鋏角類

節足動物の分類群、クモ・サソリ・カブトガニ・ウミグモなど

鋏角類(きょうかくるい、Chelicerate学名Chelicerata)は、節足動物を大まかに分ける分類群のひとつである。分類学上では鋏角亜門とされ、クモサソリダニなどのクモガタ類・およびカブトガニウミサソリウミグモなどを含む。鋏角をもつことを特徴とする[2]

鋏角類
生息年代: 505–0 Ma[1]
Chelicerata Collage.png
地質時代
カンブリア紀 - 現世
分類
: 動物界 Animalia
: 節足動物門 Arthropoda
亜門 : 鋏角亜門 Chelicerata
学名
Chelicerata
Heymons, 1901
英名
Chelicerate
下位分類群

11万種以上が知られ[3][4]、現生節足動物の4つの亜門の中では2番目に種を富んだ分類群である。系統関係については、多足類甲殻類六脚類という3つの亜門を含んだ大顎類姉妹群になり、現生節足動物を大きく分けた2つの系統群の一角になる[4][5]

学名「Chelicerata」およびその由来になった鋏角の英語名「chelicera」はギリシア語の「khēlē」(鋏)と「keras」(角)の合成語である[6]

形態編集

鋏角類に含まれる節足動物は以下のような基本的体制の違いによって、それ以外の節足動物大顎類三葉虫類など)から区別できる。

  1. 体の合体節は原則として前後で前体Prosoma)と後体Opisthosoma)の2部のみである[注釈 2][2]
  2. 第1対の付属肢は鋏角である[2]大顎類三葉虫の場合は触角である)。
  3. 鋏角を除き、前部の合体節の付属肢はほとんどが歩脚型である[2]大顎類の場合はほとんどが触角に特化している)。
  4. 単に触角として独立した付属肢は存在しない[2](その機能らしい別の付属肢もしくはその一部をもつ例のみが存在する[注釈 3][2][7])。

前体編集

 
ウミサソリの1属 Hardieopterus の背甲。1対の大きな側眼の間に更に1対の小さな中眼をもつ。

前体(prosoma)はをもつ先節と直後の第1-6体節からなる。通常、前体は全ての体節が癒合して背面は1枚の背甲(carapace、甲殻類の背甲から区別するために prosomal dorsal shield や peltidium とも[8][2])に覆われるが、第5と第6体節が独自に分節した例も存在する[注釈 4][2]。腹面の中央に配置される腹板(sternum、または胸板、節口類の場合は endostoma)は分類群によってあったり欠けたりする[2]大顎類に見当たる触角は存在しないが、感覚や摂食の機能を担う構造をもつ例が少なからず挙げられる[注釈 3][7]

他の節足動物の頭胸部との違い編集

この部分は「頭胸部」(cephathorax)とも呼ばれていたが、鋏角類の前体は1つの合体節(tagma)であり、遺伝子発現体節制的にも頭部そのものに相当する部分で[9][10]、他の節足動物(例えば甲殻類)の頭胸部のように頭部と胸部という2つの合体節を含んだ部分ではない[11]。節足動物全般の頭部構成に因む議論、特に他の節足動物の頭部と比較する場合、鋏角類の前体は常に「頭部」扱いとされる[9][12][13]。従って、大顎類において顎に特化した付属肢は、鋏角類の場合ではそのほとんどが脚として用いられ[14]、「頭で歩いている」とも比喩される[2]後述の対応関係および節足動物#系統関係と体節の相同性も参照)。

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鋏角類は原則としてそれぞれ前体背面の中心と左右に備わる中眼(median eye)と側眼(lateral eye)をもち、それぞれ祖先形質として単眼と複眼である[15][16]ウミグモは側眼を欠き、中眼は原則として2対である[15]。それ以外の鋏角類の中眼は通常1対[注釈 5]で、カブトガニ類ウミサソリ類の側眼は複眼で、原始的なサソリ類と一部のワレイタムシもそれに近い側眼をもつ[15][17]が、現生のクモガタ類はそれが退化し、複眼の個眼に由来する数対以下の単眼となる[15][16][18]。なお、コヨリムシのように、全ての眼を退化消失した鋏角類もある[15][18]

前体の付属肢編集

 
サソリ(左)とカブトガニ類(右)の前体付属肢
I:鋏角
II:触肢
III-VI:脚
 
クモ(A)、ヒヨケムシ(B)、およびコヨリムシ(C)の鋏角
 
化石鋏角類のオファコルス。前体の腹側ははさみのある5対の歩脚型付属肢(2-6)の他にも、その前4対に由来と思われる外肢(Ex)をもつ。

体節数に応じて、前体は原則として6対の付属肢関節肢)がある[2]。第1体節は本群の最も重要な共有派生形質[19][4][2]である1対の鋏角(きょうかく、cheliceraウミグモの場合は鋏肢 chelifore という)をもつ。通常は目立たない型の付属肢であるが、分類群によっては巨大化したり[注釈 6]牙のような形[注釈 7]になったりする場合もある[2]。鋏角は原則として3つの肢節(第1肢節は柄部、第2肢節は掌部と不動指、第3肢節は可動指[2])に分かれるが、柄部を欠けて2節になる分類群はクモガタ類に多く見られ[注釈 8]イトダニ科ダニと一部のウミグモ類はその柄部が2節以上に分かれ、計4節以上に分かれた鋏角をもつ[13][2][20]

