chlorophytes) とよばれ、その単系統性は分子系統学的研究から強く支持されている[34][35]

微細構造学的研究から緑藻綱の中にいくつかのグループの存在が示唆されるようになり、このことは分子系統学的研究からも支持されている[32]。2020年現在では、緑藻綱はふつうオオヒゲマワリ目 (クラミドモナス目とよばれることも多い)、ヨコワミドロ目、サヤミドロ目、カエトフォラ目、カエトペルティス目の5目に分けられる[4][32] (下表)。5目のうち、オオヒゲマワリ目+ヨコワミドロ目 (SV or CS clade) と、それ以外の3目 (OCC clade) がそれぞれ単系統群を形成することが示唆されている[36]。またオオヒゲマワリ目とヨコワミドロ目の中間的な位置にあり、その分類学的位置がはっきりしていない属がいくつか知られている (Golenkinia, Cylindrocapsa など)[37]

緑藻綱に属する5目の特徴[1][2][3][4][32]
体制 細胞質分裂 原形質連絡 遊走子の鞭毛数 鞭毛装置 種数[38]
サヤミドロ目 糸状 細胞板形成による あり 多数 冠状 725
カエトフォラ目 糸状 細胞板形成による あり 4本 直線型 224
カエトペルティス 単細胞、群体、糸状 なし 4本 直線型 14
ヨコワミドロ目 単細胞、群体、糸状 細胞膜の環状収縮 なし 2本 直線型 899
オオヒゲマワリ目 単細胞、群体、糸状 細胞膜の環状収縮 なし 2本 時計回り型 1762


緑藻綱

サヤミドロ目

カエトフォラ目

カエトペルティス目

ヨコワミドロ目

オオヒゲマワリ目
(ボルボックス目、クラミドモナス目)

緑藻綱5目の系統仮説の1例[36]

緑藻綱の目までの分類体系の一例[1][2][4][32][39]

ギャラリー編集

脚注編集

[脚注の使い方]

