触肢

鋏角類の付属肢

触肢(しょくし、pedipalp)とは、節足動物の中でクモサソリなどの鋏角類に特有で、鋏角の直後に付く第2対の付属肢関節肢)である。古くは触鬚(しょくしゅ)とも呼ばれる。

クモの触肢(右上、pedipalp)

概要編集

触肢は鋏角類前体頭胸部ウミグモ類の場合は頭部)に備わる2番目の付属肢であり、分類群によって様々な形態で見られる。その中で、節口類の触肢は脚との区別はほぼないが、クモガタ類とウミグモ類の触肢は顕著に脚から区別され、歩行以外の機能を担うのが一般的である[1]

また、鋏角類の口は鋏角と触肢の間にあるため、触肢の基部(基節)は摂食を補助する構造に特化した場合が多い。例えばクモザトウムシはそれぞれの触肢の基節に下顎 (maxilla)・顎葉 (coxapophyses) などと呼ばれる突起物を持ち、ダニでは触肢が鋏角と共に顎体部 (gnathosoma) を形成する[2]節口類では全ての触肢と脚に顎基 (gnathobase) というのような咀嚼器をもつ[2]

節口類の触肢編集

カブトガニの雌(1枚目)と雄(2枚目)の腹面。後者は最初2対の脚(そのうち最初の1対が触肢)が鉤状に特化した。

カブトガニ類ウミサソリ類などからなる節口類節口綱、腿口綱)の触肢は特化せず、脚との顕著な区別がつかない場合がほとんどである。そのため、節口類の触肢は形態学的に脚扱いとされ、前体の付属肢構成が「鋏角1対・脚5対」として記述されることもある(通常およびクモガタ類の場合は「鋏角1対・触肢1対・脚4対」となる)[3]

クモガタ類の触肢編集

 
サソリモドキの触肢(青)
 
ダニの顎体部

クモガタ類クモガタ綱蛛形綱クモ綱)の触肢は分類群によって単純な歩脚状からあらゆる形まで多岐にわたり、例え歩脚状だとしても発達具合や6つの肢節をもつ(蹠節を欠く)ことによって明確に(主に7つの肢節をもつ)脚から区別できる[1]コヨリムシを除き、クモガタ類の触肢は主に捕食や感覚など、歩行以外の機能を果たしている[1]

  • クモの触肢は短い歩脚状で、感覚や摂食を補助するのに用いられる[6]。雄の場合は同時に交接用の器官でもあり、先端の腹面には精液を蓄える触肢器(palpal organ、移精器官)という複雑な構造体を持つ[6][1]
  • サソリカニムシの触肢は捕食器官であり、発達した鋏状となる[1]。カニムシの場合、触肢は毒線をも備えている[7]
  • ウデムシの触肢は腕のように発達した捕食器官であり、内側に棘が生えた鎌状となる[1]
  • サソリモドキヤイトムシの触肢も鎌状の捕食器官だが、ウデムシほどには極端でない。サソリモドキの場合、触肢の先端が鋏になっている[1]
  • ヒヨケムシの触肢は発達した歩脚状であり、先端は吸盤 (suctural organ) を持つ。感覚器官であると同時に捕食にも用いられ、平滑な表面に登るなど多くの用途を持つ[8]
  • ザトウムシの触肢は主に歩脚状だが、アカザトウムシ科英語版のように鎌状の捕食器官に特化した分類群もある。イトグチザトウムシ科英語版に属する一部の種類は、長い歩脚状の触肢の表面がモウセンゴケのような粘毛に覆われ、トビムシを獲ることに用いられる[9]
  • クツコムシの触肢は、短い鎌のように体の下に折りたたまれている。先端は小さな鋏と感覚器があり、感覚と物を掴む機能をあわせもつ[10]
  • ダニの触肢は基本として短い歩脚状で、基節が左右癒合し、鋏角などと共に顎体部 (gnathosoma) という集約した口器を構成する[1]
  • コヨリムシの触肢は短い歩脚状だが、他のクモガタ類とは異なり、脚のように歩行に用いられる[1]

ウミグモ類の触肢編集

 
ウミグモの形態模式図

ウミグモ類(ウミグモ綱皆脚綱)の触肢は明確に脚から区別できる単純な歩脚状で、4-9節から構成されており[11]、感覚や摂食に用いられる[12]。なお、触肢が完全に退化したウミグモ類もある[12]

