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{{出典の明記|date=2010年12月}}
{{生物分類表
|名称 = ツノゴケ
|色 =
|画像 = [[ファイル:
|画像キャプション =
|界 = [[植物界]] {{Sname||Plantae}}
|亜界 = [[緑色植物亜界]] {{Sname||Viridiplantae}}
|亜界階級なし = [[ストレプト植物]] {{Sname||Streptophyta}}
|上門階級なし = [[陸上植物]] {{Sname||Embryophyta}}
|門 = '''ツノゴケ植物門'''
|学名 = {{Sname||Anthocerotophyta}}<br /> {{AUY|Stotler & Stotl.-Crand.|}}
|英名 = hornworts<ref group="注" name="hornwort" />, anthocerotes
|
|下位分類
}}
'''ツノゴケ類'''（ツノゴケるい) ([[英語|英]]：hornworts<ref group="注" name="hornwort">英名の hornwort は[[被子植物]]の[[マツモ科|マツモ類]] (マツモ目マツモ科) を意味することもある。</ref>) は[[陸上植物]]の一群であり、[[蘚類]]や[[苔類]]とともに[[コケ植物]]とよばれる。本体である[[配偶体]]は茎や葉を欠く扁平な葉状体であり、そこから細長い角状の[[胞子体]]が生じる。和名の「ツノゴケ (角苔)」や英名の「hornworts」は、いずれもこの角状の胞子体の形に由来する<ref name="Iwatsuki2001" /><ref name="UBC">{{Cite web |url=http://blogs.ubc.ca/biology321/?page_id=62 |title=Phylum Anthocerotophyta |publisher=Introduction to Bryophytes. Biology 321, University of British Columbia.
|accessdate=2019-12-20}}</ref>。各細胞がふつう[[ピレノイド]]を含む[[葉緑体]]を1個だけもつという点で、陸上植物の中で特異な存在である。2019年現在、分類学的にはふつう'''ツノゴケ植物門''' ([[学名]]: {{Sname||Anthocerotophyta}}) に分類される。およそ150種ほどが知られ、日本からは6属17種が報告されている。
==
===配偶体===
他の[[コケ植物]]と同様、ツノゴケ類の[[生活環]]の主な世代は[[配偶体]] ([[ゲノム]]を1セットだけもち[[配偶子]]を形成する体) である<ref name="Iwatsuki2001">{{cite book|author=岩月 善之助 (編)|year=2001|chapter=|editor=|title=日本の野生植物 コケ|publisher=平凡社|isbn=978-4582535075|pages=355}}</ref><ref name="Kato1997">{{cite book|author=加藤 雅啓 (編)|year=1997|title=バイオディバーシティ・シリーズ (2) 植物の多様性と系統|publisher=裳華房|pages=334|isbn=978-4-7853-5825-9}}</ref>。ツノゴケ類の配偶体は[[茎]]や[[葉]]をもたず、扁平なロゼット状またはリボン状の'''葉状体'''である<ref name="Iwatsuki2001" /><ref name="UBC" /><ref name="Renzaglia2009">{{cite book|author=Renzaglia, K. S., Villarreal, J. C. & Duff, R. J.|year=2009|chapter=New insights into morphology, anatomy, and systematics of hornworts|editor=Goffinet, B. & Shaw, A.J.|title=Bryophyte Biology. 2nd ed.|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0-521-69322-6|pages=139-171}}</ref><ref name="Kato1997" /> (下図)。ツノゴケ類の葉状体は[[ゼニゴケ]] ([[苔類]]) の葉状体のような複雑な組織分化を示さない比較的単純な構造をしており (単純葉状性)、苔類の中ではミズゼニゴケなどに似ている。種によっては、葉状体に中肋をもつ (例：キノボリツノゴケ属)<ref name="Iwatsuki2001" />。葉状体は基本的に多細胞層であるが、縁辺部 (翼部) が単細胞層である種もいる<ref name="Iwatsuki2001" /<ref name="Renzaglia2009" />。
{{multiple image
| total_width = 500
| header = ツノゴケ類の配偶体
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Phaeoceros laevis.jpg
| alt1 = ニワツノゴケの配偶体 (胞子体が数本生じている)
| caption1 = ニワツノゴケの配偶体 (胞子体が数本生じている)
| image2 = Hornwort (3144399921).jpg
| alt2 = ロゼット状の配偶体 (中央付近から多数の胞子体が伸びている)
| caption2 = ロゼット状の配偶体 (中央付近から多数の胞子体が伸びている)
}}
{{-}}
葉状体の腹面からは、多数の'''仮根'''が生じ、基物に付着している<ref name="Iwatsuki2001" /><ref name="UBC" /><ref name="Renzaglia2009" /><ref name="Kato1997" />。仮根は単細胞性であるが、先端が分岐することがある<ref>{{cite journal|author=Hasegawa, J.|year=1983|title=Taxonomic studies on Asian Anthocerotae III. Asian species of ''Megaceros''|journal=J. Hattori Bot. Lab.|volume=54|pages=227–240|doi=}}</ref>。また腹面の中軸沿いにはふつう孔 (slime pore, mucilage cleft) がある<ref name="Renzaglia2009" />。この孔は[[気孔]]のように2個の細胞で囲まれているが、気孔との[[相同]]性は明らかではない<ref name="Villarreal2015" />。
<span id="cyanobacteria"></span>葉状体内には、粘液質で満たされた細胞間隙 (mucilage canal, mucilage chamber) が存在する<ref name="Iwatsuki2001" /><ref name="UBC" /><ref name="Renzaglia2009" /><ref name="Kato1997" />。この間隙の中には、しばしば'''[[窒素固定]]能をもつ[[藍藻]]''' ([[ネンジュモ属]]) '''が細胞外[[共生]]している'''。藍藻は葉状体腹面の孔 (上記) から侵入し、間隙内で増殖する。スジツノゴケ属では、葉状体軸に沿って細い筋状の間隙が形成され、ここに藍藻が共生する<ref name="Villarreal2006" />。またツノゴケ科の葉状体中の細胞間隙は大きく発達している。
葉状体の中では、上記の細胞間隙を除いて[[組織]]・細胞の分化はほとんど見られない<ref name="UBC" /><ref name="Renzaglia2009" />。ただしアナナシツノゴケ属などでは、表皮の細胞が明らかに小型である<ref name="Renzaglia2009" />。[[胞子体]]と異なり、配偶体では、表皮の細胞も[[葉緑体]]をもつ。また粘液を多く含む細胞が葉状体中に散在している<ref name="Renzaglia2009" />。造卵器の周囲などに[[細胞壁]]が階紋状に肥厚した細胞が見られることもある<ref name="Renzaglia2009" />。