出典編集

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s 渡邊 信 & 中山 剛 (1999). “緑藻綱”. In 千原 光雄 (編). バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統. 裳華房. pp. 272–276. ISBN 978-4785358266 
  2. ^ a b c d e f g h i j k l 仲田 崇志 (2012). “緑藻類”. In 渡邉 信 (監). 藻類ハンドブック. 株式会社エヌ・ティー・エス. pp. 28–32. ISBN 978-4864690027 
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Graham, J.E., Wilcox, L.W. & Graham, L.E. (2008). “Green Algae IV. Chlorophyceans”. Algae. Benjamin Cummings. pp. 412–442. ISBN 978-0321559654 
  4. ^ a b c d Neustupa, J. (2015). “Class Chlorophyceae”. In Frey, W. (ed.). Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae. Borntraeger Science Publishers. pp. 216–240. ISBN 978-3-443-01083-6 
  5. ^ Arakaki, Y., Kawai-Toyooka, H., Hamamura, Y., Higashiyama, T., Noga, A., Hirono, M. ... & Nozaki, H. (2013). “The simplest integrated multicellular organism unveiled”. PLoS One 8 (12): e81641. 
  6. ^ Herron, M. D. (2016). “Origins of multicellular complexity: Volvox and the volvocine algae”. Molecular Ecology 25 (6): 1213-1223. doi:10.1111/mec.13551. 
  7. ^ Kouwets, F. A. & van der Schaaf, P. J. (1992). “Two types of cytoplasmic cleavage in the coenocytic soil alga Protosiphon botryoides (Chlorophyceae)”. Journal of Phycology 28 (4): 526-537. doi:10.1111/j.0022-3646.1992.00526.x. 
  8. ^ Estevez, J. M., Leonardi, P. I. & Alberghina, J. S. (2008). “Cell wall carbohydrate epitopes in the green alga Oedogonium bharuchae f. minor (Oedogoniales, Chlorophyta)”. J. Phycol. 44: 1257–1268. doi:10.1111/j.1529-8817.2008.00568.x. 
  9. ^ Domozych, D., Ciancia, M., Fangel, J. U., Mikkelsen, M. D., Ulvskov, P. & Willats, W. G. (2012). “The cell walls of green algae: a journey through evolution and diversity”. Frontiers in Plant Science 3: 82. doi:10.3389/fpls.2012.00082. 
  10. ^ a b Goodenough, U. W. & Heuser, J. E. (1985). “The Chlamydomonas cell wall and its constituent glycoproteins analyzed by the quick-freeze, deep-etch technique”. The Journal of Cell Biology 101 (4): 1550-1568. doi:10.1083/jcb.101.4.1550. 
  11. ^ Pentecost, A. (1991). “Calcification processes in algae and cyanobacteria”. In Riding, R.. Calcareous Algae and Stromatolites. Springer, Berlin, Heidelberg. pp. 3-20. ISBN 978-3-642-52337-3 
  12. ^ Porcella, R. A. & Walne, P. L. (1980). “Microarchitecture and envelope development in Dysmorphococcus globosus (Phacotaceae, Chlorophyceae)”. Journal of Phycology 16: 280-290. doi:10.1111/j.1529-8817.1980.tb03032.x. 
  13. ^ Nakada, T., Soga, T. & Tomita, M. (2010). “Phylogenetic position of a rare loricated green alga, Cephalomonas granulata N. L. Higinb. (Volvocales, Chlorophyceae)”. Phycological Research 58 (1): 62-68. doi:10.1111/j.1440-1835.2009.00559.x. 
  14. ^ 井上 勲 & 原 慶明 (1999). “葉緑体にみる多様性”. In 千原 光雄 (編). バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統. 裳華房. pp. 5067–284. ISBN 978-4785358266 
  15. ^ Fawley, M. W. (1991). “Disjunct ditribution of the xanthophyll loroxanthin in the green algae (Chlorophyta)”. Journal of Phycology 27: 544-548. doi:10.1111/j.0022-3646.1991.00544.x. 
  16. ^ Sasa, T., Suda, S., Watanabe, M. M. & Takaichi, S. (1992). “A yellow marine Chlamydomonas: Morphology and pigment composition”. Plant and Cell Physiology 33: 527-534. doi:10.1093/oxfordjournals.pcp.a078286. 
  17. ^ O'Kelly, C. J. & Floyd, G. L. (1983). “Flagellar apparatus absolute orientations and the phylogeny of the green algae”. BioSystems 16: 227-251. doi:10.1016/0303-2647(83)90007-2. 
  18. ^ Watanabe, S., Mitsui, K., Nakayama, T. & Inouye, I. (2006). “Phylogenetic relationships and taxonomy of sarcinoid green algae: Chlorosarcinopsis, Desmotetra, Sarcinochlamys gen. nov., Neochlorosarcina, and Chlorosphaeropsis (Chlorophyceae, Chlorophyta)”. Journal of Phycology 42: 679-695. doi:10.1111/j.1529-8817.2006.00196.x. 
  19. ^ Shoup, S. & Lewis, L. A. (2003). “Polyphyletic origin of parallel basal bodies in swimming cells of chlorophycean green algae (Chlorophyta)”. Journal of Phycology 39: 789-796. doi:10.1046/j.1529-8817.2003.03009.x. 