次の第2-6体節は、7節前後の肢節に分かれる5対の歩脚型付属肢がある[2]。そのうち最初の1対は触肢(しょくし、pedipalp、ウミグモの場合は palp)といい、クモガタ類ウミグモ類の場合ではこの付属肢の特化が進んでおり、明確に脚から区別される[注釈 9][2]。この5対の付属肢はほとんどの場合は内肢のみからなる単枝型であるが、カブトガニ類の最終の1対やごく一部の化石群においては外肢が見られる二叉型で、オファコルスダイバステリウムなど基盤的な群に至っては最初の4対は内肢に劣らないほど発達した外肢も見られる[21][22]。これらの化石種の特徴に基づいて、鋏角類のこの5対の付属肢はかつて外肢があり、現生群に至る系統でそれがほぼ完全に退化消失していたと考えられる[22][23][1]

通常、鋏角類の前体付属肢は全てが機能的な付属肢であるが、そのいずれかを二次的に退化消失させたものもごく稀にある[注釈 10][2][24]

鋏角はクモの場合では「上顎」とも呼ばれ、触肢や脚の基部に備わる突起物は分類群によって「顎基」「顎葉」「下顎」などと呼ばれるが、いずれも大顎類節足動物の顎(大顎小顎)とは起源が別で、機能が相似するに過ぎない[7]

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は鋏角と触肢の間に開き、目立てない上唇labrum または rostrum[8])に覆われるが、ウミグモ類の場合では上唇の代わりに発達した円筒状の(proboscis)をもち、口はその先端に開く[2]

後体編集

 
ハラフシカブトガニ類の後体は様々な特化様式(A-F)が見られる。

後体(opisthosoma)は腹部(abdomen)とも呼ばれる。通常では体の第7体節を始めとして、最多は13節からなる(第19体節まで及ぶ)[2]。後体は更に幅広い前部と幅狭い後部に特化し、いわゆる中体mesosoma)と終体metasoma)もしくは前腹部(preabdomen)と後腹部(postabdomen)として明瞭に区別できる分類群もあり[注釈 11]、クモガタ類の中では尾部(pygidium)という短く集約した後体の終端2-3節をもつ分類群もある[注釈 12]

 
鞭状の尾節をもつコヨリムシ

最終体節の肛門の直後に尾節telson)をもつ分類群は多く、その形は分類群によって剣状・へら状・鞭状など様々である[注釈 13][2]

一部の文献では「中体・後体」と「前腹部・後腹部」は違う定義で区別され、中体と後体は(特化の有無にかかわらず)それぞれ後体第1-7節(第7-13体節)と後体第8節(第14体節)以降の体節を専門に示し、前腹部と後腹部はそれぞれ単に後体の幅広い前部と細い後部を示す用語(体節の番目にこだわらないため、それが必ずしも前述の中体と後体の範囲に対応するとは限らない)として用いられている[23][2]が、これは後述の後体付属肢の配置や「中体と終体に特化した後体は真鋏角類の祖先形質」という仮説に基づいた区別方法であり[23]、全ての文献に採用されるとは限らない[注釈 14]

後体の付属肢編集

 
サソリモドキの後体第1-6節の腹面。Bの模式図では第2-3節の蓋板(Op)が除去され、退化的な腹板(S2-3)が見られる。蓋板(Op)の内側(C)には書肺(Bl)と生殖肢(Go)が付属している。

通常、後体の付属肢はほとんどが退化的であり、あっても後体第1-7節の範囲内のみに備わり、前体の付属肢らしきぬ形態をもつ。節口類蛛肺類[注釈 15]生殖器呼吸器書鰓と書肺)を腹面から支えた板のような構造体は蓋板(がいばん、operculum、鰓蓋(えらぶた)とも)という付属肢であり[25][2]クモの糸疣・サソリ櫛状板ウミサソリウデムシサソリモドキの生殖肢などの器官も、付属肢由来の器官であると考えられる[26][25][2][27]。また、蓋板をもつ体節は腹板が退化的になる場合が多く、これは四肺類[注釈 7]で特に進んでおり、元の腹板は外から観察できず、代わりに蓋板がまるで腹板のように体と密着している[28][29][25]

第7体節編集

 
ウミサソリの腹面。第7体節由来とされる下層板(7)は後脚(6)の間に配置される。

後体の中で、前体との境目に当たる最初の1節、いわゆる「第7体節」はその性質によって後体的本質が疑問視される場合がある[2][30]クモガタ類の場合、この体節は付属肢を欠き[注釈 16][2]、一部の群ではくびれて腹柄(pedicle)となる[2]が、その腹板がしっかりと前体の領域に入り込んでいる例も見られる[28][29]カブトガニ類の場合、この体節は前体に癒合し、1対の唇様肢(chilaria)という小さな付属肢をもつ[2][23]ウミサソリ類もそれに似通い、癒合した第7体節の付属肢と思われる1枚の下層板metastoma)をもち、前体に差し込んでいるように後脚の間に配置される[2]ウミグモ類に至っては、この体節は前体と同形の脚をもっていて[2]ハラフシカブトガニ類ウェインベルギナも同じと考えられる[2]。基盤的な鋏角類とされる化石節足動物ハベリアモリソニアなど)のこの体節も、前体の一部として機能する傾向が見られる[30][1]。これによって、第7体節の多くの形質は前体的であり、むしろ前体の一部と扱うべきではないかという提唱もある[2][23]