英語などの場合、ウミグモ類の触肢は一般に「palp」と呼ばれ、他の鋏角類真鋏角類)の触肢「pedipalp」から区別される[3]

大顎類との対応関係編集

古典的な知見では、節足動物の中で鋏角類は第1体節(中大脳性)の触角を退化し、その鋏角は第2体節由来(後大脳性)と考えられたため、その直後にある触肢は第3体節由来で、大顎類多足類甲殻類六脚類)の大顎相同であるとされてきた[13]。しかし、ホメオティック遺伝子発現[13][14][15][16][17]発生学[18]神経解剖学[18][19]による情報では、鋏角類は常に第1体節をもち、鋏角と触肢はそれぞれ第1体節と第2体節由来(中大脳性と後大脳性)の付属肢であることを明らかにした。したがって、鋏角は大顎類の第1触角、触肢は甲殻類の第2触角(多足類と六脚類の第2体節は付属肢を欠く)に相同であるとされる。

分類群/体節 先節

(前大脳)

1

(中大脳)

2

(後大脳)

3 4 5 6
大顎類 上唇 第1触角 第2触角/(退化) 大顎 第1小顎 第2小顎/下唇
鋏角類 上唇 鋏角 触肢

脚注編集

  1. ^ a b c d e f g h i Lamsdell, James C.; Dunlop, Jason A. (2017). “Segmentation and tagmosis in Chelicerata” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 395–418. ISSN 1467-8039. https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata. 
  2. ^ a b Haug, Carolin (2020-08-13). “The evolution of feeding within Euchelicerata: data from the fossil groups Eurypterida and Trigonotarbida illustrate possible evolutionary pathways” (英語). PeerJ 8: e9696. doi:10.7717/peerj.9696. ISSN 2167-8359. https://peerj.com/articles/9696. 
  3. ^ a b “Postembryonic development of pycnogonids: A deeper look inside” (英語). Arthropod Structure & Development 47 (3): 299–317. (2018-05-01). doi:10.1016/j.asd.2018.03.002. ISSN 1467-8039. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S146780391830029X. 
  4. ^ a b Bicknell, Russell D. C.; Klinkhamer, Ada J.; Flavel, Richard J.; Wroe, Stephen; Paterson, John R. (2018-02-14). “A 3D anatomical atlas of appendage musculature in the chelicerate arthropod Limulus polyphemus” (英語). PLOS ONE 13 (2): e0191400. doi:10.1371/journal.pone.0191400. ISSN 1932-6203. PMC PMC5812571. PMID 29444161. https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0191400. 
  5. ^ Selden, Paul A. (1981/ed). “Functional morphology of the prosoma of Baltoeurypterus tetragonophthalmus (Fischer) (Chelicerata: Eurypterida)” (英語). Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh 72 (1): 9–48. doi:10.1017/S0263593300003217. ISSN 1473-7116. https://www.researchgate.net/publication/259408308_Functional_morphology_of_the_prosoma_of_Baltoeurypterus_tetragonophthalmus_Fischer_Chelicerata_Eurypterida. 
  6. ^ a b Murillo, Wilder Ferney Zapata (2011) (英語). Biology of Spiders. https://www.academia.edu/13113405/Biology_of_Spiders. 
  7. ^ Krämer, Jonas; Pohl, Hans; Predel, Reinhard (2019-04-15). “Venom collection and analysis in the pseudoscorpion Chelifer cancroides (Pseudoscorpiones: Cheliferidae)” (英語). Toxicon 162: 15–23. doi:10.1016/j.toxicon.2019.02.009. ISSN 0041-0101. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0041010119300509. 
  8. ^ Holm, Erik; Dippenaar-Schoeman, Ansie (2010). Goggo Guide: The arthropods of southern Africa. Pretoria: LAPA Publishers. ISBN 0799346896.
  9. ^ Wolff, Jonas O.; Schönhofer, Axel L.; Schaber, Clemens F.; Gorb, Stanislav N. (2014-10-01). “Gluing the ‘unwettable’: soil-dwelling harvestmen use viscoelastic fluids for capturing springtails” (英語). Journal of Experimental Biology 217 (19): 3535–3544. doi:10.1242/jeb.108852. ISSN 0022-0949. PMID 25274325. http://jeb.biologists.org/content/217/19/3535. 
  10. ^ Talarico, G.; Palacios-Vargas, J.G.; Alberti, G. (2008-11). “The pedipalp of Pseudocellus pearsei (Ricinulei, Arachnida) – ultrastructure of a multifunctional organ” (英語). Arthropod Structure & Development 37 (6): 511–521. doi:10.1016/j.asd.2008.02.001. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1467803908000224. 
