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{{生物分類表
|名称 = トラフザメ
|色 = pink
|画像=[[ファイル:Leopard shark.jpg|250px]]
|画像キャプション = ''Stegostoma fasciatum''
|界 = [[動物界]] [[:w:Animalia|Animalia]]▼
|門 = [[脊索動物門]] [[:w:Chordata|Chordata]]▼
|綱 = [[軟骨魚綱]] [[:w:Chondrichthyes|Chondrichthyes]]▼
|目 = [[テンジクザメ目]] [[:w:Orectolobiformes|Orectolobiformes]]▼
|科 = '''トラフザメ科''' [[:w:Stegostomatidae|Stegostomatidae]]</br><small>[[:en:Theodore Gill|Gill]], [[1862年|1862]]</small>▼
|属 = '''トラフザメ属''' ''[[:w:Stegostoma|Stegostoma]]''</br><small>[[ヨハネス・ペーター・ミュラー|Müller]] & [[:en:Friedrich Gustav Jakob Henle|Henle]], [[1837年|1837]]</small>▼
|種 = '''トラフザメ''' ''S. fasciatum''▼
|学名 = ''Stegostoma fasciatum''<br /><small>[[:en:Johann Hermann|Hermann]], [[1783年|1783]]</small>▼
|英名 = [[:en:Zebra shark|Zebra shark]]▼
|status = VU
| status_system = IUCN3.1
|status_ref = <ref name="iucn">{{IUCN2008 |assessors=Pillans, R. and Simpfendorfer, C. |year=2003 |id=41878 |title=Stegostoma fasciatum |downloaded=May 12, 2009}}</ref>
▲|科 = '''トラフザメ科'''
▲|属 = '''トラフザメ属'''
▲|学名 =
▲|英名 = [[:en:Zebra shark|Zebra shark]]
| 生息図 = [[ファイル:Cypron-Range Stegostoma fasciatum.svg|250px]]
| 生息図キャプション = 分布
| シノニム = ''Scyllia quinquecornuatum'' <small>van Hasselt, 1823</small><br>
''Scyllium heptagonum'' <small>Rüppell, 1837</small><br>
''Squalus cirrosus'' <small>Gronow, 1854</small><br>
''Squalus fasciatus'' <small>Hermann, 1783</small><br>
''Squalus longicaudus'' <small>Gmelin, 1789</small><br>
''Squalus pantherinus'' <small>Kuhl & van Hasselt, 1852</small><br>
''Squalus tigrinus'' <small>Forster, 1781</small><br>
''Squalus varius'' <small>Seba, 1759</small><br>
''Stegostoma carinatum'' <small>Blyth, 1847</small><br>
''Stegostoma tigrinum naucum'' <small>Whitley, 1939</small><br>
''Stegostoma varium'' <small>Garman, 1913</small>
}}
'''トラフザメ''' （'''虎斑鮫'''、学名：
[[夜行性]]で、日中は海底で休み、夜に岩の割れ目に潜む魚、貝、ウミヘビなどを食べる。単独で生活するが、季節的に大きな群れを作ることもある。[[卵生]]で、雌は数十個の卵鞘を、粘着糸で岩などに固定する。人に無害で飼育もしやすいため、ダイビングや水族館で好まれる。肉、鰭、肝油などを目的とした漁業の対象となっており、生息数が減少している可能性が高いため、[[IUCN]]は[[危急種]]としている。
== 分布・形態 ==▼
== 分類 ==
[[ファイル:Stegostoma fasciatum Day.jpg|thumb|left|かつて、本種の幼魚は別種であると考えられていた。]]