[[配偶体]]の先端 (縁辺部) には単一の頂端分裂細胞が存在し、[[先端成長]]をする<ref name="Renzaglia2009" />。頂端細胞はふつう4個 (キノボリツノゴケ属では3個) の分裂面をもち、また周囲の細胞から分泌された粘液質に覆われて保護されている<ref name="Renzaglia2009" />。
==
ツノゴケ類の[[胞子体]] ([[ゲノム]]を2セットもち[[胞子]]を形成する体) はその名のように細長い角状であり、ふつう[[配偶体]]から多数の胞子体が生じている<ref name="Iwatsuki2001" /><ref name="UBC" /><ref name="Renzaglia2009" /><ref name="Kato1997" /> (下図)。他のコケ植物とは異なり、ツノゴケ類の胞子体は'''柄を欠き、足と[[胞子嚢]] (蒴) のみからなる'''。胞子嚢は活発な光合成を行い、長期間成長する。
{{multiple image
| total_width = 800
| header = ツノゴケ類の胞子体
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Hornwort (3144429129).jpg
| alt1 = 配偶体上から多数の胞子体が伸びており、一部は先端が2裂している
| caption1 = 配偶体上から多数の胞子体が伸びており、一部は先端が2裂している
| image2 = Phaeoceros carolinianus (a, 122441-471446) 1080.JPG
| alt2 = 胞子体の基部は包膜に囲まれている (ニワツノゴケ属の一種)。
| caption2 = 胞子体の基部は包膜に囲まれている (ニワツノゴケ属の一種)。
| image3 = Notothylas orbicularis (Anthocerotophyta (hornwort)).png
| alt3 = ツノゴケモドキの胞子体は短く、横向き
| caption3 = ツノゴケモドキの胞子体は短く、横向き
}}
{{-}}
[[ファイル:Anthoceros foot L.jpg|thumb|right|胞子体基部の縦断面 (ツノゴケ属)。A = 配偶体、B = 胎座組織、C = 足、D = 分裂組織、E = 胞子や偽弾糸になる細胞、左下のスケールバーは 0.2 mm。]]
足は球形であり、[[配偶体]]の背面に埋没している<ref name="Renzaglia2009" /> (右図)。足に接する配偶体の[[細胞]]では[[細胞壁]]が発達して表面積が大きくなり、胎座組織が形成される (他のコケ植物では足側の細胞でも細胞壁が発達する)<ref name="Renzaglia2009" />。足の上には'''恒常性の[[分裂組織]]が存在'''し、その上部の[[胞子嚢]]に続いている<ref name="UBC" /><ref name="Renzaglia2009" /> (右図)。ツノゴケ類の胞子体は恒常性の分裂組織をもつという点で維管束植物の胞子体に類似しているが、この分裂組織が頂端分裂組織ではなく介在分裂組織 (分化した組織の間に挟まれた分裂組織) であるという点で異なる。ツノゴケ類の胞子体は恒常性の介在分裂組織があるため、長期間成長を続け、直立した胞子嚢先端から次第に成熟していく。ただしツノゴケモドキ属の胞子体では分裂組織が比較的早く分裂能を失い、横向きの短い胞子嚢が発生終期まで包膜内に留まっている<ref name="Iwatsuki2001" /><ref name="Renzaglia2009" /> (上図)。
[[ファイル:Anthoceros sporophyte L.jpg|thumb|left|胞子嚢の縦断面 (ツノゴケ属)。A = 軸柱、B = 胞子、C = 偽弾糸、D = 同化組織、E = 表皮、右下のスケールバーは 0.1 mm。]]
[[胞子嚢]] (蒴) は細長い角状であり、基部は配偶体由来の構造である包膜 (involucre) で包まれている<ref name="Iwatsuki2001" /><ref name="UBC" /><ref name="Renzaglia2009" /><ref name="Kato1997" /> (上図、右図)。配偶体とは異なり、胞子嚢の表皮細胞はふつう葉緑体を欠く。また表皮にはふつう2個の孔辺細胞で囲まれた'''気孔が存在'''し、孔辺細胞は葉緑体を含む<ref name="Renzaglia2009" />。ツノゴケ類の気孔は基本的に開閉能を欠いており、胞子嚢を乾燥させるのが主な機能であると考えられている<ref name="Villarreal2015" />。またキノボリツノゴケ亜科やツノゴケモドキ属の胞子体は気孔を欠く<ref name="Villarreal2015" />。表皮の内側には葉緑体を含む同化組織 (assimilatory tissue) が存在し、その内側に胞子を形成する細胞、中央に'''軸柱''' (columella) がある<ref name="Iwatsuki2001" /><ref name="UBC" /><ref name="Renzaglia2009" /><ref name="Kato1997" /> (左図)。胞子嚢は先端から順次成熟し、'''先端から2縦裂して[[胞子]]と偽弾糸''' (pseudoelater) を放出する<ref name="Villarreal2015" /> (上図)。苔類の弾糸と異なり、ツノゴケ類の偽弾糸はふつう明瞭な細胞壁のらせん状肥厚を欠き、またしばしば複数細胞からなる。
{{-}}
===生活環===
[[ファイル:Hornwort life cycle.svg|thumb|right|ツノゴケ類の生活環．]]
ツノゴケ類の[[生活環]]において、主となるのは[[単相]]の[[配偶体]]であり、[[接合子]] (受精卵) から成長する[[複相]]の[[胞子体]]は配偶体上についている<ref name="Iwatsuki2001" /><ref name="UBC" /><ref name="Renzaglia2009" /><ref name="Kato1997" /> (右図)。ただし他の[[コケ植物]]に較べて、ツノゴケ類の胞子体は活発な光合成を行い、恒常性の分裂組織をもち (上記) 長期間成長するなど独立性が高い。胞子体は配偶体よりも高い光合成活性を示すことがあり<ref name="Thomas1978">{{cite journal|author=Thomas, R. J., Stanton, D. S., Longendorfer, D. H. & Farr, M. E.|year=1978|title=Physiological evaluation of the nutritional autonomy of a hornwort sporophyte|journal=Bot. Gaz.|volume=139|pages=306-311|doi=10.1086/337006}}</ref>、実験的には (胞子体だけに光を当てる) 胞子体から配偶体への光合成産物の輸送が起こる<ref name="Bold1987">{{cite book|author=Bold, H. C., Alexopoulos, C. J. & Delevoryas, T.|year=1987|chapter=|editor=|title=Morphology of Plants and Fungi|publisher=Harper & Row, Publishers, Inc., New York, NY|isbn=|pages=912}}</ref>。
[[ファイル:Anthoceros - thalle 1.jpg|thumb|left|ツノゴケ類の造卵器 (O) と造精器 (A)]]
[[ファイル:Phaeoceros carolinianus (a, 122441-471446) 1128.JPG|thumb|left|ニワツノゴケ属の一種の胞子]]
[[配偶体]]はふつう[[雌雄同株]]であるが、[[雌雄異株]]の種もいる<ref name="Iwatsuki2001" /><ref name="UBC" /><ref name="Renzaglia2009" />。配偶子嚢 (造精器、造卵器) は配偶体の背面に埋まった状態で形成される (左図、右図)。
