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{{生物分類表
|名称 = キンベレラ
|色 = pink
|fossil_range = [[エディアカラ紀]] {{fossil range|558|555}}
|画像=[[画像:Kimberella_quadrata.jpg|250px]]
|画像キャプション= 化石
|界 = [[動物界]] {{Sname||Animalia}}
|亜界 = [[真正後生動物]] {{Sname||Eumetazoa}}
|亜界階級なし = [[左右相称動物]] {{Sname||Bilateria}}
|門 = [[軟体動物門]]? {{Sname||Mollusca}}?
|属 = {{Snamei||Kimberella}}<br>Wade, 1972<ref name="Wade1972">{{cite journal | author=Wade, M. | title=Hydrozoa and Scyphozoa and other medusoids from the Precambrian Ediacara fauna, South Australia | journal=Palaeontology | volume=15 | pages=197–225 | year=1972 | url=http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2015/Pages%20197-225.pdf}}</ref>
|種 = ''K. quadrata''<br>Glaessner & Wade, 1966<ref name=Glaessner1966>{{cite journal | author = Glaessner, M.F. | coauthors = Wade, M.
| year = 1966 | title = The late Precambrian fossils from Ediacara, South Australia | journal = Palaeontology | url = http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%209/Pages%20599-628.pdf| format = Free full text | volume = 9 | issue = 4 | pages = 599}}</ref>
|シノニム = ''Kimberia quadrata''<br><small>Glaessner & Wade, 1966</small><ref name="Glaessner1966"/>
}}
'''キンベレラ''' (''Kimberella'') は、[[先カンブリア時代]][[エディアカラ紀]]に繁栄した[[エディアカラ生物群]]に含まれる生物の1種。長い吻で堆積物をひっかいていたとされる。体長は数cm。原始的な[[軟体動物]]である可能性が高いとされる。
オーストラリアの[[エディアカラの丘]]で最初に発見された。最近の調査では[[白海]]地域で大量に発見されており、年代は5億5800万年前-5億5500万年前と推定されている。他の[[エディアカラ生物群]]のように、その系統的位置は議論の的となっている。最初は[[クラゲ]]とされたが、[[歯舌]]で引っ掻いた痕のような[[生痕化石]]が発見されたことで、現在はおそらく[[軟体動物]]とされている。
また、この生物の系統的位置は[[カンブリア爆発]]の解釈に大きな影響を与える。
== 命名 ==
[[画像:Kimberella NT.jpg|thumb|left|想像図]]
属名は収集家の John Kimber に由来する。属名は最初 ''Kimberia'' とされたが<ref name="Glaessner1966"/>、Dr. N. H. Ludbrook により、この名は[[キリガイダマシ属]] (''Turritella'') の亜属 (''Kimberia'' Cotton & Woods, 1935) として使用されていることが指摘された。このため、1972年に Mary Wade により ''Kimberella'' という名に変更された<ref name="Wade1972"/>。
== 産地 ==
オーストラリアの[[エディアカラの丘]]<ref name=Glaessner1959>{{cite journal | author=Glaessner, M., and Daily, B. | year=1959 | url=http://www.samuseum.sa.gov.au/Journals/RSAM/RSAM_v013/rsam_v013_p369p402.pdf |format=PDF| title=The Geology and Late Precambrian Fauna of the Ediacara Fossil Reserve | journal=Records of the South Australian Museum | volume=13 |pages=369–401 | accessdate=2008-07-16 }}</ref>・[[白海]]地域の[[ウスチ＝ピネガ累層]]から産出する。白海では[[トリブラキディウム]] {{Snamei||Tribrachidium}}・[[ディッキンソニア]] {{Snamei||Dickinsonia}}などの[[エディアカラ生物群]]、蛇行した[[生痕化石]]、[[藻類]]などと共に産する。この地層を挟む火山灰層に含まれる[[ジルコン]]に[[ウラン・鉛年代測定法]]を適用することによって、この層の年代は 555.3 ± 0.3 Ma から 558 Ma の間であることが分かった<ref name=Martin2000>{{cite journal
| author = Martin, M.W.
| coauthors = Grazhdankin, D.V.; Bowring, S.A.; Evans, D.A.D.; Fedonkin, M.A.; Kirschvink, J.L.
| date = 2000-05-05
| title = Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution
| journal = Science
| volume = 288
| issue = 5467
| pages = 841–5
| doi = 10.1126/science.288.5467.841
| format = abstract
| pmid = 10797002
}}</ref>。また、火山灰層の上下からも本種の化石は見つかっている<ref name=Fedonkin2007>{{Citation
| author = Fedonkin, M.A.; Simonetta, A; Ivantsov, A.Y.