1758年、Sebaにより ''Squalus varius'' として記載された。Sebaは幼体のイラストと[[ラテン語]]による包括的な記載を発表したが、[[タイプ標本]]は指定しなかった。1837年、MüllerとHenleは本種を ''Stegostoma'' 属に入れ、1801年にBlochとSchneiderにより用いられた[[種小名]] ''fasciatus'' を使用した。''Stegostoma'' は[[中性形]]であるため、学名は ''Stegostoma fasciatum'' となる。1984年、Compagnoは、''Squalus varius''も学名の一つと解釈することはできるが、Seba が記載論文中で[[学名]]を一貫して用いていないことを理由に、"fasciatus/m"を正式な学名として支持した。Compagnoの考えでは、最初に"varius/m"が適切に用いられたのは1913のGarmanによるもので、この名は[[ジュニアシノニム]]とみなせる<ref name="martin">Martin, R.A. (Jan. 31, 1999). [http://elasmo-research.org/education/topics/ng_zebra.htm Albino Zebras and Leopards Changing Their Spots]. ReefQuest Centre for Shark Research. Retrieved on May 12, 2009.</ref><ref name="compagno">{{cite book |author=Compagno, L.J.V. |year=2002 |title=Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date (Volume 2) |place=Rome |publisher=Food and Agriculture Organization |pages=184–188 |isbn=92-5-104543-7}}</ref>。現在は''S. fasciatum''・''S. varium'' どちらも本種を指す学名として用いられている<ref name="martin"/>。
属名はギリシャ語の ''stego''（覆い）、''stoma''（口）に由来する<ref name="bester">Bester, C. [http://www.flmnh.ufl.edu/fish/Gallery/Descript/ZebraShark/ZebraShark.html Biological Profiles: Zebra Shark]. Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Retrieved on May 12, 2009.</ref>。[[種小名]] ''fasciatum'' は”縞模様”を意味し、幼魚の体色に因んだものである<ref name="van der elst and borchert">{{cite book |title=A Guide to the Common Sea Fishes of Southern Africa |author=Van der Elst, R. and Borchert, P. |edition=third |publisher=Struik |year=1993 |isbn=1-86825-394-5 |pages=63}}</ref>。この体色は英名"zebra shark"の由来ともなっている。"leopard shark"の名が本種の成体に対して用いられることもあるが、この名は普通は[[カリフォルニアドチザメ]] {{Snamei||Triakis semifasciata}} 、または[[イタチザメ]]を指す<ref name="martin"/>。成長に連れて大きく体型・体色が変化するため、幼体は''Squalus tigrinus''、亜成体は''S. longicaudatus''として別種とされていた時代もあった<ref name="compagno"/>。
なお和名の虎斑鮫は[[岸上鎌吉]]によって命名された。
== 系統 ==
形態・分子系統の両面から、[[ジンベエザメ]]・[[コモリザメ科]]とともに[[単系統群]]を構成することは広く受け入れられている<ref name="goto"/>。この単系統群内での系統関係には諸説があるが<ref>{{cite book |author=Dingerkus, G. |year=1986 |chapter=Interrelationships of orectolobiform sharks (Chondrichthyes: Selachii) |pages=227–245 |editor=Uyeno, T., Arai, R., Taniuchi, T. and Matsuura, K. |title=Indo-Pacific fish biology: Proceedings of the Second International Conference on Indo-Pacific Fishes |publisher=Ichthyological Society of Japan |place=Tokyo}}</ref><ref name="compagno"/><ref name="goto">{{cite journal |author=Goto, T. |title=Comparative Anatomy, Phylogeny and Cladistic Classification of the Order Orectolobiformes (Chondrichthyes, Elasmobranchii) |journal=Memoirs of the Graduate School of Fisheries Science, Hokkaido University |volume=48 |issue=1 |year=2001 |pages=1–101}}</ref>、[[分子系統]]解析では[[タンビコモリザメ]] {{Snamei||Pseudoginglymostoma brevicaudatum}} の姉妹群であるという結果が得られている<ref