  11. ^ Cano-Sánchez, Esperanza; López-González, Pablo J. (2016-12-15). “Basal articulation of the palps and ovigers in Antarctic Colossendeis (Pycnogonida; Colossendeidae)” (英語). Helgoland Marine Research 70 (1). doi:10.1186/s10152-016-0474-7. ISSN 1438-387X. https://doi.org/10.1186/s10152-016-0474-7. 
  12. ^ a b Dietz, Lars; Dömel, Jana S.; Leese, Florian; Lehmann, Tobias; Melzer, Roland R. (2018-03-15). “Feeding ecology in sea spiders (Arthropoda: Pycnogonida): what do we know?” (英語). Frontiers in Zoology 15 (1). doi:10.1186/s12983-018-0250-4. ISSN 1742-9994. PMC PMC5856303. PMID 29568315. https://doi.org/10.1186/s12983-018-0250-4. 
  13. ^ a b Telford, Maximilian J.; Thomas, Richard H. (1998-09-01). “Expression of homeobox genes shows chelicerate arthropods retain their deutocerebral segment” (英語). Proceedings of the National Academy of Sciences 95 (18): 10671–10675. ISSN 0027-8424. PMID 9724762. https://www.pnas.org/content/95/18/10671. 
  14. ^ Damen, Wim G. M. (2002-03-01). “Parasegmental organization of the spider embryo implies that the parasegment is an evolutionary conserved entity in arthropod embryogenesis” (英語). Development 129 (5): 1239–1250. ISSN 0950-1991. PMID 11874919. https://dev.biologists.org/content/129/5/1239. 
  15. ^ Jager, Muriel; Murienne, Jérôme; Clabaut, Céline; Deutsch, Jean; Guyader, Hervé Le; Manuel, Michaël (2006-05). “Homology of arthropod anterior appendages revealed by Hox gene expression in a sea spider” (英語). Nature 441 (7092): 506–508. doi:10.1038/nature04591. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature04591. 
  16. ^ Manuel, Michaël; Jager, Muriel; Murienne, Jérôme; Clabaut, Céline; Guyader, Hervé Le (2006-07-01). “Hox genes in sea spiders (Pycnogonida) and the homology of arthropod head segments” (英語). Development Genes and Evolution 216 (7): 481–491. doi:10.1007/s00427-006-0095-2. ISSN 1432-041X. https://doi.org/10.1007/s00427-006-0095-2. 
  17. ^ Brenneis, Georg; Ungerer, Petra; Scholtz, Gerhard (2008-11). “The chelifores of sea spiders (Arthropoda, Pycnogonida) are the appendages of the deutocerebral segment”. Evolution & Development 10 (6): 717–724. doi:10.1111/j.1525-142X.2008.00285.x. ISSN 1525-142X. PMID 19021742. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19021742/. 
  18. ^ a b Mittmann, Beate; Scholtz, Gerhard (2003-02-01). “Development of the nervous system in the "head" of Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): morphological evidence for a correspondence between the segments of the chelicerae and of the (first) antennae of Mandibulata” (英語). Development Genes and Evolution 213 (1): 9–17. doi:10.1007/s00427-002-0285-5. ISSN 1432-041X. https://doi.org/10.1007/s00427-002-0285-5. 
  19. ^ Harzsch, Steffen; Wildt, Miriam; Battelle, Barbara; Waloszek, Dieter (2005-07-01). “Immunohistochemical localization of neurotransmitters in the nervous system of larval Limulus polyphemus (Chelicerata, Xiphosura): evidence for a conserved protocerebral architecture in Euarthropoda” (英語). Arthropod Structure & Development 34 (3): 327–342. doi:10.1016/j.asd.2005.01.006. ISSN 1467-8039. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803905000186. 

関連項目編集