| chapter = New data on ''Kimberella'', the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications
| pages = 157-179
| editors = Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia
| year = 2007
| title = The Rise and Fall of the Ediacaran Biota
| isbn = 9781862392335
| publisher = Geological Society
| location = London
| series = Special publications
| volume = 286
| oclc = 156823511 191881597
| doi = 10.1144/SP286.12
| url = http://www.geosci.monash.edu.au/precsite/docs/workshop/prato04/abstracts/fedonkin2.pdf
}}
</ref>。エディアカラの丘の化石に関しては、正確な年代は不明である。
=== 保存状態 ===
化石は主に、砂層下の粘土層の上部に保存されている<ref name=Ivantsov2009/>。全ての化石は基盤に埋まっており、堆積物の圧力で破壊されない程度には頑丈だったと見られている。軟体部が腐敗した後に泥が進入し、生物の形を残すに至ったと考られる<ref name=Fedonkin2007/>。
ほとんどの標本は急速な堆積によって海水から隔離されることで保存された。また、生物の腐敗によって発生した物質が、周囲の堆積物を強化した可能性も考えられる<ref name=Fedonkin2007/>。分泌された[[粘液]]によって保護されていたという主張もあるが<ref name=Fedonkin2007/>、実験では粘液はすぐに分解してしまうことが示されている<ref name=Getty2006>{{cite journal
| author = Getty, P.R. | year = 2006 | title = Producing And Preserving ''Climactichnites''
| journal = Geological Society of America Abstracts with Programs
| volume = 38
| issue = 7
| page = 475
| url = http://gsa.confex.com/gsa/2006AM/finalprogram/abstract_111068.htm
| accessdate = 2008-06-02
}}</ref>。
== 形態 ==
[[画像:Kimberella reconstructions.png|thumb|350px|left|'''復元図の変遷'''：左から、<br>
* M. Wade, 1972<ref name="Wade1972"/> – [[箱虫綱]]<br>
* M.A. Fedonkin, B. Waggoner, 1997,<ref name=Fedonkin1997/> M.A. Fedonkin, 2001 – 軟らかい殻、大きな足を持つ軟体動物様生物<br>
* M.A. Fedonkin, A. Simonetta, A.Y. Ivantsov, 2007<ref name=Fedonkin2007/> – 軟らかい殻、鉤爪の付いた吻を持つ軟体動物様生物<br>
* R. J. F. Jenkins, 1992<ref>{{Cite book | author = R. J. F. Jenkins | year = 1992 | chapter = Functional and Ecological Aspects of Ediacaran Assemblages | title = Origin and early evolution of the Metazoa | location = New York | publisher = Springer | editors = Lipps, J., and Signor, P. W. | pages = 131–176 | isbn = 0-306-44067-9 }}</ref> – 生痕化石の作り手としての仮説的三葉虫類<br>
* A.Y. Ivantsov, 2009<ref name="Ivantsov2009"/> – 完全な殻がなく、口に細かい石灰質の歯が並んだ生物]]
[[画像:Kimberella_blue.jpg|thumb|250px|化石の一部。モジュール構造が確認できる。]]
白海地域のきめ細かい砂岩層からは、様々な成長段階からなる1,000以上の標本が得られている<ref name=Fedonkin2007/><ref name="Ivantsov2009"/>。保存状態が良いため、形態や内部構造、運動や摂餌方式に関する様々な情報を得ることができた<ref name="Fedonkin2007"/>。
化石は楕円形で、前後軸方向に長い<ref name=Ivantsov2009>{{cite doi|10.1134/S003103010906001X}}</ref>。[[刺胞動物]]（[[クラゲ]]・[[イソギンチャク]]・[[ヒドロ虫]]など）に特徴的な放射相称の体制は見られず、左右相称的な特徴を示していた。クラゲとされていたオーストラリアの化石からも、左右相称的な特徴は確認できる<ref name=Fedonkin1997/>。
