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鋏角亜門(きょうかくあもん、Chelicerata)は、節足動物門を大きく分けた亜門のひとつである。鋏角類(chelicerate)と総称され、クモサソリカブトガニなどを含む。

鋏角亜門
Chelicerata Collage.png
分類
: 動物Animalia
: 節足動物Arthropoda
亜門 : 鋏角亜門 Chelicerata
学名
Chelicerata
Heymons, 1901

概要編集

鋏角亜門に含まれる節足動物は以下のような基本的体制の違いによって、それ以外の節足動物大顎類三葉虫類など)から区別できる。

  1. 一部の例外を除き[注釈 2]、体は前体Prosoma頭胸部)と後体Opisthosoma腹部)の2部のみからなる。
  2. 第1対の付属肢は鋏角である[1]。(大顎類三葉虫の場合は触角である)
  3. 前部の合体節の付属肢はほとんどが歩脚をなす。(大顎類の場合はほとんどが触角と顎をなす)
  4. 触角と真の顎として独立した付属肢は存在しない。(その機能らしい別の付属肢/部位をもつ例のみが存在する[注釈 3]

前体編集

 
サソリ(左列)とアメリカカブトガニ(右列)の前体付属肢比較図
I:鋏角
II:触肢
III-VI:歩脚

前体(Prosoma)は先節と6つの体節からなり、それに応じて計6対の付属肢関節肢)をもつ。第1節は本群の特徴である1対の鋏角cheliceraeウミグモの場合は鋏肢 cheliforeという)をもち、次の第2-6節は5対の歩脚型付属肢があり、そのうち最初の一対は触肢pedipalps)としてやや異なった構造へ特殊化した場合がある[1]。通常は全てが癒合して背面が1枚の背甲に覆われるが、第5と第6節が独自に分節した例も存在する[注釈 4][1]クモガタ類ウミグモ類の場合は単眼のみをもつが、カブトガニ類ウミサソリ類は単眼と複眼を両方備える。感覚や摂食の機能を補助する付属肢(およびその一部の構造体)をもつ例があるものの、大顎類に見当たる触角と真の顎は存在しない[注釈 3]

この部分は「頭胸部」(cephathorax)とも呼ばれていたが、鋏角類の前体は1つの合体節(tagma)で、甲殻類に見当たる頭部と胸部という2つの合体節の癒合を通じて由来する頭胸部とは異なっており、そこに含まれた体節(第1-6体節)はほとんどが大顎類の頭部に相同である(第1-5体節)。従って、大顎類における顎として特殊化した付属肢は、鋏角類の場合ではその殆どが歩脚として用いられる(後述の対応関係も参照)[2]。節足動物全般の頭部構成に因む議論、特に他の節足動物の頭部と比較する場合、鋏角類の前体は常に「頭部」扱いとされる[3][4]

後体編集

 
カブトガニ類の後体断面図と鰓脚の構造

腹部」とも呼ばれる。体の第7体節から始め、最多は13節からなる(第19体節まで及ぶ)[1]サソリウミサソリのように、後体は更に中体mesosoma、前腹部)と終体metasoma、後腹部)として区別できる分類群もある。また、後端の3節が細短い尾部(pygidium)となり[注釈 5]、または後端に尾節telson)をもつ群もある。

現生の鋏角類に限れば、後体の付属肢はほとんどが退化的であり、あっても歩脚状から飛び抜けた形態をもつ。カブトガニ類などの節口類の後体付属肢は鰭状の蓋板(operculum)であり、クモガタ類の書肺とそれを覆う板状構造・クモの糸疣・サソリの櫛状板・ウミサソリウデムシサソリモドキの生殖肢などの器官は、著しく特殊化した後体付属肢であると考えられる[1]

特に注目されるのは、その第1節(第7体節)である。クモガタ類の場合、この体節は付属肢を欠き、一部の群ではくびれて腹柄となる。しかしカブトガニ類の場合、この体節は前体へ癒合し、1対の唇様肢(chilaria)という小さな付属肢を備える[1][5]ウミサソリ類もそれに似通って、癒合した付属肢と思われる1枚の「metastoma」を持っていた[1]ウミグモウェインベルギナは更なる極端な例であり、この体節は前体とほぼ同様な歩脚をもっていた[1]。特に前者は、この第7体節を胴部の一部と扱うことが一般的である[1][6]。これによって、第7体節の多くの形質は前体的であり、前体の一部と扱うべきではないかという提唱もある[1][5]

下位分類編集

系統関係編集

節足動物
大顎類

多足類甲殻類六脚類など


Artiopoda

三葉虫 、†光楯類   など


 ?