造卵器は腹部と頸部からなるフラスコ形であるが、'''[[配偶体]]背面にほとんど埋没している'''<ref name="UBC" /><ref name="Renzaglia2009" /><ref name="Kato1997" />。この特徴は他の[[コケ植物]]とは異なり、[[維管束植物]]に類似している。造卵器の頸部は6列の細胞からなる。
[[配偶体]]背面の陥入部 (造精器腔 antheridial chamber) の底に、1〜80個の造精器が形成される (全て単一の細胞に由来する)<ref name="Renzaglia2009" />。造精器の発生様式は、一部の[[苔類]]に類似した点がある。初期分岐群 (スジツノゴケ科、ツノゴケ科) では、造精器のジャケット細胞は4列にならぶが、その他では不規則に配列する<ref name="Renzaglia2009" />。[[精子]]は細長く、巻いているが、他の[[コケ植物]]の精子と異なり、細胞構造は左右対称でねじれる方向が逆である<ref name="Renzaglia2009" /><ref name="Renzaglia2007" />。放出された精子は造卵器に達し、受精する。
[[接合子]] (受精卵) は造卵器中に留まり、[[胞子体]]へと成長する<ref name="Iwatsuki2001" /><ref name="UBC" /><ref name="Renzaglia2009" /><ref name="Kato1997" />。'''接合子の最初の分裂は縦方向に起こる''' ([[苔類]]や[[蘚類]]では横方向に分裂)<ref name="Renzaglia2009" />。最初に足が形成され、その上部の[[分裂組織]]から[[胞子嚢]]が (蒴) が次第に形成されていく<ref name="Renzaglia2009" />。発生初期の胞子嚢は[[配偶体]]に由来する包膜に包まれている。
ふつう'''[[胞子嚢]]は先端部から順次成熟し、[[胞子]]と偽弾糸を形成する'''<ref name="Renzaglia2009" /> (左図、右図)。胞子は[[減数分裂]]によって形成される[[核相|単相]]の構造であるが、偽弾糸は[[核相|複相]]の構造である。偽弾糸は乾湿運動 (水分量の変化によって変形する) を行い、胞子の効果的な散布に寄与すると考えられている<ref name="Renzaglia2009" />。胞子嚢は先端部から2縦裂し、胞子と偽弾糸を放出する<ref name="Iwatsuki2001" /><ref name="UBC" /><ref name="Renzaglia2009" /><ref name="Kato1997" />。このとき軸柱は残存する (右図)。
胞子の中には厚い黒褐色の細胞壁をもち20年以上休眠可能なものもあるし、薄い透明な細胞壁をもち短命なものもある<ref name="Renzaglia2009" />。胞子壁の装飾や溝には多様性があり、重要な分類形質とされる<ref name="Iwatsuki2001" /><ref name="Renzaglia2009" />。ふつう胞子は発芽後に細胞分裂するが、キノボリツノゴケ属では胞子内で細胞分裂して多細胞の状態で散布される<ref name="Renzaglia2009" />。胞子は発芽して盤状または短い糸状の原糸体を形成する。'''原糸体はあまり発達せず、単一の葉状体を形成する'''<ref name="Iwatsuki2001" /><ref name="UBC" /><ref name="Renzaglia2009" /><ref name="Kato1997" />。
他のコケ植物と同様、ツノゴケ類においても[[無性生殖]]が広く見られる<ref name="Renzaglia2009" />。アナナシツノゴケ属の一種では、雄個体群と雌個体群が分断されており、無性生殖によってのみ個体群が維持されている<ref>{{cite journal|author=Renzaglia, K. S. & McFarland, K. D.|year=1999|title=Antheridial plants of ''Megaceros aenigmaticus'' in the southern Appalachians: anatomy, ultrastructure and population distribution|journal=Haussknechtia Beiheft|volume=9|pages=307-316|doi=}}</ref>。ツノゴケ類は、植物体の分断化や無性芽によって無性生殖を行う。
===細胞===
ツノゴケ類の[[細胞]]中には、ふつう'''1個の大きな[[葉緑体]]'''が存在し、葉緑体中には[[ルビスコ]] ([[光合成]]において[[二酸化炭素]]を固定する[[酵素]]) を主とするタンパク質の塊である'''[[ピレノイド]]が存在する'''<ref name="Iwatsuki2001" /><ref name="Renzaglia2009" /><ref name="Kato1997" /><ref name="Vaughn1992">{{cite journal|author=Vaughn, K. C., Ligrone, R., Owen, H. A., Hasegawa, J., Campbell, E. O., Renzaglia, K. S. & Monge-Najera, J.|year=1992|title=The anthocerote chloroplast: A review|journal=New Phytologist|volume=120|pages=169-190|doi=10.1111/j.1469-8137.1992.tb05653.x}}</ref>。この特徴は[[陸上植物]]の中で特異であり、多くの[[緑藻]]に類似している。他の[[陸上植物]]では、ピレノイドを欠く盤状葉緑体が1細胞中に多数存在する。ピレノイドは、[[光合成]]における[[二酸化炭素]]濃縮機構に関与していると考えられている<ref>{{cite journal|author=Hanson, D., Andrews, T. J., and Badger, M. R.|year=2002|title=Variability of the pyrenoid-based CO<sub>2</sub> concentrating mechanism in hornworts (Anthocerotophyta)|journal=Funct. Plant Biol.|volume=29|pages=407–416|doi=10.1071/PP01210}}</ref>。ピレノイド基質にはふつう多数の[[チラコイド]]が侵入しており、また[[デンプン]]粒で囲まれている。ツノゴケ類の中で、ピレノイドの構造には多様性があり、分類形質となる<ref name="Renzaglia2007">{{cite journal|author=Renzaglia, K. S., Schuette, S., Duff, R. J., Ligrone, R., Shaw, A. J., Mishler, B. D. & Duckett, J. G.|year=2007|title=Bryophyte phylogeny: advancing the molecular and morphological frontiers. The bryologist|journal=|volume=110|pages=179-213|doi=10.1639/0007-2745(2007)110[179:BPATMA]2.0.CO;2}}</ref>。ただしスジツノゴケ属やアナナシツノゴケ属などはピレノイドを欠き、またアナナシツノゴケ属や {{Snamei||Nothoceros}} は1細胞中に複数 (〜十数個) の葉緑体をもつ<ref name="Renzaglia2009" /><ref name="Villarreal2015">{{cite journal|author=Villarreal, J. C., & Renzaglia, K. S.|year=2015|title=The hornworts: important advancements in early land plant evolution|journal=Journal of Bryology|volume=37|pages=157-170|doi=10.1179/1743282015Y.0000000016}}</ref>。ツノゴケ類の葉緑体では、チラコイドが管状の構造 (channel thylakoid) で垂直につながっている点でも他の[[陸上植物]]とは異なる<ref name="Renzaglia2009" />。またツノゴケ類の細胞は、[[苔類]]に一般的な油体を欠く。