name="naylor et al">{{cite journal |author=Naylor, G.J.; Caira, J.N.; Jensen, K.; Rosana, K.A.; Straube, N.; Lakner, C. |year=2012 |chapter=Elasmobranch phylogeny: A mitochondrial estimate based on 595 species |title=The Biology of Sharks and Their Relatives |pages=31–57 |edition=second |editor=Carrier, J.C.; Musick, J.A.; Heithaus, M.R., eds |publisher=CRC Press |isbn=1-4398-3924-7|url=http://prosper.cofc.edu/~sharkevolution/pdfs/Naylor_et_al_Carrier%20Chapter%202.pdf}}</ref>。
{{multiple image |direction=vertical |align=left |width=250 |image1=Stegostoma fasciatum thailand.jpg|image2=Stegostoma fasciatum JNC1529 Eye and spiracle.JPG|caption2=成体は5列の隆起線、黒い斑点、小さな眼と大きな噴水孔を持つ。}}
円筒形のどっしりとした体、大きくて少し平たい頭、短く丸い吻を持つ。眼は小さく、頭部の側面にあり、その後方にはそれより大きな[[噴水孔]]がある。鰓裂は短く、後ろの3対は[[胸鰭]]の基部の上に位置し、第4・5鰓裂の間隔は他のものより近い。[[鼻孔]]には短い髭があり、鼻孔から口まで続く溝がある<ref name="randall and hoover">{{cite book |title=Coastal Fishes of Oman |author=Randall, J.E. and Hoover, J.P. |publisher=University of Hawaii Press |year=1995 |isbn=0-8248-1808-3 |page=20}}</ref>。口はほぼ直線で、下唇は3葉に分かれ、口角にも溝がある。歯列は上顎に28-33、下顎に22-32列。歯は大きな尖頭を持ち、2個の小尖頭に囲まれる<ref name="compagno"/>。
成魚の体には5列の隆起線があり、1列は背の正中線上で背鰭と一体になり、他の2対は体側にある。第一[[背鰭]]は第二背鰭の2倍程度の大きさである。胸鰭は大きくて幅広い。[[腹鰭]]・[[臀鰭]]はそれより小さいが、第二背鰭よりは大きい。尾鰭は体と同じくらい長い。下葉は小さく、上葉の先端には大きな欠刻がある。2.5 m程度まで成長するが、不確実な記録では3.5 mというものもある<ref name="compagno"/>。全長に雌雄差はない<ref name="dudgeon et al"/>。
幼魚は背側が暗褐色、腹側が淡黄色で、黄色い横縞、斑点がある。50-90cmまで成長すると黒い部分が縮小を始め、ヒョウ柄模様に変化してゆく<ref name="compagno"/>。成体の模様は個体ごとに差があり、個体識別に用いることができる<ref name="dudgeon et al"/>。1964年、インド洋において全ての斑点を欠く[[アルビノ]]個体が発見された。これは全長1.9 mの成体雌で、目立つアルビノが野生下で長期間生存していたという点で、非常に珍しいものである<ref name="martin"/>。
== 分布 ==
[[ファイル:Stegostoma fasciatum ningaloo.jpg|thumb|サンゴ礁付近の砂地で休息する。]]
[[インド太平洋]]の熱帯に分布する。[[南アフリカ]]から[[紅海]]・[[ペルシャ湾]]（[[マダガスカル]]・[[モルディブ]]を含む)・ [[インド]]・[[東南アジア]] ([[インドネシア]]・[[フィリピン]]・[[パラオ]]を含む)、北は[[台湾]]・[[日本]]まで、東は[[ニューカレドニア]]・[[トンガ]]まで、南は[[オーストラリア]]北部までで確認されている<ref name="compagno"/><ref name="bester"/>。
[[底生]]で、[[潮間帯]]から水深62 m程度の大陸棚の上に生息する。成体、大型の幼体はよく[[サンゴ礁]]・礫底・砂底で見られる<ref name="compagno"/>。不確実ではあるが、フィリピンの[[淡水]]で見られたという報告もある<ref name="bester"/>。[[外洋]]を渡って別の島や海山に移動することもあり<ref name="dudgeon et al"/>、ある個体は140kmを移動した記録がある<ref name="dudgeon et al"/>。だが、遺伝子からは、連続する分布域であっても個体群間の移動は少ないことが示された<ref>{{cite journal |author=Dudgeon, C.L., Broderick, D. and Ovenden, J.R. |title=IUCN classification zones concord with, but underestimate, the population genetic structure of the zebra shark ''Stegostoma fasciatum'' in the Indo-West Pacific |journal=Molecular Ecology |volume=18 |issue=2 |pages=248–261 |doi=10.1111/j.1365-294X.2008.04025.x |year=2009 |pmid=19192179}}</ref>。