呼吸器編集

 
サソリの書肺(左、中)とカブトガニ類の蓋板(右、書鰓付き)

鋏角類は全般的に多様な呼吸様式が見られる[2]。水生鋏角類であるカブトガニ類ウミサソリ類の後5対の蓋板は、後側に書鰓(しょさい、book gills)という本のページのように積み重ねたラメラ(lamellae、薄葉、薄板)で構成される呼吸器をもつ[2][31]。特にウミサソリの場合は更に進んでおり、「kiemenplatten」という本群に特有の呼吸器は蓋板と書鰓にあわせて精密な鰓室(gill chamber)を構成し[2]、その書鰓から空気呼吸に適した構造体も発見される[31]クモガタ類の中で蛛肺類[注釈 15]は書鰓由来と思われる書肺(しょはい、book lungs)をもち[2]、それ以外の群は多くが気管(trachea)で[注釈 17][2]コヨリムシ、一部のダニ、およびウミグモ類は皮膚呼吸のみを通じて酸素を取り込む[32]。小型の鋏角類ほど、呼吸の様式は書肺より気管や皮膚呼吸に偏って単純化する傾向がある[24]

書鰓と書肺は蓋板の器官であるため後体のみに備わるが、気管は分類群によって後体のみ(ザトウムシカニムシアシナガダニ)、前体のみ(クツコムシ、一部のダニ)、もしくは後体と前体両方(ヒヨケムシ)に備わるものがある[2]。書肺と気管の開口部は気門(spiracle)といい、一部の例外[注釈 18]を除いてこれは常に体の腹面で対になって開口する[2]

生殖器編集

 
ササラダニの生殖孔(G、右上)

多くの場合、鋏角類はペニスや産卵管と言えるほど顕著な外性器はなく、生殖器の外部は生殖孔(gonopore)のみによって表れる。ウミグモの生殖孔は各脚の基部に開いている[33]が、それ以外の鋏角類では知られる限り後体第2節(第8体節)の腹側のみに開き[8][2]、該当体節の蓋板もしくは腹板に由来の生殖口蓋(genital operculum)に覆われる[2]。生殖孔に当たる部分で外性器をもつ例として、ウデムシサソリモドキは生殖口蓋の裏側に1対の小さな生殖肢(gonopod)があり[2]ウミサソリ類とChasmataspidida類は生殖口蓋の中央に「genital appendage」という棒状の生殖肢をもつ[34][35]ザトウムシは例外的に雌雄それぞれ発達したペニスと産卵管をもち[2]クツコムシのオスにおいても生殖孔にペニスと呼ばれる構造体がある[36]。生殖孔でない部分にあるものの配偶行動に直結する器官は、クモ触肢にある触肢器(palpal organ、移精器官)とヒヨケムシのオスの鋏角にある鞭毛(flagellum)が挙げられており、クツコムシのオスの第3脚にも「copulatory organs」という同じ機能をもつと思われる器官がある[2]

神経系編集

 
サソリモドキの神経系
各項説明:[注釈 19]

他の節足動物と同様、鋏角類ははしご形神経系をもつ。(brain もしくは syncerebrum[37])に含まれる神経節と付属肢の対応関係はかつて議論があったが(後述参照)、2010年代以降では先節の神経節を前大脳(protocerebrum)、第1体節/鋏角の神経節を中大脳(deutocerebrum)、第2体節/触肢の神経節を後大脳(tritocerebrum)、それ以降の体節/付属肢の神経節を腹神経索(ventral nerve cord)と扱うのが一般的である[12]ウミグモ類の脚の神経節ははっきりとしたはしご形を残るが、カブトガニ類クモガタ類の場合、脳神経節と脚の神経節は著しく癒合して脳と腹神経索の境目がほぼなくなり、すなわち前体の全ての神経節が「synganglion」という1つの集中部になっている[37]。食道はその中心(神経解剖学的には中大脳の間[38])を貫通しており、これに基づいてsynganglionを前後で食道上神経塊(supraesophageal ganglion)と食道下神経塊(subesophageal ganglion)として区別される場合もある[39]。後体の神経節の場合、カブトガニ類とサソリ類ははしご形のままであるが、他のクモガタ類は多くが前体へと集約される[37]。側眼の視神経が3つの神経網をもつ大顎類とは異なり、現生鋏角類の側眼の視神経は1つの神経網のみをもつ[16]

大きさ編集

 
走査型電子顕微鏡で撮影されたダニの1種 Aceria anthocoptes。本種の体長は通常約170µmで、肉眼では観察できない[40]

鋏角類の体型は多様で、現生群だけでも数十cm程度のカブトガニ類から、80–200μm程度の小型ダニ類まで挙げられる[24]。様々な分類群の中で、ダニは最も小型化が進んでおり、体長が1mmも満たさない種類が多い[24]クモは体格差が最も極端で、既知最大(約10cm)と最小(0.37mm)の種類は270倍の体長差にある[24]化石群まで範囲を広げると、ウミサソリ類は1m前後の大型種を少なからず含んでおり[41]、中で2.5m程度の巨体をもつと推測され、既知最大級の節足動物として知られるものもある[42]