===ネオクロム===
ツノゴケ類は、[[陸上植物]]における重要な[[光受容体]]として知られる[[フィトクロム]]の一部と[[フォトトロピン]]のほぼ全長からなるキメラタンパク質である'''ネオクロム''' (neochrome) をもつ<ref name="Li2014">{{cite journal|author=Li, F.-W., Villarreal, J.C., Kelly, S., Rothfels, C.J., Melkonian, M., Frangedakis, E., Ruhsam, M., Sigel, E.M., Der, J.P., Pittermann, J., Burge, D.O., Pokorny, L., Larsson, A., Chen, T., Weststrand, S., Thomas, P., Carpenter, E., Zhang, Y., Tian, Z., Chen, L., Yan, Z., Zhu, Y., Sun, X., Wang, J., Stevenson, D.W., Crandall-Stotler, B.J., Shaw, A.J., Deyholos, M.K., Soltis, D.E., Graham, S.W., Windham, M.D., Langdale, J.A., Wong, G.K.-S., Mathews, S. & Pryer, K.M.|year=2014|title=Horizontal gene transfer of a chimeric photoreceptor, neochrome, from bryophytes to ferns|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=111|pages=6672–6677|doi=10.1073/pnas.1319929111}}</ref>。この特異な光受容体は、[[緑色植物亜界|緑色植物]]において[[接合藻]]と[[シダ綱|薄嚢シダ類]]、およびツノゴケ類に存在する。ネオクロムの遺伝子は、ツノゴケ類から薄嚢シダ類の多くを含む系統群の共通祖先に[[遺伝子の水平伝播|水平伝播]]したと考えられている。その年代は、およそ1億7900万年前と推定されている<ref name="Li2014" />。
==生態==
[[ファイル:Dendroceros.jpg|thumb|right|キノボリツノゴケ属は樹皮表面に生育する。]]
他の多くの[[コケ植物]]と同様、ツノゴケ類は基本的に常緑多年生である。ツノゴケ類は、世界中の[[熱帯]]から[[温帯]]にかけて広く生育する<ref name="Kato1997" />。多くは湿った裸地などに生育するが、[[渓流]]沿いの岩上に生育するものや、生木の[[樹幹]]に着生しているものもいる<ref name="Iwatsuki2001" /><ref name="Kato1997" /> (右図)。
[[#cyanobacteria|上記]]のように、ツノゴケ類の葉状体内には、[[窒素固定]]能をもつ[[ネンジュモ属]]の[[藍藻]]が共生している<ref name="Iwatsuki2001" /><ref name="Renzaglia2009" /><ref name="Kato1997" /><ref name="Villarreal2006">{{cite journal|author=Villarreal, J.C. & Renzaglia, K.S.|year=2006|title=Structure and development of ''Nostoc'' strands in ''Leiosporoceros dussii'' (Anthocerotophyta): a novel symbiosis in land plants|journal=American Journal of Botany|volume=93|pages=693–705|doi=10.3732/ajb.93.5.693}}</ref>。この共生藍藻はツノゴケ類と[[相利共生]]関係を結んでおり、固定した窒素化合物をツノゴケ類に供給し、ツノゴケ類から生育環境を提供してもらっている。
ツノゴケ類の配偶体には、ふつう[[グロムス類]]または[[アツギケカビ類]]に属する[[菌根菌]]が[[共生]]している<ref name="Villarreal2015" /><ref>{{cite journal|author=Desirò, A., Duckett, J. G., Pressel, S., Villarreal, J. C. & Bidartondo, M. I.|year=2013|title=Fungal symbioses in hornworts: a chequered history|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=280|pages=20130207|doi=10.1098/rspb.2013.0207}}</ref>。また両者が同時に共生している例も少なくない。一方でキノボリツノゴケ属などは菌根菌を欠く。
{{-}}
==系統==
ツノゴケ類は、[[緑藻]]的な特徴 ([[ピレノイド]]を含む1個の[[葉緑体]]など)、[[苔類]]的な特徴 (造精器の発生様式など)、[[蘚類]]的な特徴 (軸柱をもつ胞子嚢など)、[[維管束植物]]的な特徴 (埋没した造卵器など) を併せもつことから、その系統的位置についてはさまざまな意見があった<ref name="Renzaglia2009" /><ref name="Goffinet2000">{{cite book|author=Goffinet, B.|year=2000|chapter=Origin and phylogenetic relationships of bryophytes|editor=Goffinet, B. & Shaw, A.J.|title=Bryophyte Biology. 1st ed.|publisher=Cambridge University Press|isbn=0521667941|pages=124–149}}</ref>。また分子系統解析からも、さまざまな仮説が提唱されていた (下図)。
{| class="wikitable" style="margin:0 auto"
|+ ツノゴケ類の系統的位置に関する仮説4例
|
{{cladogram
|caption='''1'''. 陸上植物の中で最初に分岐<ref name="Nishiyama1999">{{cite journal|author=Nishiyama, T. & Kato, M.|year=1999|title=Molecular phylogenetic analysis among bryophytes and tracheophytes based on combined data of plastid coded genes and the 18S rRNA gene|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=16|pages=1027-1036|doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a026192}}</ref>
|align=center
|width=
|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100%
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|1='''ツノゴケ類'''
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|1={{Clade
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}}
||
{{cladogram