== 生態 ==
日中は不活発で海底で休息しており、偶に胸鰭で体を持ち上げ、口を流れに向けて呼吸を行う。強い流れが得られるため、岩の間の水路が休息場所として好まれる<ref name="martin2">Martin, R.A. [http://www.elasmo-research.org/education/ecology/coral-zebra.htm Coral Reefs: Zebra Shark]. ReefQuest Centre for Shark Research. Retrieved on May 12, 2009.</ref>。夜間や餌があるときは活発になる。泳ぎは素早くて力強く、体と尾鰭をウナギのようにうねらせることで推進する<ref name="compagno"/>。一定の流れがある場所では、尾鰭をうねらせることで水中に浮かぶことができる<ref name="martin2"/>。
餌は主に[[貝類]]、[[甲殻類]]、小さな[[硬骨魚]]などで、おそらく[[ウミヘビ]]も食べる。体が細く柔らかいため、狭い穴や裂け目にも入り込み、[[口腔]]の分厚い筋肉によって獲物を吸い出すことができる<ref name="compagno"/>。本種はより大きな魚類や[[海獣]]の餌となる。[[寄生虫]]として、4種の{{Snamei||Pedibothrium}} 属の[[条虫]]などが見つかっている<ref name="martin"/>。
===
通常は単独でいるが、20-50匹の群れを作ることも記録されている<ref>{{cite book |author=Pillans, R.D. and Simpfendorfer, C.A. |year=2003 |chapter=Zebra shark, ''Stegostoma fasciatum'' (Hermann, 1783) |editor=Cavanagh, R.D., Kyne, P.M., Fowler, S.L., Musick, J.A. and Bennet, M.B. |title=The Conservation Status of Australasian Chondrichthyans: Report of the IUCN Shark Specialist Group Australia and Oceania Regional Red List Workshop |publisher=IUCN |place=Queensland |pages=60–61}}</ref>。[[クイーンズランド]]南東では毎夏、浅瀬で数百匹の群れが見られる。この群れはほぼ全て大型の成体で、雌3に対し雄1の割合である。群れ内での交尾行動は観察されておらず、このような群れを作る目的は不明である<ref name="dudgeon et al">{{cite journal |title=Abundance and demography of a seasonal aggregation of zebra sharks ''Stegostoma fasciatum'' |author=Dudgeon, C.L., Noad, M.J. and Lanyon, J.M. |journal=Marine Ecology Progress Series |volume=368 |pages=269–281 |year=2008 |doi=10.3354/meps07581}}</ref>。
成体雄が他の雄の胸鰭に噛み付き、海底に押さえつける行動が観察されている。押さえられた雄は仰向けになって数分間動かなくなる。この行動は雌雄間の交尾前行動と似ており、これは上になった雄が自身の優位性を主張する行動ではないかと推測されている<ref>{{cite journal |author=Brunnschweiler, J.M. and Pratt, H.L. (Jr.) |title=Putative Male – Male Agonistic Behaviour in Free-Living Zebra Sharks, ''Stegostoma fasciatum'' |journal=The Open Fish Science Journal |year=2008 |volume=1 |issue=1 |pages=23–27 |doi=10.2174/1874401X00801010023}}</ref>。
===
[[ファイル:Stegostoma fasciatum eggs.jpg|thumb|upright=0.8|left|卵鞘]]
