A-DNAまたはA型DNAは、DNAがとることのできる二重らせん構造の1つである。A-DNAは、B-DNAZ-DNAともに生物学的活性のある3つの二重らせん構造のうちの1つであると考えられている。一般的なB-DNAに似た右巻き二重らせんであるが、B-DNAよりも短くコンパクトならせん構造であり、塩基対はらせん軸に対して直交していない。A型・B型のDNA構造はロザリンド・フランクリンによって発見され、命名された。彼女は脱水条件下でA型のDNA構造となることを示した。こうした条件はDNAの結晶の形成の際によく利用され、多くのDNAの結晶構造がA型構造である[1]。同様のらせん構造は、RNAの二重らせんやDNA-RNAハイブリッドの二重らせんでもみられる。

構造編集

A-DNAは、主溝(major groove)と副溝(minor groove)を持つ右巻き二重らせんであるという点でB-DNAとよく似ている。しかしながら、下の比較表で示されているようにA-DNAはB-DNAと比較して、らせん1回転当たりの塩基対の数はわずかに多く(したがってねじれ角は小さくなる)、塩基対間の距離(rise per base pair)は小さい(したがって同じ長さの鎖から形成される二重らせんの長さは20–25%短くなる)。A-DNAの主溝は深くて狭く、一方で副溝は幅広く浅い。A-DNAはB-DNAよりも直径が大きく、らせん軸に沿ってより圧縮されたような見た目をしている[2]

一般的なDNAの形状の比較編集

 
A-DNA、B-DNA、Z-DNAを側面と真上から見た図。
 
黄色の点はA-DNA、B-DNA、Z-DNAのらせん軸と塩基対との位置関係を示している。図の糖部分はZ-DNAのものであり、A-DNAとは立体配座が異なる。
A-DNA、B-DNA、Z-DNAの形状比較[3][4][5]
A型 B型 Z型
らせんの巻き方 右巻き 右巻き 左巻き
反復単位 1 bp 1 bp 2 bp
1塩基対ごとの回転 32.7° 34.3° 30°
らせん1回転当たりの平均塩基対数 11 10 12
らせん軸に対する塩基対の傾き +19° −1.2° −9°
らせん軸に沿った塩基対間距離(rise/bp along axis) 2.3 Å (0.23 nm) 3.32 Å (0.332 nm) 3.8 Å (0.38 nm)
らせん1回転当たりの距離(rise/turn of helix) 28.2 Å (2.82 nm) 33.2 Å (3.32 nm) 45.6 Å (4.56 nm)
塩基対の平均プロペラねじれ角(propeller twist) +18° +16°
グリコシド結合の結合角 anti anti C: anti,
G: syn
糖の立体配座(sugar pucker) C3′-endo C2′-endo C: C2′-endo,
G: C3′-endo
らせんの直径 23 Å (2.3 nm) 20 Å (2.0 nm) 18 Å (1.8 nm)

生物学的機能編集

DNAの脱水は二重らせんをA型へ駆動し、この変化は極度の乾燥条件下で細菌のDNAを保護しているようである[6]。また、桿状ウイルスの構造から示されているように、タンパク質の結合によってもDNAから溶媒が除去されてA型へ変換される[7]

バクテリオファージで2本鎖DNAを詰め込みを担うモーターはA-DNAがB-DNAよりも短いことを利用しており、DNAの立体配座の変化自体がモーターの大きな動力源となっていることが示唆されている[8]。A-DNAがウイルスの生体モーターによる詰め込みの中間体であることの実験的証拠は2つの色素を用いたFRET測定から得られており、B-DNAは24%短くなったA型中間体構造をとることが示されている[9][10]。このモデルでは、DNAを脱水したり再水和したりするタンパク質の立体配座の変化を駆動するためにATPの加水分解が利用され、DNAの伸縮サイクルがタンパク質によるDNA結合解離サイクルと共役することによってDNAがキャプシド内へ向かう運動が生み出されている。

出典編集

  1. ^ Rosalind, Franklin (1953). “The Structure of Sodium Thymonucleate Fibres. I. The Influence of Water Content”. Acta Crystallographica 6 (8): 673–677. doi:10.1107/s0365110x53001939. http://journals.iucr.org/q/issues/1953/08-09/00/a00979/a00979.pdf. 
  2. ^ Dickerson, Richard E. (1992). DNA Structure From A to Z. 211. 67–111. doi:10.1016/0076-6879(92)11007-6. ISBN 9780121821128. PMID 1406328. https://ac.els-cdn.com/0076687992110076/1-s2.0-0076687992110076-main.pdf?_tid=53e46970-aa00-11e7-8a59-00000aacb361&acdnat=1507230584_5ff12415fca4b560400edc52c588d063. 
  3. ^ Sinden, Richard R. (1994). DNA Structure and Function (1st ed.). Academic Press. p. 398. ISBN 978-0-126-45750-6. 
  4. ^ Rich, A.; Norheim, A.; Wang, A. H. (1984). “The chemistry and biology of left-handed Z-DNA”. Annual Review of Biochemistry 53 (1): 791–846. doi:10.1146/annurev.bi.53.070184.004043. PMID 6383204. 
  5. ^ Ho, P. S. (1994-09-27). “The non-B-DNA structure of d(CA/TG)n does not differ from that of Z-DNA”. Proceedings of the National Academy of Sciences 91 (20): 9549–9553. Bibcode1994PNAS...91.9549H. doi:10.1073/pnas.91.20.9549. PMC: 44850. PMID 7937803. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC44850/. 
  6. ^ “Detection of an en masse and reversible B- to A-DNA conformational transition in prokaryotes in response to desiccation”. J R Soc Interface 11 (97): 20140454. (2014). doi:10.1098/rsif.2014.0454. PMC: 4208382. PMID 24898023. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4208382/. 
  7. ^ “A virus that infects a hyperthermophile encapsidates A-form DNA”. Science 348 (6237): 914–917. (2015). doi:10.1126/science.aaa4181. PMC: 5512286. PMID 25999507. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5512286/. 
  8. ^ Harvey, SC (2015). “The scrunchworm hypothesis: Transitions between A-DNA and B-DNA provide the driving force for genome packaging in double-stranded DNA bacteriophages”. Journal of Structural Biology 189 (1): 1–8. doi:10.1016/j.jsb.2014.11.012. PMC: 4357361. PMID 25486612. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4357361/. 
  9. ^ Oram, M (2008). “Modulation of the packaging reaction of bacteriophage t4 terminase by DNA structure”. J Mol Biol 381 (1): 61–72. doi:10.1016/j.jmb.2008.05.074. PMC: 2528301. PMID 18586272. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2528301/. 
  10. ^ Ray, K (2010). “DNA crunching by a viral packaging motor: Compression of a procapsid-portal stalled Y-DNA substrate”. Virology 398 (2): 224–232. doi:10.1016/j.virol.2009.11.047. PMC: 2824061. PMID 20060554. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2824061/. 

関連項目編集

外部リンク編集