|caption='''2'''. 蘚類＋維管束植物の姉妹群<ref name="Mishler1994">{{cite journal|author=Mishler, B. D., Lewis, L. A., Buchheim, M. A., Renzaglia, K. S., Garbary, D. J., Delwiche, C. F., ... & Chapman, R. L.|year=1994|title=Phylogenetic relationships of the" green algae" and" bryophytes"|journal=Annals of the Missouri Botanical Garden|volume=81|pages=451-483|doi=10.2307/2399900}}</ref>
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|caption='''3'''. 維管束植物の姉妹群<ref name="Qiu2006" />
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||
{{cladogram
|caption='''4'''. 苔類+蘚類の姉妹群<ref name="Cox2014" /><ref name="Nishiyama2004">{{cite journal|author=Nishiyama, T., Wolf, P.G., Kugita, M., Sinclair, R.B., Sugita, M., Sugiura, C., Wakasugi, T., Yamada, K., Yoshinaga, K. & Yamaguchi, K.|year=2004|title=Chloroplast phylogeny indicates that bryophytes are monophyletic|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=21|pages=1813–1819|doi=10.1093/molbev/msh203}}</ref>
|align=center
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|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100%
|label1=[[陸上植物]]
|1={{Clade
|1={{Clade
|1={{Clade
|1=[[苔類]]
|2=[[蘚類]]
}}
|2='''ツノゴケ類'''
}}
|2=[[維管束植物]]
}}
}}
}}
|}
2000年代半ば以降、現生[[陸上植物]]の中で、[[苔類]]が最初に分岐し、次に[[蘚類]]が分岐、そしてツノゴケ類と[[維管束植物]]が[[姉妹群]]になる、という関係 (上図 '''3''') が比較的広く受け入れられるようになった<ref name="Qiu2006">{{cite journal|author=Qiu, Y.-L., Lia, L., Wanga, B., Chen, Z., Knoop, V., Groth-Malonek, M., Dombrovska, O., Lee, J., Kent, L., Rest, J., Estabrook, G.F., Hendry, T.A., Taylor, D.W., Testa, C.M., Ambros, M., Crandall-Stotler, B., Duff, R.J., Stech, M., Frey, W., Quandt, D. & Davis, C.C.|year=2006|title=The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=103|pages=15511–15516|doi=10.1073/pnas.0603335103}}</ref><ref name="Karol2010">{{cite journal|author=Karol, K.G., Arumuganathan, K., Boore, J.L., Duffy, A.M., Everett, K.D.E., Hall, J.D., Hansen, S.K., Kuehl, J.V., Mandoli, D.F. & Mishler, B.D.|year=2010|title=Complete plastome sequences of ''Equisetum arvense'' and Isoetes flaccida: implications for phylogeny and plastid genome evolution of early land plant lineages|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=10|pages=321|doi=10.1186/1471-2148-10-321}}</ref><ref name="Chang2011">{{cite journal|author=Chang, Y. & Graham, S.W.|year=2011|title=Inferring the higher-order phylogeny of mosses (Bryophyta) and relatives using a large, multigene plastid data set|journal=American Journal of Botany|volume=98|pages=839–849|doi=10.3732/ajb.0900384}}</ref>。この関係においては、ツノゴケ類と維管束植物に共通する形質 (埋没した造卵器、[[胞子体]]に恒常的な[[分裂組織]]、[[細胞壁]]に[[キシラン]]が含まれる) は、両者の[[共有派生形質]]と考えることができる<ref name="APweb">Stevens, P. F. (2001 onwards). [http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ Angiosperm Phylogeny Website]. Version 14, July 2017 [and more or less continuously updated since].</ref>。
しかし2010年代半ば以降、より詳細な分子系統解析に基づき、[[コケ植物]]の3群 ([[苔類]]、[[蘚類]]、ツノゴケ類) が[[単系統群]]を構成しているとする仮説が支持されるようになった<ref name="Cox2014">{{cite journal|author=Cox, C.J., Li, B., Foster, P.G., Embley, T.M. & Civáň, P.|year=2014|title=Conflicting phylogenies for early land plants are caused by composition biases among synonymous substitutions|journal=Systematic Biology|volume=63|pages=272–279|doi=10.1093/sysbio/syt109}}</ref><ref name="Wickett2014">{{cite journal|author=Wickett, N.J., Mirara, S., Nguyen, N., Warnow, T., Carpenter, E., Matascie, N., Ayyampalayam, S., Barker, M.S., Burleigh, J.G., Gitzendanner, M.A., Ruhfel, B.R., Wafula, E., Der, J.P., Graham, S.W., Mathews, S., Melkonian, M., Soltis, D.E., Soltis, P.S., Miles, N.W., Rothfels, C.J., Pokorny, L., Shaw, A.J., DeGironimo, L., Stevenson, D.W., Surek, B., Villarreal, J.C., Roure, B., Philippe, H., dePamphilis, C.W., Chen, T., Deyholos, M.K., Baucom, R.S., Kutchan, T.M., Augustin, M.M., Wang, J., Zhang, Y., Tian, Z., Yan, Z., Wu, X., Sun, X., Wong, G.K.-S. & Leebens-Mackg, J.|year=2014|title=A phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversi- fication of land plants|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=111|pages=E4859–68|doi=10.1073/pnas.1323926111}}</ref> (上図 '''4''')。コケ植物3群の中ではツノゴケ類が最初に分岐し、苔類と蘚類が姉妹群となる。この場合、ツノゴケ類と維管束植物に共通する形質は、現生陸上植物全体の共通祖先の形質であった可能性がある。