Megacheira  


鋏角類

ウミグモ類  





サンクタカリス  



ハベリア  





Mollisonia  


真鋏角類

カブトガニ類  




ウミサソリ類  



クモガタ類  








現生の鋏角類(太字)といくつかの化石節足動物(†)の系統関係。諸説の多いものは複数分岐としてまとめられる。
節足動物門
鋏角亜門

  ウミグモカブトガニクモガタ類など


大顎類

多足亜門   ムカデヤスデなど


汎甲殻類
甲殻亜門
側系統群

  カニとエビフジツボミジンコなど


六脚亜門

  内顎類昆虫など





現生節足動物の4つの亜門の中で、鋏角類は最初に分岐した単系統群で、残り全ての現生節足動物(大顎類)の姉妹群になるという系統的位置は、ホメオティック遺伝子発現[8]、および多くの形態学分子系統学的見解に強く支持される[9][10]。他にも甲殻類と姉妹群になり(Schizoramiaをなす)、もしくは多足類と単系統群になる(MyriochelataまたはParadoxopodaをなす)という異説はかつてあったが、いずれも後に否定的とされる[10]

しかし鋏角類の体制は他の節足動物の群とはかけ離れており、付属肢の対応関係(相同性)の判断は難しく、大顎類以外の化石節足動物のグループとの類縁関係も多くの議論が繰り広げられている。

化石節足動物との系統関係については、三葉虫類に類縁との見解がかつてはあった。これは、光楯類が両者の中間的な形態を持つという見解が大きな理由である。光楯類は三葉虫に似た体型に節口類らしい尾節を持ち、附属肢も鋏角類的だが触角があると考えられた。また、この見解と従来の判断に基づいて、鋏角類は触角(第1触角)、およびそれを備わった第1体節を二次的に退化していた思われる[11]

しかしその後、ホメオボックス遺伝子発見発生学的証拠により、鋏角類は第1体節を喪失せず、鋏角は第1体節に備え、すなわち大顎類の第1触角に相同の付属肢であると判明した[11]。一方、光楯類については、後に上記の鋏角類らしい特徴を欠く(鋏角はなく、歩脚型付属肢も4-5対しかない)ことが判明し、三葉虫などと単系統群のArtiopodaに分類されるように至り[12]三葉虫類と鋏角類の直接な類縁関係が否定的とされるようになった。

 
はさみ型鋏角と書鰓らしい構造体をもつMollisonia plenovenatrix

鋏角類はカンブリア紀に起源と考えられ[13]、基盤的な鋏角類とされるカンブリア紀の節足動物はいくつか挙げられる。Megacheira類は鋏角類らしい神経系と鋏角を彷彿とさせる構造をした大付属肢があり、議論の余地があるが、類縁関係にあることを示唆している[14][15]。同期のサンクタカリスハベリアは、再検討により鋏角類らしい体制をもつことが判明した[16]。しかし、これらの節足動物は鋏角に相同と思われる付属肢をもつものの、そのいずれも確実に鋏角といえるほどの構造を欠いている[13]Mollisonia plenovenatrixは、真の鋏角をもつことが認められる初のカンブリア紀節足動物で、胴部の付属肢がカブトガニ類の書鰓らしい構造も備わっている[13]

節足動物であると考えられるアノマロカリス類前部付属肢も口より前にあるため、触角がなく、口より前に口器をなす附属肢由来の構造がある点で、これと鋏角相同と見なす知見があった。そこで、基盤的な節足動物の中からアノマロカリス類と鋏角類がまず分化し、鋏角の分枝が触角化したことからそれ以外の節足動物が分化した、という説も出ている(小野(2009))。中でもMegacheira類は、両者の中間的な群であると見なされた[17][15]。しかし、神経解剖学的証拠はこの系統関係(および付属肢の相同性)を支持せず、アノマロカリス類の前部付属肢は前大脳性(先節由来)[18]である一方、Megacheira類の大付属肢鋏角類鋏角大顎類触角と同様に、中大脳性(第1体節由来)であることを明らかにした[14]

 
ウミグモの系統位置はしばしば疑問視されている

下位分類については、クモガタ類の内部系統関係は不確実で、その単系統性もしばしば疑問視される[19]ウミグモについては様々な説が出ており、他の鋏角類(真鋏角類、Euchelicerata)の姉妹群になる説が最も広く認められる[10]が、クモガタ類に含まれ[20]・残り全ての現生節足動物(Cormogonida)から孤立した群[21]、などの見解もある[22][23]。化石群であるウミサソリ類については、従来はカブトガニ類に近縁の姉妹群と思われ、共に節口類に分類されたが、後にクモガタ類との類縁関係が有力視され、従来のカブトガニ類の単系統性も再検証がなされている[5]