生態編集

生息地編集

 
陸上で多様化したクモ

鋏角類の中でクモガタ類はほとんどが生で、様々な陸上生態系に進出しており、砂漠極地・高山など極端な環境に生息する種類もある[43]。水中生態系の場合、クモガタ類にはミズダニミズグモなど陸から二次的に水生化したものが知られ[43]カブトガニ類ウミグモ類は現生群ではすべてが海棲である。しかし化石群まで範囲を広げると、カブトガニ類とウミサソリ類はいずれも海棲・陸水性と考えられる種類が挙げられており、特にウミサソリ類に関しては、前述の特殊な呼吸器によって陸上でも呼吸でき[31]、少なくともある程度の陸上活動をできたと思われる種類もある[44][45][31]

食性編集

鋏角類は一般に捕食者ニッチ(生態的地位)を占めるが、幾つかの例外も挙げられる。クモガタ類は多くが昆虫などの小型節足動物を捕食する肉食動物であるが、その中でダニ類は例外的で肉食性・草食性・腐植食性・寄生性・吸血性まで多岐にわたり[46]ザトウムシ類は雑食性や腐肉食性の種類によって知られる。捕食者として代表的であるクモ類の中でも吸蜜行動が見られ[47][48]、植物成分を主食とする1種も報告される[49]。絶滅群のウミサソリ類は多くが活発な捕食者であったと考えられ、現生のカブトガニ類は肉食性に偏る雑食性である[50]ウミグモ類の食性については研究が進んでいないが、主に刺胞動物など柔らかい固着生物の体内組織を摂ることが知られ、これは文献によって捕食性もしくは寄生性と扱われる[51]

 
カブトガニ類の前体の横断面図。脚の基節に嚙み合わせた顎基をもつ。

多くの場合、鋏角類の鋏角は口器として機能する主な部分であり、餌を把握・切断・粉砕するのに用いられる。クモ類の場合、牙のような鋏角は毒腺をもち、毒を獲物に注入する機能を備わっている[2]。鋏角以外の前体付属肢(触肢や脚)の基部が摂食機能を担う構造をもつ例も少なからずあり、例えばクモ類の下顎(maxilla、触肢の基部に備わる)・ザトウムシ類とサソリ類の顎葉(coxapophyses、ザトウムシの場合は触肢と第1脚の基部、サソリの場合は第1-2脚の基部に備わる)[52]・カブトガニ類とウミサソリ類の顎基(gnathobase、触肢と全ての脚の基部に備わる)などが挙げられる[7]。カブトガニ類とウミサソリ類のそれぞれの後脚の間にある唇様肢下層板も、口器として機能する付属肢とされる[7]。ウミグモ類は突き出した吻で直接に餌を摂るが、発達した鋏肢と触肢をもつ種類ではこれらの付属肢も摂食行動に参加している[51]

多くのクモガタ類は固形物の餌を直接に摂食せず、代わりに消化液で餌を体外消化し、軟組織を液体状に分解してから口へと飲み込むが、ザトウムシ類は例外的に固形物を直接に摂食できる[4]。現生のカブトガニ類は発達した前胃で固形物の餌を細かく砕き、食べられない物をここから噴き返すこともできる[53]

繁殖と発育編集

 
カブトガニはオス(奥)がメス(手前)を包接する習性をもつ。

鋏角類の中で様々な繁殖行動が見られ、クモガタ類の中では特殊な求愛行動をもつ分類群もいくつか挙げられる。配偶子のやりとりとして、ザトウムシ類は交尾(雌雄生殖器の連結を通じて行う)、他のクモガタ類は交接(精包の受け渡しなど、交尾以外のあらゆる方法で精子をメスの生殖孔に入り込む)、カブトガニ類ウミグモ類は体外受精を通じて行う[33]。原則として卵生だが、サソリは卵胎生である。卵や幼生の世話をする保育行動は、クモガタ類とウミグモ類に普遍に見られる[33]

他の節足動物と同様、鋏角類は脱皮を通じて成長し、幼生は多くの場合では成体と同じ体節数や付属肢数で生まれる。例外として、生まれたての多くのダニ類とクツコムシ類は6本の脚のみをもち、後に脱皮してから8本脚となる。ウミグモ類はプロトニンフォン幼生(protonymphon)という成体らしからぬ特殊な形態で生まれ、脱皮を通じて徐々に脚をもつ体節を増やして成体らしい姿に変態する[54][55]。また、性成熟を迎えると成長が止まるもの(カブトガニ類、多くのクモガタ類など)と、性成熟になっても脱皮し続けられるものがある(オオツチグモのメス、ウデムシなど)[56]。欠損した付属肢は通常では次の脱皮である程度まで再生できるが、付属肢の再生能力を欠く分類群もある(ザトウムシなど)[57]

体節と付属肢の対応関係編集

 
クモガタ類の前方の体節構成を示した模式図。この図では鋏角(Ch)の神経節は中大脳(D)であるとされる。
分類/体節(先節を除く) 1(中大脳) 2(後大脳) 3 4 5 6
大顎類 第1触角 第2触角/間挿体節 大顎 第1小顎 第2小顎/下唇 第1脚
Artiopoda 触角 第1脚 第2脚 第3脚 第4脚 第5脚
鋏角類
(古典的な見解)
(退化) 鋏角 触肢 第1脚 第2脚 第3脚
鋏角類
(遺伝子発現・発生学・神経解剖学に支持される見解)
鋏角 触肢 第1脚 第2脚 第3脚 第4脚