==分類==
世界中からおよそ300〜400種が報告されているが、実際の種数はそれよりも少なく、およそ150種ほどとされることが多い<ref name="Renzaglia2009" /><ref name="Hasegawa1985">{{cite journal|author=長谷川 二郎|year=1985|title=日本産ツノゴケ類 (Anthocerotae) の検索表|journal=日本蘚苔類学会会報|volume=４|pages=1-3|doi=}}</ref>。日本からは6属17種が報告されている<ref name="Katagiri2018">{{cite journal|author=Katagiri, T. & Furuki, T.|year=2018|title=Checklist of Japanese liverworts and hornworts, 2018|journal=Hattoria|volume=9|pages=53-102|doi=10.18968/hattoria.9.0_53}}</ref>。
ツノゴケ類は、葉状性の[[配偶体]]をもつという外見的な類似性から、かつては[[苔類]]に分類されていた。しかし上記の様に特異な特徴を多くもつため、独立の分類群として扱われるようになった。1990年代ごろまではコケ植物門の1綱、ツノゴケ綱 ([[学名]]：Anthocerotopsida, Anthocerotae)<ref group="注">現在では、ツノゴケ綱はスジツノゴケ以外のツノゴケ類をまとめたグループに対する分類群名として用いられることが多い ([[#system|分類表参照]])。</ref> として分類されていた<ref name="Iwatsuki2001" /><ref name="Kato1997" />。しかし21世紀にになるとコケ植物の単系統性が疑問視されることが多くなったため<ref group="注">ただし上記のように、2019年現在ではコケ植物の3群が単系統群を構成しているとする考えが有力視されている。</ref>コケ植物門が使われなくなり、ツノゴケ類は独立の門、ツノゴケ植物門 (学名：{{Sname||Anthocerotophyta}}) に分類されることが多くなった<ref>{{cite book|author=伊藤 元己|year=2012|chapter=|editor=|title=植物の系統と進化|publisher=裳華房|isbn=978-4785358525|pages=168}}</ref><ref name="Renzaglia2000">{{cite book|author=Renzaglia, K. S. & Vaughn, K. C.|year=2000|chapter=Anatomy, development, and classification of hornworts|editor=Goffinet, B. & Shaw, A.J.|title=Bryophyte Biology. 1st ed.|publisher=Cambridge University Press|isbn=0521667941|pages=1–20}}</ref>。
20世紀中には、ツノゴケ類はふつう5〜6属ほどに分類されていた<ref name="Villarreal2015" />。また全ての種をツノゴケ目ツノゴケ科に分類する体系や<ref>{{cite book|author=Schuster, R.M.|year=1992|chapter=|editor=|title=The Hepaticae and Anthocerotae of North America|publisher=East of the Hundredth Meridian|isbn=978-0231089821|pages=854}}</ref>、1目2科 (ツノゴケ科とツノゴケモドキ科) に分類する体系<ref>{{cite journal|author=Hasegawa, J.|year=1994|title=New classification of Anthocerotae|journal=J. Hattori Bot. Lab.|volume=76|pages=21-34|doi=}}</ref>、2目3科 (ツノゴケ目ツノゴケ科とキノボリツノゴケ科、ツノゴケモドキ目・科) に分類する体系<ref>{{cite journal|author=Hyvönen, J. & Piippo, S.|year=1993|title=Cladistic analysis of the hornworts (Anthocerotophyta)|journal=J. Hattori Bot. Lab.|volume=74|pages=105-119|doi=}}</ref>、4目5科 (ツノゴケ目ツノゴケ科とツノゴケモドキ科、ミヤベツノゴケ目・科、スジツノゴケ目・科、キノボリツノゴケ目・科) に分類する体系<ref>{{cite journal|author=Hässel de Menéndez, G. G.|year=1988|title=A proposal for a new classification of the genera within the Anthocerotophyta|journal=J. Hattori Bot. Lab.|volume=64|pages=71–86|doi=}}</ref>など、さまざまな分類体系が提唱されていた。
その後21世紀になると、分子系統学的研究によってツノゴケ類内の系統関係が次第に明らかとなった<ref name="Duff2007" /> (下図)。その結果、既存の属が分割されて多数の属が提唱され、2019年現在では14属ほどに分けられることが多い<ref name="Renzaglia2009" /><ref name="Shimamura2012" />。また、その系統関係に基づいて、ツノゴケ類を2綱5目5科に分類する体系が提唱されている (下表)。
{{cladogram
|caption='''ツノゴケ類の系統仮説'''<ref name="Renzaglia2009" /><ref name="Duff2007">{{cite journal|author=Duff, R. J., Villarreal, J. C., Cargill, D. C. & Renzaglia, K. S.|year=2007|title=Progress and challenges toward developing a phylogeny and classification of the hornworts|journal=The Bryologist|volume=110|pages=214-244|doi=10.1639/0007-2745(2007)110[214:PACTDA]2.0.CO;2}}</ref><ref name="Villarreal2013">{{cite journal|author=Villarreal, J. C., Cargill, D. C., Hagborg, A., Soderstrom, L. & Renzaglia, K. S.|year=2014|title=A synthesis of hornwort diversity: Patterns, causes and future work|journal=Phytotaxa|volume=9|pages=150-166|doi=10.11646/phytotaxa.9.1.8}}
</ref>.
