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超鞭毛虫(ちょうべんもうちゅう、学名: Hypermastigida)は、木材食の昆虫消化管内に生息する鞭毛虫の一群である。名前の通り、細胞表面に多数の鞭毛を持っている。和名ではケカムリ類とも呼ばれる。

超鞭毛虫
Hypermastigida.jpg
分類
ドメ
イン
: 真核生物 Eukaryota
: エクスカバータ Excavata
: メタモナス類 Metamonada
階級なし : パラバサリア Parabasalia
階級なし : “超鞭毛虫”Hypermastigida
学名
Hypermastigida
和名
ケカムリ類
現在の綱[1]

系統的にはむしろ寄生性の原虫として有名なトリコモナス類に近く、併せてパラバサリアを構成する。ただし、超鞭毛虫も当時のトリコモナス類も、パラバサリアの中の複数綱に分割され、単系統を作らない。現在、トリコモナス類は単系統として再定義されているが、超鞭毛虫は分類群としては使われていない。

属名の最後が「-nympha」で終わるものが多いが、いわゆる「妖精」や「花嫁」を連想させるとはとても思えない外見の鞭毛虫類である。

目次

特徴編集

多数の鞭毛は列状に配列しており、それが螺旋を描くなどして細胞表面に配置されている。鞭毛が細胞の前端付近に集中して配列するものもあるが、より広い範囲に配置するものが多い。中にはほぼ全表面に鞭毛を持つものもあり、その場合、外見的にはアルベオラータ繊毛虫に類似するが、全く別のグループである。鞭毛列の配置によっては複数の体節から成るように見える種もあるが、超鞭毛虫類は単細胞生物であるのでこれは体節ではない。

パラバサリア類共通の構造として、ゴルジ体とそれに付属する繊維系「副基体」(parabasal body) と、細胞内部を走り後端は突出することもある微小管束「軸桿」(axostyle) を持つ。

細胞核は1つで、核分裂時には核外紡錘体が形成される。

有性生殖シストの存在も報告されている。

超鞭毛虫類は腸管内という嫌気的な環境で生活するがゆえに、好気呼吸のためのミトコンドリアを持たず、代わりにハイドロジェノソーム (hydrogenosome) という嫌気環境用のATP産生器官を備える。

宿主編集

シロアリや一部のゴキブリの消化管内に生息する。ゴキブリと言っても一般家庭に出現するような雑食性のものではなく、専ら野外に生息し、木材を食むようなごく限られた種に共生している。同じパラバサリア類であるトリコモナス類には、少数ながら自由生活をする種があるが、超鞭毛虫類はすべて寄生性である。

シロアリの場合、主食である植物遺体の主成分であるセルロース分解能が十分でないため、微生物と共生関係をもっている。シロアリ類のうち、この類と共生関係を持つのは下等シロアリ類である。高等シロアリ類は細菌及び外部の菌類と共生関係をもち、この類を持たない。シロアリと腸内微生物との間には種特異性があり、シロアリの種ごとに棲んでいる鞭毛虫の種も異なっている。なお、ゴキブリの一部がこの類を持つ事は、シロアリとゴキブリの類縁関係を示すものとの考えもある。

超鞭毛虫は宿主から住処を提供される一方、セルラーゼを分泌して木材の消化を補助する。その点では、シロアリに寄生しているというよりは共生であるとも言える。しかしながら、超鞭毛虫もさらにその細胞内に共生バクテリアを保持している事があり、セルラーゼの正確な産生者が誰であるのかは確定的でない。超鞭毛虫類と同様に昆虫の腸内ファウナを構成する原生生物としては、オキシモナス類などがあげられる。

なお、超鞭毛虫には体表にスピロヘータを共生させているものがある。一見は鞭毛のように見え、これが初期の細胞内共生説において鞭毛が共生微生物起源であるという考えの根拠の一つとされていた。ただしこの説は鞭毛に関しては現在ではほぼ否定されている。

分類編集

超鞭毛虫は、1-3目に分けられていた。

3目に分ける場合、それらはおよそ、現在のパラバサリアの8目のうち3目に相当する。ただし、現在のクリスタモナス目の一部は、旧トリコモナス目の一部である。

2目に分ける場合、3目に分けた場合のトリコニンファ目とスピロトリコニンファ目を、広義のトリコニンファ目の2亜目とした。

  • ロフォモナス目 Lophomonadida(クリスタモナス目 Cristamonadida
  • トリコニンファ目 Trichonymphida
    • トリコニンファ亜目
    • スピロトリコニンファ亜目

1目に分ける場合、超鞭毛目(またはケカムリ目) Hypermastigida が置かれた。これを2亜目に分けることもあった。

  • 超鞭毛目(ケカムリ目) Hypermastigida
    • ロフォモナス亜目 Lophomonadina(クリスタモナス亜目 Cristamonadina
    • トリコニンファ亜目 Trichonymphina

出典編集

  1. ^ Cepicka, I.; Hampl, V; Kulda (2010), “Critical taxonomic revision of Parabasalids with description of one new genus and three new species”, Protist 161 (3): 400-33, doi:10.1016/j.protis.2009.11.005 

参考文献編集

  • Lee J.J., Leedale G.F., Bradbury P. (2000) The Illustrated Guide to the Protozoa, 2nd. vol. II pp. 1196-250. Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas. ISBN 1-891276-23-9

外部リンク編集