  20. ^ a b c d 堀 輝三 (編) (1994). “アオサ藻綱”. 藻類の生活史集成 第1巻 緑色藻類. 内田老鶴圃. pp. 2–163. ISBN 978-4753640577 
  21. ^ Michetti, K. M., Leonardi, P. I. & Cáceres, E. J. (2010). “Morphology, cytology and taxonomic remarks of four species of Stigeoclonium (Chaetophorales, Chlorophyceae) from Argentina”. Phycological Research 58: 35-43. doi:10.1111/j.1440-1835.2009.00556.x. 
  22. ^ a b 中山 剛 & 山口 晴代 (2018). プランクトンハンドブック 淡水編. 文一総合出版. pp. 30–46. ISBN 978-4829981542 
  23. ^ Matsuzaki, R., Hara, Y. & Nozaki, H. (2014). “A taxonomic study of snow Chloromonas species (Volvocales, Chlorophyceae) based on light and electron microscopy and molecular analysis of cultured material”. Phycologia 53 (3): 293-304. doi:10.2216/14-3.1. 
  24. ^ Goff, L. J. (Ed.) (2011). Algal Symbiosis: a continuum of interaction strategies. Cambridge University Press. pp. 221. ISBN 978-0-521-17742-9 
  25. ^ Kim, E., Lin, Y., Kerney, R., Blumenberg, L. & Bishop, C. (2014). “Phylogenetic analysis of algal symbionts associated with four North American amphibian egg masses”. PloS One 9 (11): e108915. doi:10.1371/journal.pone.0108915. 
  26. ^ 国立環境研究所(2016)霞ヶ浦データベース, 国立環境研究所. http://db.cger.nies.go.jp/gem/inter/GEMS/database/kasumi/index.html (2019年10月11日閲覧)
  27. ^ Figueroa-Martinez, F., Nedelcu, A. M., Smith, D. R. & Reyes-Prieto, A. (2017). “The plastid genome of Polytoma uvella is the largest known among colorless algae and plants and reflects contrasting evolutionary paths to nonphotosynthetic lifestyles”. Plant Physiology 173 (2): 932-943. doi:10.1104/pp.16.01628. 
  28. ^ Round, F. E. (1963). “The taxonomy of the Chlorophyta”. British Phycological Bulletin 2 (4): 224-235. doi:10.1080/00071616300650061. 
  29. ^ Round, F. E. (1971). “The taxonomy of the Chlorophyta. II”. British Phycological Journal 6 (2): 235-264. doi:10.1080/00071617100650261. 
  30. ^ 井上 浩, 岩槻 邦男, 柏谷 博之, 田村 道夫, 堀田 満, 三浦 宏一郎 & 山岸 高旺 (1983). 植物系統分類の基礎. 北隆館. pp. 122–134 
  31. ^ Mattox, K. R. & Stewart, K. D. (1984). “Classification of the green algae: a concept based on comparative cytology”. In Irvine, D. E. G. & John, D. (eds.). The Systematics of the Green Algae. Academic Press, New York. pp. 29-72 
  32. ^ a b c d e Leliaert, F., Smith, D.R., Moreau, H., Herron, M.D., Verbruggen, H., Delwiche, C.F. & De Clerck, O. (2012). “Phylogeny and molecular evolution of the green algae”. Critical Reviews in Plant Sciences 31: 1-46. https://frederikleliaert.files.wordpress.com/2013/05/2012_leliaert_crps.pdf. 
  33. ^ Lewis, L. A. & McCourt, R. M. (2004). “Green algae and the origin of land plants”. American Journal of Botany 91: 1535-1556. doi:10.3732/ajb.91.10.1535. 
  34. ^ Lemieux, C., Otis, C. & Turmel, M. (2014). “Six newly sequenced chloroplast genomes from prasinophyte green algae provide insights into the relationships among prasinophyte lineages and the diversity of streamlined genome architecture in picoplanktonic species”. BMC Genomics 15: 857. doi:10.1186/1471-2164-15-857. 
  35. ^ Lemieux, C., Turmel, M., Otis, C. & Pombert, J. F. (2019). “A streamlined and predominantly diploid genome in the tiny marine green alga Chloropicon primus”. Nature Communications 10: 1-13. doi:10.1038/s41467-019-12014-x. 
  36. ^ a b Turmel, M., Brouard, J.-S., Gagnon, C., Otis, C. & Lemieux, C. (2008). “Deep division in the Chlorophyceae (Chlorophyta) revealed by chloroplast phylogenetic analyses”. Journal of Phycology 44: 739-750. doi:10.1111/j.1529-8817.2008.00510.x. 
  37. ^ Fucikova, K., Lewis, P. O., Neupane, S., Karol, K. G. & Lewis, L. A. (2019). “Order, please! Uncertainty in the ordinal-level classification of Chlorophyceae”. PeerJ 7: e6899. 
  38. ^ Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2020) AlgaeBase. World-wide electronic publication, Nat. Univ. Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; searched on 22 September 2020.
  39. ^ 巌佐 庸, 倉谷 滋, 斎藤 成也, 塚谷 裕一 (編) (2013). 岩波 生物学辞典 第5版. 岩波書店. p. 1635. ISBN 978-4000803144 

外部リンク編集

  • 緑藻綱. 写真で見る生物の系統と分類. 生きもの好きの語る自然誌. (2020年9月22日閲覧)
  • 緑藻. ねこのしっぽ -小さな生物の観察記録-. (2020年9月22日閲覧)
  • Class: Chlorophyceae. AlgaBase. (英語) (2020年9月22日閲覧)