歴史と進化編集

鋏角類は古生代の初期に出現し、常に節足動物相の一翼を担ってきた。特に古生代前期には非常に繁栄し、ウミサソリシルル紀にほぼ食物連鎖の頂点に位置し、史上最大の節足動物の一つになっている。また生物の陸上進出が始まったときにも早い時期に陸生種を出し、肉食者としての地位を築いた。しかし、多くは次第に衰退し、現在ではクモ類・ダニ類以外は種数もごく少なく、生きている化石的なものが多い。

この理由として、一つには鋏角類の前体にある付属肢は殆どが歩脚となり、口器として独立した付属肢は1対の鋏角しかなく、複雑で多様な口器を発達させる余地がなかったことが挙げられる。このため、その歴史の早期には強力な肉食者として存在したが、それ以降に食性についての幅広い適応を行うことができなかった。また、陸上種に関しては呼吸器としての書肺をもっていたが、そのために気管の発達が遅れ、そのために運動能力において後れを取ったとの説もある。

しかしクモ類とダニ類は例外的で、多様化して大きな発展を遂げた。前者は糸と、それによる網の活用で広範囲な昆虫を捕食する能力を発達させたこと、後者では小さな体を利してニッチを拡大し、食性の幅を広げた(肉食草食吸血・腐植食など、あるいは捕食者草食者寄生者など)ことによると思われる。

脚注編集

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注釈編集

  1. ^ O:単眼
    緑:前体(頭胸部
    黄(1-7):中体(前腹部)
    ピンク(M1-M5):終体(後腹部)
    T:尾節
    A:肛門
    C:鋏角
    P:触肢
    Co・Fe・Ti・Ta:歩脚
  2. ^ ウミグモの体は頭部・胴部・腹部の3部として区別されることが多い。詳細は該当項目を参照。
  3. ^ a b 摂食用の鋏角(第1体節由来、大顎類の第3-5体節に由来の顎に相似)、
    カブトガニ類ウミサソリ類の顎基(歩脚の基節の突起物であり、独立の付属肢ではない)、
    ウデムシサソリモドキヤイトムシの感覚用の第1脚(第3体節由来、大顎類の第1-2体節に由来の触角に相似)、
    などが挙げられる。
  4. ^ ヒヨケムシヤイトムシコヨリムシザトウムシ(痕跡的)・ウミグモなど
  5. ^ ウデムシサソリモドキヤイトムシクツコムシコヨリムシ・一部の基盤的なカブトガニ類Synziphosurine

出典編集

  1. ^ a b c d e f g h i j A., Dunlop, Jason; C., Lamsdell, James. “Segmentation and tagmosis in Chelicerata” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3). ISSN 1467-8039. https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata. 
  2. ^ Sharma, Prashant; Gupta, Tripti; E Schwager, Evelyn; Wheeler, W.C.; Extavour, Cassandra (2014-01-09). “Subdivision of arthropod cap-n-collar expression domains is restricted to Mandibulata”. EvoDevo 5: 3. doi:10.1186/2041-9139-5-3. https://www.researchgate.net/publication/259650500_Subdivision_of_arthropod_cap-n-collar_expression_domains_is_restricted_to_Mandibulata?_sg=wpK3nhl9qI4T1BMnqlWrGWEsA0JZdl1t1038YMjAfR1cghbFtKzkMyxhWbED0xoMyWyKYLJ9bg. 
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  4. ^ “Larval development and morphogenesis of the sea spider Pycnogonum litorale (Ström, 1762) and the tagmosis of the body of Pantopoda” (英語). Arthropod Structure & Development 32 (4): 349–383. (2003-12-01). doi:10.1016/j.asd.2003.09.004. ISSN 1467-8039. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803903001154. 
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  6. ^ “Larval development and morphogenesis of the sea spider Pycnogonum litorale (Ström, 1762) and the tagmosis of the body of Pantopoda” (英語). Arthropod Structure & Development 32 (4): 349–383. (2003-12-01). doi:10.1016/j.asd.2003.09.004. ISSN 1467-8039. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803903001154. 
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参考文献編集

  • 内田亨監修『動物系統分類学(全10巻)第7巻(中A) 節足動物(IIa)』,(1966),中山書店
  • 石川良輔編『節足動物の多様性と系統』,(2008),バイオディバーシティ・シリーズ6(裳華房)
  • 小野展嗣編著、『日本産クモ類』、(2009)、東海大学出版会

関連項目編集