鋏角類の体制は他の節足動物の群とはかけ離れており、外見から付属肢の対応関係(相同性)の判断は難しく、中でも触角を持たない原因や鋏角の対応関係が議論の的となった。

かつて、鋏角類は触角(第1触角)、およびそれを備わった第1体節を二次的に退化していた思われた。これによると、鋏角類の鋏角は後大脳性(第2体節由来)で、大顎類の第2触角/間挿体節に相同と考えられた。20世紀で主流になった鋏角類と三葉虫など(Artiopoda類)の類縁関係も、この説を踏襲していた(後述参照[58][59]。さらに鋏角類の中で、ウミグモ類と他の鋏角類の体節/付属肢の対応関係が疑問視されることもあった(詳細はウミグモ綱#頭部付属肢の対応関係を参照)[60][61]

しかし、ホメオボックス遺伝子発現発生学神経解剖学から得られる情報では、次の結果が出ている。

  • 発生学:鋏角類の胚発生は始終を通じて、第1触角をもつ体節およびその痕跡は鋏角をもつ体節の直前に見当たらない[65]
  • 神経解剖学:鋏角に対応の脳神経節は、第2触角や間挿体節に対応の後大脳より、むしろ第1触角に対応の中大脳らしい形質をもつ[65][38]

これにより、古典的な対応関係は徐々に否定され、代わりに鋏角は中大脳性(第1体節由来)で、すなわち鋏角類は第1体節を喪失せず、鋏角は大顎類の第1触角に相同の付属肢であることを明らかにした。

系統関係編集

 
カブトガニ類(右下)を甲殻類と一斉に並んだ19世紀の「甲殻類」のイラスト。
節足動物門
鋏角亜門

  ウミグモカブトガニクモガタ類など

大顎類
多足亜門

  ムカデヤスデなど

汎甲殻類
甲殻亜門
側系統群

  カニとエビフジツボミジンコなど

六脚亜門

  内顎類昆虫など

20世紀以前では、「鋏角類」という分類群はなく、カブトガニ類ウミサソリ類は、クモガタ類とは別に甲殻類扱いされた[66]。20世紀以降の再検討により、カブトガニ類とウミサソリ類の体制は甲殻類らしからぬ、むしろクモガタ類に対応していることが明らかになった。こうして1901年、ウミグモ類・カブトガニ類・ウミサソリ類・クモガタ類をまとめた節足動物の分類群「鋏角類」(Chelicerata)が創設された[67]

現生節足動物の4つの亜門の中で、鋏角類は最初に分岐した単系統群で、残り全ての現生節足動物(大顎類)の姉妹群になるという系統位置は、ホメオティック遺伝子発現[10]、および多くの形態学分子系統学的見解に強く支持される[68][5]。他にも甲殻類などと姉妹群になる(Schizoramiaをなす)、多足類と単系統群になる(MyriochelataまたはParadoxopodaをなす)、もしくは鋏角類は多系統群(Cormogonida説、後述参照)などの異説はかつてあったが、いずれも後に否定的とされる[5]

上述の現生群以外にも、鋏角類と化石節足動物の分類群の類縁関係は多くの議論が繰り広げられていた。

化石節足動物との関係性編集

節足動物

ラディオドンタ類  

真節足動物
大顎類

多足類甲殻類六脚類など

Artiopoda

三葉虫 光楯類   など

?

メガケイラ類  

鋏角類

ウミグモ類  

サンクタカリス  

ハベリア  

モリソニア  

真鋏角類

オファコルス  

ダイバステリウム  

ハラフシカブトガニ類
側系統群  

狭義のカブトガニ類  

Chasmataspidida  

ウミサソリ類  

クモガタ類  

現生鋏角類の分類群(太字)といくつかの化石節足動物(†)の系統関係。姉妹群関係が不確実のものは複数分岐としてまとめられる。

鋏角類はおよそ5億年前のカンブリア紀に起源と考えられ[1]、基盤的な鋏角類とされるカンブリア紀の化石節足動物は、主にメガケイラ類(大付属肢節足動物)、ハベリア類ハベリア目 Habeliida)、およびモリソニア類モリソニア目 Mollisoniida)が挙げられる[69]。メガケイラ類は鋏角類に似た神経系[70]と退化的な上唇[71]、および鋏角を彷彿とさせる構造をもつ大付属肢があり、議論の余地があるが、類縁関係にあることを示唆している[72][73][74][75][4]サンクタカリスハベリアなどを含んだハベリア類は、再検討により鋏角類の体制をもつことが判明し、前体の付属肢には基盤的な真鋏角類であるオファコルスダイバステリウムを思わせる外肢も見られる[76][30]。しかし、これらの節足動物は鋏角に相同と思われる付属肢をもつものの、そのいずれも確実に鋏角といえるほどの構造を欠いている[1]。モリソニア類のモリソニア[77]の1種 Mollisonia plenovenatrix は、真の鋏角をもつことが認められる初のカンブリア紀節足動物で、胴部の付属肢はカブトガニ類の書鰓様の構造も備わっている[1]