|align=center
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|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100%
|label1='''ツノゴケ植物門'''
|1={{Clade
|label1=スジツノゴケ綱
|1=スジツノゴケ目、'''スジツノゴケ科''' (スジツノゴケ属)
|label2=ツノゴケ綱
|2={{Clade
|label1=ツノゴケ亜綱
|1=ツノゴケ目、'''ツノゴケ科''' (ツノゴケ属、ミヤベツノゴケ属など)
|2={{Clade
|label1=ツノゴケモドキ亜綱
|1=ツノゴケモドキ目、'''ツノゴケモドキ科''' (ツノゴケモドキ属、ニワツノゴケ属など)
|label2=キノボリツノゴケ亜綱
|2={{Clade
|1=ナガイモツノゴケ目、'''ナガイモツノゴケ科''' (ナガイモツノゴケ属)
|2=キノボリツノゴケ目、'''キノボリツノゴケ科''' (ミナミツノゴケ属、アナナシツノゴケ属など)
}}
}}
}}
}}
}}
}}
<span id="system"></span>
{| class="wikitable" style="margin:0 auto; font-size:80%;"
|'''ツノゴケ類の分類体系の1例<ref name="Renzaglia2009" /><ref name="Katagiri2018" /><ref name="Shimamura2012">{{cite book|author=嶋村 正樹|year=2012|chapter=コケ植物|editor=戸部 博・田村 実 (編)|title=新しい植物分類学II|publisher=講談社|isbn=978-4061534490|pages=1-12}}</ref> (2019年現在)
*ツノゴケ植物門 {{Sname||Anthocerotophyta}} {{AUY|Stotl. & Crand.-Stotl.|1977}}
**スジツノゴケ綱 {{Sname||Leiosporocerotopsida}} {{AUY|Stotl. & Crand.-Stotl.|2005}}
***スジツノゴケ目 {{Sname||Leiosporocerotales}} {{AUY|Hässel|1988}}
****スジツノゴケ科 {{Sname||Leiosporocerotaceae}} {{AUY|Hässel ex Ochyra|2011}}
*****スジツノゴケ属 {{Snamei||Leiosporoceros}} {{AUY|Hässel|1986}}
****:葉状体軸に沿った管状の間隙に藍藻が共生 (筋に見える)。葉緑体は1細胞に1個、ピレノイドを欠く。造精器は間隙内に多数 (–80個)、造精器のジャケットは細胞が4列。胞子体に気孔あり。精原組織は厚層 (6–9層)。胞子は黄色、平滑、Y字状または単条溝あり。偽弾糸は長くふつう単細胞、厚壁。
**ツノゴケ綱 {{Sname||Anthocerotopsida}} {{AUY|Jancz.|1872}}
***ツノゴケ亜綱 {{Sname||Anthocerotidae}} {{AUY|Rosenv.|1958}} (or {{AUY|Engl.|1893}})
****ツノゴケ目 {{Sname||Anthocerotales}} {{AUY|Limpr.|1877}}
*****ツノゴケ科 {{Sname||Anthocerotaceae}} {{AUY|Dumort.|1829}}
******ナガサキツノゴケ属 (ツノゴケ属) {{Snamei||Anthoceros}} {{AUY|L.|1753}}
*****:葉状体は粘液で満たされた大きな細胞間隙をもつ。葉緑体は1(–4)個、ピレノイドをもつ。造精器は間隙内に多数 (–45個)、造精器のジャケットは細胞が4列。胞子体に気孔あり。胞子は灰色〜黒色、Y字条溝とトゲを有する。偽弾糸は薄壁。
******ミヤベツノゴケ属 {{Snamei||Folioceros}} {{AUY|D.C.Bharadwaj|1971}}
*****:葉状体は粘液で満たされた大きな細胞間隙をもつ。葉緑体は1(–2)個、ときにピレノイドを欠く。造精器は間隙内に多数 (–60個)、造精器のジャケットは細胞が4列。胞子体はときに気孔を欠く。胞子は灰色〜黒色、Y字条溝を欠く。偽弾糸は厚壁、細長い。
******{{Snamei||Sphaerosporoceros}} {{AUY|Hässel|1988}}
*****:葉状体は粘液で満たされた大きな細胞間隙をもつ。葉緑体は1個、ピレノイドをもつ。胞子体に気孔をもつ。胞子は濃褐色〜黒色、Y字条溝は退化的。偽弾糸は薄壁。
***ツノゴケモドキ亜綱 {{Sname||Notothylatidae}} {{AUY|R.J.Duff, J.C.Villarreal, Cargill & Renzaglia|2007}}
****ツノゴケモドキ目 {{Sname||Notothyladales}} {{AUY|Hyvönen & Piippo|1993}}
*****ツノゴケモドキ科 {{Sname||Notothyladaceae}} {{AUY|Müll.Frib. ex Prosk.|1960}}
******ツノゴケモドキ亜科 {{Sname||Notothylatoideae}} {{AUY|Grolle|1972}}
*******ツノゴケモドキ属 {{Snamei||Notothylas}} {{AUY|Sull. ex A.Gray|1846}}
******:葉状体は大きな間隙を欠く。葉緑体は1(–3)個、ときにピレノイドを欠く。造精器は間隙内に2–4(–6)個。胞子体は短小、横向きでほとんど包膜で囲まれ、気孔を欠く。ときに中軸を欠く。胞子は黄色から黒色、赤道面の環帯をもつ。偽弾糸は退化的でときに欠く。
******ニワツノゴケ亜科 {{Sname||Phaeocerotoideae}} {{AUY|Hässel|1988}}
*******ニワツノゴケ属 {{Snamei||Phaeoceros}} {{AUY|Prosk.|1951}}
******:葉状体は大きな間隙を欠く。ときに無性芽をもつ。葉緑体は1(–2)個、ときにピレノイドを欠く。造精器は間隙内に(1–)2–6(–8)個。胞子体は気孔をもつ。胞子は黄色から褐色、赤道面の環帯をもつ。偽弾糸は薄壁。
*******{{Snamei||Paraphymatoceros}} {{AUY|Hässel|2006}}
******:葉状体は大きな間隙を欠く。無性芽をもつ。葉緑体は1(–2)個、ピレノイドを欠く。造精器は間隙内に2–5個。胞子体は気孔をもつ。胞子は黄色から黒褐色。偽弾糸は単細胞または4細胞。
*******{{Snamei||Hattorioceros}} {{AUY|(J.Haseg.) J.Haseg.