背面には"殻"があったと見られ、大型個体では長さ15 cm・幅5 - 7 cm・高さ3 - 4 cmに達している <ref name="FedonkinEtAl2007NewDataOnKimberella">{{cite journal | title=New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications | author=Fedonkin, M.A., Simonetta, A. and Ivantsov, A.Y. | journal=Geological Society, London, Special Publications | year=2007 | pages=157–179 | doi=10.1144/SP286.12 | url=http://www.geosci.monash.edu.au/precsite/docs/workshop/prato04/abstracts/fedonkin2.pdf |format=PDF| accessdate=2008-07-10 | volume=286}}</ref>。最小個体では長さ2 – 3 mmであった<ref name=Fedonkin2007/>。"殻"は[[石灰化]]しておらず、成長とともに大きく丈夫になったようである<ref name=Fedonkin2007/>。折り畳まれたり、引き伸ばされたりした標本もあることからすると、この殻は硬いが柔軟性があり、おそらく骨片のような構造の集合体であったと思われる<ref name=Ivantsov2009/>。殻の一端には鞍型の部分があり、こちらが前であったと推測される<ref name=Fedonkin1997/><ref name="FedonkinEtAl2007NewDataOnKimberella" />。幾つかの標本では殻の内側に横紋が観察され、これは筋肉の付着痕と思われる<ref name=Fedonkin2007/>。同じような模様が殻の縁にも見られ、足を殻に引き込むための筋肉があったのかもしれない<ref name=Fedonkin2007/>。
殻の中央は盛り上がる。[[体節]]は確認できないが、それに似たモジュール構造がある。各モジュールには背面から腹面に向かう筋肉と"腹足"を横断する筋肉があり、この組み合わせによって移動していたと考えられる<ref name=Fedonkin1997/><ref name="FedonkinEtAl2007NewDataOnKimberella" />。
体の周囲には褶を持ち、これは呼吸器系の一部として[[鰓]]に似た機能を果たしたと考えられる。褶は体の周囲に広く伸びており、鰓としての機能が不十分なため大きな表面積が必要だったということを示すものかもしれない。また、天敵がいなかったため、殻の機能は主に筋肉が付着する基盤としてのものだったという解釈も可能である<ref name="FedonkinEtAl2007NewDataOnKimberella" />。
== 生態 ==
穏やかで酸素に富む浅瀬（10 m以浅）を動き回り、[[バイオフィルム]]を摂食していたと考えられる。[[ヨルギア]]・[[ディッキンソニア]]・[[トリブラキディウム]]・[[カルニオディスクス]]などの化石が共に見つかるため、おそらくこれらの生物と共存していたのだろう<ref name=Fedonkin2007/>。
餌を選別したような痕跡はない。這った後に摂食痕が残っていることから、後ろ向きに移動しながら摂餌したと考えられる<ref name=Fedonkin2007/>。また、1点に留まって摂餌したとみられる、扇形の摂食痕も残されている<ref name=Ivantsov2009/>。
繁殖の形式や、有性生殖していたかどうかは不明である<ref name=Fedonkin2007/>。
生息地にはしばしば嵐や[[雪解け水]]の洪水による砂が流れ込み、生物を押し流した。移動速度からして土砂から逃げることはできなかったため、軟体部を殻に引き込んで耐えたと考えられる。幾らかの個体は砂から這い出て生き延びているが、這い出せなかった幼体が数 cmの深さに埋もれて化石化している<ref name=Fedonkin2007/>。
== 分類 ==
{{see|三胚葉性|左右相称動物}}
[[画像:Kimberella trace.jpg|thumb|175px|left|摂食痕]]
現在見つかっている ''Kimberella'' 属の化石は全て ''Kimberella quadrata'' のものとされている。1959年の最初の化石は、1966年に [[w:Martin Glaessner|Martin Glaessner]]と[[w:Mary Wade (Paleontologist)|Mary Wade]]によってクラゲとされ<ref name="Glaessner1966" />、1972年には Wade により[[ハコクラゲ]]とされた<ref name="Wade1972">{{cite journal | author=Wade, M. | title=Hydrozoa and Scyphozoa and other medusoids from the Precambrian Ediacara fauna, South Australia | journal=Palaeontology | volume=15 | pages=197–225 | year=1972 }}</ref>。白海の化石が発見されてからこの見方は転換し<ref name=Fedonkin2007/>、[[w:Mikhail A. Fedonkin|Mikhail A. Fedonkin]]・Benjamin M. Waggoner 等の研究により<ref name=Fedonkin1997/>クラゲではなく、最古の三胚葉性左右相称動物であることが分かった<ref name=Erwin20002>{{cite journal|author=Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson|date=1 July 2002|title=The last common bilaterian ancestor|journal=Development|volume=129|pages=3021–3032|url=http://dev.biologists.org/cgi/content/full/129/13/3021|pmid=12070079|issue=13}}</ref>。