それ以外の化石節足動物との系統関係については、三葉虫類(Trilobita)などの節足動物を含んた分類群三葉形類Trilobitomorpha)に類縁で、Arachnomorphaを構成する説は、20世紀においては主流であった[26][4]、これは主にカブトガニ類と三葉形類の類似点(幅広い背甲・後体/胸部の三葉構造・平板状の蓋板/外肢・顎基をもつ前体/頭部付属肢など)が根拠とされ[59][58][72][74][4]、その中で鋏角類は三葉形類から派生するという考えもあった[58][59]。同時に光楯類Aglaspidida)は、鋏角類のように頭部(前体)に鋏角を含めて6対の付属肢をもつと解釈され、節口類の鋏角類と考えられた[78][23]。また、三葉形類は触角をもつため、これにより、鋏角類は三葉形類様の共通祖先から派生する過程で、触角(およびそれをもつ第1体節)を二次的に退化したと考えられ[26][59][72]ケロニエロンなど一部の化石節足動物が、その中間型生物ともされてきた[58]

しかし、20世紀後期の研究を始めとして、光楯類は鋏角類でない(頭部の付属肢は4-5対しかなく、最初の付属肢は鋏角ではなく触角である)ことが徐々に判明し(光楯類#分類を参照)、90年代以降では鋏角類の鋏角は第1体節由来で、他の節足動物の第1触角に相同であることも分かり(前述参照)、三葉形類との類似点もカブトガニ類以外の鋏角類に対応できず、類縁関係を示唆する根拠として疑わしく見受けられるようになった[79]。これにより、前述の一連の系統仮説はほぼ無効化され、新たな基準で見直さなければならない[74]

21世紀以降では、三葉形類と光楯類はArtiopoda類に分類されるようになり[78]、その中で根拠は20世紀と多少異なりながらArachnomorpha説(鋏角類+Artiopoda類)を支持する研究はいくつかある[80][76][30]が、確実でなく、代わりにArtiopoda類と大顎類の類縁関係(Antennulata説)を支持する研究も少なからず挙げられる[79][4][81][5]

節足動物
大顎類

多足類甲殻類六脚類など

Arachnomorpha
Artiopoda

三葉虫類、光楯類など

鋏角類

節足動物
Antennulata
大顎類

多足類甲殻類六脚類など

Artiopoda

三葉虫類、光楯類など

鋏角類

節足動物と考えられるラディオドンタ類アノマロカリス類)は、メガケイラ類と鋏角類のように、口の前に第1触角の代わりに捕獲用の附属肢(前部付属肢)があるため、両者に類縁と考えられることもあった[82][75]。そこで、初期の節足動物の中で鋏角類に至る系統群はまず前端の付属肢を捕獲用に特化し、ラディオドンタ類の前部付属肢はメガケイラ類の大付属肢に、大付属肢は鋏角類の鋏角に進化するという説が提唱された[73][83][75]。しかし、ラディオドンタ類の多くの祖先形質神経解剖学的証拠はこのような系統仮説を支持しなかった[12]。メガケイラ類と鋏角類は真節足動物であり、それぞれの大付属肢と鋏角は、他の節足動物の第1触角と同様に中大脳性(第1体節由来)である[70][69]のに対して、ラディオドンタ類は真節足動物より早期に分岐した基盤的な節足動物として広く認められ[84][12]、その前部付属肢も前大脳性(先節由来)で、別起源にある可能性が示される[85]

下位分類編集

基盤的な鋏角類とされる前述の古生物を除き、通常、鋏角類は大きくウミグモPycnogonida、ウミグモ綱、皆脚綱)と真鋏角類(Euchelicerata)の2群に分かれ、後者は更にカブトガニ類ウミサソリ類などを含んだ節口類(Merostomata、節口綱、腿口綱)、およびクモサソリダニなどの陸生群を含んだクモガタ類Arachnida、クモガタ綱、蛛形綱、クモ綱)として細分される[4]