交尾は、雄が雌を追いかけ、胸鰭や尾に噛み付くことで始まる。共に海底に降りた後、雄は雌に体を巻き付け、[[交尾器]]を雌の[[総排泄孔]]に挿入する。交尾は2-5分続く<ref name="kunize and simmons">{{cite book |author=Kunize, K. and Simmons, L. |chapter=Notes on Reproduction of the Zebra Shark, ''Stegostoma fasciatum'', in a Captive Environment |title=The Elasmobranch Husbandry Manual: Captive Care of Sharks, Rays and their Relatives |pages=493–497 |editor=Smith, M., Warmolts, D., Thoney, D. and Hueter, R. |publisher=Special Publication of the Ohio Biological Survey |isbn=0-86727-152-3}}</ref>。[[卵生]]で、雌は17cm×8cm×5cm程度の大きさの卵鞘を産む。卵鞘は暗褐色から紫で、側面から細い繊維が生える<ref name="compagno"/>。この繊維には粘着性があり、雌は岩礁の垂直な壁に卵を固定する。最大で、112日程度かけて46個の卵を産んだ記録がある<ref name="kunize and simmons"/>。各卵鞘は4個程度の束で産み付けられる<ref name="compagno"/>。野生での繁殖期は不明である<ref name="iucn"/>。
[[ファイル:Stegostoma fasciatum 01 by Line1.JPG|thumb|幼体から成体に体色を変化させている途中の個体]]
{{DEFAULTSORT:とらふさめ}}▼
飼育下では、温度に依存するが、卵は4-6ヶ月で孵化する<ref name="kunize and simmons"/>。孵化時は全長20-36cmで、成魚に比べ尾鰭が体に対して長い<ref name="compagno"/>。幼魚がどのような場所で成長するかはよく分かっていないが、ある報告では50m以深、インドからの別の報告では成体より浅い場所、という結果がある。幼魚の縞模様には、群れの中で各個体の境界を曖昧にし、捕食者が1個体を狙いにくくする役割があると考えられている<ref name="martin2"/>、雄は1.5-1.8 m、雌は1.7mで[[性成熟]]する<ref name="compagno"/>。寿命は野生下で25-30年と見られている<ref name="bester"/>。雌が[[無性生殖]]した報告が1例ある<ref>[http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-16420848 "Zebra shark at centre of 'virgin birth' mystery"] (January 5, 2012). BBC News. Retrieved on January 5, 2012.</ref>。
== 人との関連 ==
おとなしく動きが遅いため、危険は少なく、水中で近づくことも容易である。だが、尾を引っ張ったり、上に乗ったりすると噛み付く場合がある。[[インターナショナル・シャーク・アタック・ファイル]]には、2008年に、人からの挑発によらない攻撃の例が報告されているが、負傷には至っていない<ref name="bester"/>。紅海・モルディブ・[[タイ]]の[[プーケット]]や[[ピーピー諸島]]・[[グレートバリアリーフ]]など様々な場所でダイバーに人気があり、人に慣れ、餌付けされて触ることのできる個体もいる。飼育は容易で、世界中の多くの水族館で見られる。幼体は小さく、その体色から愛好家の間で取引されることもあるが、家庭の水槽では扱えないほどの大きさになる点は注意すべきである<ref name="compagno"/>。
分布域のほとんどにおいて商業漁業の対象となっており、[[底引き網]]・[[刺し網]]・[[延縄]]などで漁獲される<ref name="compagno"/>。肉は干物・塩漬けで消費され、肝油からは[[ビタミン]]、鰭は[[フカヒレ]]、あらは[[魚粉]]とされる<ref name="fishbase">{{fishbase species |genus=Stegostoma |species=fasciatum |month=May |year=2009}}</ref>。浅瀬に生息し、個体群間の移動が少ないため、局地的な漁業の影響を受けやすい。市場調査からは、昔に比べ出現頻度が減ったことが推測される。沿岸の開発や、爆発物を用いた漁などの危機に曝されており、[[IUCN]]は[[危急種]]としている。オーストラリアでの脅威は、エビの底引き網漁による少数の混獲だけであるため、ここでは[[軽度懸念]]とされている<ref name="iucn"/>。
== 脚注 ==
{{reflist|30em}}
== 外部リンク ==
{{Commons category|Stegostoma fasciatum}}
* [http://www.flmnh.ufl.edu/fish/Gallery/Descript/ZebraShark/ZebraShark.html "Biological Profiles: Zebra Shark" at Florida Museum of Natural History]
* [http://elasmo-research.org/education/ecology/coral-zebra.htm "Coral Reefs: Zebra Shark" at ReefQuest Centre for Shark Research]
▲{{DEFAULTSORT:とらふさめ}}
[[Category:テンジクザメ目]]
{{Link GA|en}}
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