本種の化石からは、[[二枚貝]]以外の軟体動物に存在する[[キチン]]質の"舌"、[[歯舌]]が発見されていない。歯舌は化石化しにくいため、化石記録の欠如は本種がそれを持たなかったということをすぐに意味するわけではない。化石の近くの岩からは、軟体動物が[[バイオフィルム]]を削りとったような痕が発見されている。これらの[[生痕化石]]は {{Snamei||Radulichnus}} と呼ばれ、歯舌の存在の状況証拠と解釈される。殻の存在と合わせて、これは本種が軟体動物、またはそれに近縁であることを示すとされている<ref name=Fedonkin1997>{{cite doi|10.1038/42242}}</ref>。2001年と2007年、Fedonkin は、伸縮する[[吻]]の先についた鉤状の器官で摂餌が行われていたと提案した<ref name="FedonkinEtAl2007NewDataOnKimberella" />。この構造は典型的な歯舌とかなり異なっており、本種が高々ステムグループの一つでしかないことを示している<ref name=Ivantsov2010>{{cite journal|author=Andrey Yu. Ivantsov| year=2010|title=Paleontological evidence for the supposed precambrian occurrence of mollusks| journal=Paleontological Journal| volume=40| issue=12| pages=1552–1559| url=http://www.springerlink.com/content/v0329m7234678484/| doi=10.1134/S0031030110120105}}</ref>。
だが現在の証拠からは、本種が軟体動物、またはそれに近い動物であることは言えないとして、"おそらく軟体動物"<ref name=Martin2000/>、または"おそらく左右相称動物"<ref name=Butterfield2006>{{cite journal
| author = Butterfield, N.J.
| year = 2006
| title = Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale
| journal = Bioessays
| volume = 28
| issue = 12
| pages = 1161–6
| doi = 10.1002/bies.20507
| pmid = 17120226
}}</ref>と呼ぶ方が正しいとする主張もある。Nicholas J. Butterfield は ''Radulichnus'' は本種が軟体動物であることを示すものではないとし、他の生物も似たような模様をつけることができると主張している<ref name=Butterfield2006/><ref name=Butterfield2008>{{cite doi | 10.1666/07-066.1}}</ref>。確かにこの摂食痕は歯舌によるものではなく、本種がこの[[共有派生形質]]を欠いているとすれば、本種を軟体動物の冠分類群から排除する十分な理由となる<ref name=Ivantsov2009/>。
== 理論的重要性 ==
{{main|カンブリア爆発}}
カンブリア爆発は、[[カンブリア紀]]前期（5億4300万年前-5億1800万年前）に起きた[[動物]]の形態的多様性の急速な増大である<ref name="CowenHistLife">{{cite book | author=Cowen, R. | title=History of Life | publisher=Blackwell Science | edition=3rd | page=63 | year=2000 | isbn=0-632-04444-6 }}</ref>。カンブリア紀前期の化石は19世紀中頃にもわずかに知られていたため、この短期間で多数の種が出現した事象は、[[チャールズ・ダーウィン]]の[[自然選択説]]に反駁するために引用されたこともあった<ref name=OriginOfSpecies>{{cite book
| title=On the Origin of Species by Natural Selection
| author=Darwin, C
| authorlink=Charles Darwin
| year=1859
| pages=315–316
| publisher=Murray, London, United Kingdom
}}</ref>。
刺胞動物以降に出現した動物は、大きく[[原口動物]]と[[新口動物]]に分けられる<ref name=Erwin20002/>。本種の軟体動物様の形態からは、原口動物であることが強く示唆される<ref name=Fedonkin1997 /><ref name="FedonkinEtAl2007NewDataOnKimberella" />。もしそうであれば、原口動物と新口動物の分岐は本種が出現した5億5800万年前以前のことで、カンブリア紀の遥か以前であるということになる。また原口動物でなかったとしても、[[左右相称動物]]であることは広く受け入れられている<ref name=Erwin20002 /><ref name=Butterfield2006 />。現代的な[[刺胞動物]]の化石が[[ドゥシャンツァオ累層]]から発見されていることから、刺胞動物と左右相称動物の分岐は5億8000万年前より古いと考えられる<ref name=Erwin20002 />。
== 関連項目 ==
6 ⟶ 133行目:
*[[絶滅した動物一覧]]
== 脚注 ==
{{
== 外部リンク ==
* [http://www.ucmp.berkeley.edu/vendian/kimberella2.html image from UCMP]
{{DEFAULTSORT:きんへれら}}
[[Category:先カンブリア時代の生物]]
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