しかしこのような分類体系の一部は単系統性を反映していないと疑問視され、以下の議論が繰り広げられる。

節足動物

大顎類

鋏角類

ウミグモ類

真鋏角類

カブトガニ類

ウミサソリ類

クモガタ類

一般的な鋏角類の系統仮説。(青桁=節口類
真鋏角類

様々なクモガタ類(非蛛肺類

様々なクモガタ類(非蛛肺類

カブトガニ類

ウミサソリ類

様々なクモガタ類蛛肺類

真鋏角類の中で、クモガタ類カブトガニ類ウミサソリ類に対して非単系統である系統仮説。(青桁=節口類
節足動物

ウミグモ類

Cormogonida

大顎類

真鋏角類

Cormogonida仮説。ウミグモ類の系統的位置によって鋏角類は解体される。
クモガタ類
四肺類クモウデムシサソリモドキヤイトムシなどを含んだ群)の単系統性は昔今を通じて広く認められ[4]、かつて別系統と考えられたサソリとの姉妹群関係(蛛肺類)も後に様々な情報(分子系統学[68][86][87][88]遺伝子重複[89][90]・書肺の連続相同性[91])で支持が得られる[43]。しかしそれ以外の群の類縁関係は、主に分子系統解析によって不確定の状態に至った[4][5]ダニの単系統性は賛否両論で[86][92][88]、またクモガタ類自体が他の鋏角類(ウミグモ類[93]ウミサソリ類[43]カブトガニ類[94][86][87][95]のそのいずれ)に対して非単系統ではないかと思われることもしばしばある[4][96]
節口類
節口類は一般にクモガタ類より早期に分岐した群とされるが、前述のクモガタ類非単系統説に因んで、特定のクモガタ類(特に蛛肺類)に近縁とされる場合もある[43][87][95][31]。化石群であるウミサソリ類は、主に生殖器官の形質に基づいてカブトガニ類よりもクモガタ類に近縁であるとされる[97][98][99][23]。こうして節口類はクモガタ類に対して側系統群である説が一般的になり、「節口類」を廃止させる見方もある[23]。また、従来ではカブトガニ類の一部としてまとめられた化石群ハラフシカブトガニ類[100]Synziphosurina)は、狭義のカブトガニ類に類縁しておらず、他の真鋏角類に対して非単系統である説が後に有力視される[23][101][102][103][104][105]。ウミサソリ類によく似ているChasmataspidida類に関しては、カブトガ二類とウミサソリ類に対して多系統群であり、もしくはそのいずれに属するなどの説はあったが、単系統群で、ウミサソリとクモガタ類に近縁である説の方が後に広く認められる[23][101][102][103][106][104]
ウミグモ類:
鋏角類の中でウミグモ類は真鋏角類より早期に分岐した説は形態学・分子系統学の両方に最も広く認められる[4][5][69]。しかし、基盤的な鋏角類とされるハベリア類などとの系統関係(どっちの方が基盤的なのか)ははっきりしておらず[1]、一部の分子系統解析ではウミグモ類はクモガタ類に含まれ[93][107]、もしくは残り全ての現生節足動物より早期に分岐した群とされる[108][109][19][4]。特に後者の場合、真鋏角類は大顎類とCormogonidaをなし、鋏角類(鋏角亜門)は多系統群として解体され、代わりにウミグモ類と真鋏角類を亜門(ウミグモ亜門、真鋏角亜門)へと昇格させる見方もある[110]。ウミグモ類自体の単系統性は確実であるが、その内部系統は分子系統解析によって再編成されつつある[111][112][113]

2010-2020年代にかけて、真鋏角類の単系統性は確実であり、ウミグモ類と単系統群の鋏角類になることも広く認められる。真鋏角類の中でカブトガニ類は基盤的で、ウミサソリ類は一般にクモガタ類の近縁と見なされる。蛛肺類以外のクモガタ類の系統関係は、未だに議論の余地がある[4][5][43][69]

2010年代時点では、11万種以上の鋏角類が記載される[4]。百万種に及ぶ六脚類ほどではないが、節足動物の中で鋏角類は2番目に種数の多い亜門である[3]。ウミグモ類は約1300種以上、カブトガニ類は80種以上(現生種は4種のみ)、Chasmataspidida類は10種以上、ウミサソリ類は250種以上が知られる[114]。10万種以上を含んだクモガタ類の中でダニクモは大半を占め[24]、それぞれ5万5000種以上と4万3000種以上が知られる[4]。それに次いて多様なクモガタ類はザトウムシ(約6500種)・カニムシ(約3400種)・サソリ(約2000種)・ヒヨケムシ(約1100種)が挙げられており、残りのクモガタ類は種数が少なく、多くも数百種程度である[4]

進化史編集

 
オルドビス紀の海を泳ぐ既知最古のウミサソリペンテコプテルスの想像図。

鋏角類は大顎類節足動物と同様に古生代カンブリア紀(約5億年前)に起源していると思われ、それを直接的に示唆する化石証拠としてカンブリア紀の化石ウミグモ類[115]、および基盤的な鋏角類と思われるカンブリア紀の化石群ハベリア類モリソニア類の存在が挙げられる(前述参照[30][1]節口類ウミサソリ類Chasmataspidida類・カブトガニ類はいずれも最古の化石記録はオルドビス紀(約4億8830万-4億4370万年前)まで遡れる[114]。既知最古のクモガタ類シルル紀(約4億4370万-4億1600万年前)のものだが、前述の系統仮説分子時計的証拠にあわせると、クモガタ類の起源はオルドビス紀に当たると考えられる[88][116][17]。鋏角類は水棲性を祖先形質とし、その中でクモガタ類が陸棲化した説は広く認められるが、これはクモガタ類と節口類の系統仮説の違い(特にクモガタ類の単系統性の賛否)によって解釈が変わる[43][31]

鋏角類は古生代の初期に出現し、常に節足動物相の一翼を担ってきた。特に古生代前期には非常に繁栄し、ウミサソリ類はシルル紀にほぼ食物連鎖の頂点に位置し、史上最大の節足動物の一つになっている。また生物の陸上進出が始まったときにも早い時期に陸生種を出し、肉食者としての地位を築いた。しかし、多くは次第に衰退し、現在ではクモ類・ダニ類以外は種数もごく少なく、生きている化石的なものが多い。[要出典]

この理由として、一つには鋏角類の前体にある付属肢は殆どが歩脚となり、口器として独立した付属肢は1対の鋏角しかなく、大顎類のように複雑で多様な口器を発達させる余地がなかったことが挙げられる。このため、その歴史の早期には強力な肉食者として存在したが、それ以降に食性についての幅広い適応を行うことができなかった。また、陸上種に関しては呼吸器としての書肺をもっていたが、そのために気管の発達が遅れ、そのために運動能力において後れを取ったとの説もある。[要出典]

しかしクモ類とダニ類は例外的で、多様化して大きな発展を遂げた。前者は糸と、それによる網の活用で広範囲な昆虫を捕食する能力を発達させたこと、後者では小さな体を利してニッチを拡大し、食性の幅を広げたことによると思われる。[要出典]

なお、鋏角類の口器は上述のように言われるほど単純で非効率的でなく、特に基盤的な真鋏角類である節口類(カブトガニ類とウミサソリ類)においては7対(鋏角+5対の脚の顎基+唇様肢/下層板)ほど多くの付属肢構造が口器に参加し、大顎類に劣らないほど複雑な咀嚼機構をなしていた[7]。クモガタ類に見られる数少ない付属肢からなる口器は祖先的ならぬ、むしろ陸上生活に向かって節口類の複雑な口器から高度に特化した結果と言うべきことも指摘される[7]。クモガタ類における顎基と複眼の退化は、それぞれ陸上環境への適応(顎基は水棲性の節足動物のみに見られる)と各系統群における視力以外の感覚器(例えばクモの聴毛・サソリの櫛状器・ヒヨケムシのラケット器官など)への依存に大きく関与していると考えられる[17]

脚注編集

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注釈編集

  1. ^ O:単眼、緑:前体(頭胸部)、黄(1-7):中体(前腹部)、ピンク(M1-M5):終体(後腹部)、T:尾節、A:肛門、C:鋏角、P:触肢、Co・Fe・Ti・Ta:歩脚
  2. ^ ただしウミグモ類の場合、体は通常では頭部・胴部・腹部の3部として区別される。詳細は該当項目を参照。
  3. ^ a b 摂食用の鋏角(第1体節由来、大顎類の第3-5体節由来の顎に相似)、
    カブトガニ類ウミサソリ類の顎基(歩脚の基節の突起物であり、独立の付属肢ではない)、
    ウデムシサソリモドキヤイトムシの感覚用の第1脚(第3体節由来、大顎類の第1-2体節由来の触角に相似)、
    などが挙げられる。
  4. ^ ヒヨケムシヤイトムシコヨリムシザトウムシ(痕跡的)・一部のダニウミグモなど。
  5. ^ 一部のカブトガニ類は1対の中眼の間に更に1つの中眼をもち、あわせて3つの単眼となる。
  6. ^ ヒヨケムシダイオウウミサソリ科ウミサソリ・一部のクモトタテグモ下目アシナガグモ科のオス・アリグモ属のオスなど)。
  7. ^ a b 四肺類クモコスリイムシウデムシサソリモドキヤイトムシなど)。
  8. ^ クツコムシヒヨケムシカニムシワレイタムシクモコスリイムシウデムシサソリモドキヤイトムシなど
  9. ^ 歩脚状(ただし直後の脚から顕著に区別できる):ウミグモダニコヨリムシムカシザトウムシザトウムシヒヨケムシワレイタムシクモコスリイムシ
    鎌状(亜鋏状)ザトウムシ(一部)・ウデムシヤイトムシ
    鋏状クツコムシカニムシサソリサソリモドキ
  10. ^ 多くのウミグモ(鋏肢・触肢・担卵肢は科によってあったり欠けたりする)と一部のダニ(第3-4脚を欠く分類群はいくつかある)。
  11. ^ サソリウミサソリ類(前7/8節と後6/5節)、Chasmataspidida類(前4節と後9節)、多くのハラフシカブトガニ類(前7/8節と後3節)。
  12. ^ ワレイタムシウデムシサソリモドキヤイトムシクツコムシコヨリムシなど。
  13. ^ 剣状(棘状):カブトガニ類、ほとんどのウミサソリ類、ほとんどのChasmataspidida類、パレオイソプスウミグモ
    へら状(平板状):プテリゴトゥス上科ウミサソリ類、一部のChasmataspidida
    鞭状(鞭状体):コヨリムシサソリモドキUraraneida類、キメララクネFlagellopantopusウミグモ) 鉤状(毒針):サソリ
  14. ^ 例えばサソリの場合はこの区別方法に応じず、後体前8節を中体(=前腹部)、後5節を終体(=後腹部)と呼ばれるのが一般的であり、クモカニムシザトウムシダニなどのクモガタ類の後体は顕著な体節分化が見当たらず、一般的に中体と終体(前腹部と後腹部)の区別がなされていない。
  15. ^ a b サソリワレイタムシクモウデムシサソリモドキヤイトムシなど。
  16. ^ ただしサソリの前体腹面の腹板に関しては後体第1節の付属肢に由来という説がある。
  17. ^ ダニ(一部を除く)・ザトウムシカニムシヒヨケムシクツコムシなど。
  18. ^ アシナガダニの気門は背側に開口し、ヒヨケムシの後体第5節の気門は中央で単一の開口になる場合がある。
  19. ^ I:鋏角の神経、II:触肢の神経、III-VI:脚の神経、cb:脳/食道上神経塊、n.o.l.:側眼の神経、n.o.m.:中眼の神経、op.n.:後体の神経、s.o.:食道下神経塊
  20. ^ br:脳/食道上神経塊、ce:後体の神経、le:側眼、me:中眼、nch:鋏角の神経、np1-np4:第1-4脚の神経、npd:触肢の神経、seg:食道下神経塊

出典編集

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関連項目編集