|1994}}
******:葉状体は大きな間隙を欠く。葉緑体や造精器に関しては不明。胞子体は気孔をもつ。胞子は黄色から褐色、Y字条溝を欠く。偽弾糸は不規則に肥厚。
*******{{Snamei||Mesoceros}} {{AUY|Piippo|1993}}
******:葉状体は大きな間隙を欠く。葉緑体の形態は不明。造精器は間隙内に2–3個。胞子体は気孔をもつ。胞子は濃褐色、Y字条溝を欠く。偽弾糸は薄壁、わずかに肥厚。
***キノボリツノゴケ亜綱 {{Sname||Dendrocerotidae}} {{AUY|R.J.Duff, J.C.Villarreal, Cargill & Renzaglia|2007}}
****ナガイモツノゴケ目 {{Sname||Phymatocerotales}} {{AUY|R.J.Duff, J.C.Villarreal, Cargill & Renzaglia|2007}}
*****ナガイモツノゴケ科 {{Sname||Phymatocerotaceae}} {{AUY|R.J.Duff, J.C.Villarreal, Cargill & Renzaglia|2007}}
******ナガイモツノゴケ属 {{Snamei||Phymatoceros}} {{AUY|Stotl., Doyle & Crand.-Stotl.|2005}}
*****:葉状体は大きな間隙を欠く。ときに無性芽をもつ。葉緑体は1(–2)個、ときにピレノイドを欠く。造精器は間隙内に1–3(–4)個。胞子体は気孔をもつ。胞子は黄色から褐色。偽弾糸は薄壁。
****キノボリツノゴケ目 {{Sname||Dendrocerotales}} {{AUY|T.Katag. & Furuki|2018}}
*****キノボリツノゴケ科 {{Sname||Dendrocerotaceae}} {{AUY|J.Haseg.|1988}}
******ミナミツノゴケ亜科 {{Sname||Phaeomegacerotoideae}} {{AUY|R.J.Duff, J.C.Villarreal, Cargill & Renzaglia|2007}}
*******ミナミツノゴケ属 {{Snamei||Phaeomegaceros}} {{AUY|R.J.Duff, J.C.Villarreal, Cargill & Renzaglia|2007}}
******:葉状体は大きな間隙を欠く。階紋状に細胞壁が肥厚した細胞が存在する。葉緑体は1–2個、ピレノイドを欠く。造精器は間隙内にふつう1個。胞子体は気孔をもつ。胞子は黄色から褐色。偽弾糸は薄壁または不規則に肥厚。
******キノボリツノゴケ亜科 {{Sname||Dendrocerotoideae}} {{AUY|R.M.Schust.|1987}}
*******{{Snamei||Nothoceros}} {{AUY|(R.M.Schust.) J.Haseg.|1994}}
******:葉状体は大きな間隙を欠く。中肋ありまたは羽状分枝。階紋状に細胞壁が肥厚した細胞が存在する。葉緑体は1–2(–8)個、ときにピレノイドを欠く。造精器は間隙内に1(–2)個。胞子体は気孔を欠く。胞子壁は無色から淡黄色だが、発達した葉緑体をもつため緑色に見える。偽弾糸はらせん状の肥厚をもつ。
*******キノボリツノゴケ属 {{Snamei||Dendroceros}} {{AUY|Nees|1846}}
******:樹幹に着生。葉状体はときに大きな間隙をもつ。明瞭な中肋をもつ。階紋状に細胞壁が肥厚した細胞が存在する。葉緑体は1個、ピレノイドをもつ。造精器は間隙内に1個。胞子体は気孔を欠く。胞子は多細胞性 (胞子内発芽)。胞子壁は無色から淡黄色だが、発達した葉緑体をもつため緑色に見える。偽弾糸はらせん状の肥厚をもつ。
*******アナナシツノゴケ属 {{Snamei||Megaceros}} {{AUY|Campb.|1907}}
******:葉状体は大きな間隙を欠く。階紋状に細胞壁が肥厚した細胞が存在する。葉緑体は1–8(–12)個、ピレノイドを欠く。造精器は間隙内に1(–2)個。胞子体は気孔を欠く。胞子は無色から淡黄色。偽弾糸はらせん状の肥厚をもつ。
|}
==ギャラリー==
<gallery style="font-size:80%;">
ファイル:Anthoceros sp.jpg|ツノゴケ類の一種
ファイル:Anthoceros agrestis 060910d.jpg|ツノゴケ属の一種
ファイル:Phaeoceros carolinianus (a, 122441-471446) 1068.JPG|ニワツノゴケ属の一種
ファイル:Bryophyta 10.png|模式図 (c = 軸柱、sp = 胞子嚢)
</gallery>
==脚注==
{{脚注ヘルプ}}
===注釈===
{{Reflist|group="注"}}
===出典===
{{Reflist|2}}
==
*日本でふつうに見られるツノゴケ類：[[ナガサキツノゴケ]]、[[ニワツノゴケ]]
*[[コケ植物]]
==
{{Commonscat|Anthocerotophyta}}
{{Wikispecies|Anthocerotophyta}}
*[https://ww1.fukuoka-edu.ac.jp/~fukuhara/keitai/tsunogoke.html コケ植物・ツノゴケ.] [https://ww1.fukuoka-edu.ac.jp/~fukuhara/keitai/index.html 植物形態学.] [https://ww1.fukuoka-edu.ac.jp/~fukuhara/index.html 福原のページ(植物形態学・生物画像集など).]
*Glime, J. M. (2017) [http://digitalcommons.mtu.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1008&context=bryo-ecol-subchapters Anthocerotophyta.] Chapt. 2-8. In: Glime, J. M. [https://digitalcommons.mtu.edu/bryophyte-ecology/ Bryophyte Ecology.] Volume 1. Physiological Ecology. Ebook 2-8-1 sponsored by Michigan Technological University and the International Association of Bryologists. (英語)
*[http://blogs.ubc.ca/biology321/?page_id=62 Phylum Anthocerotophyta.] Introduction to Bryophytes. Biology 321, University of British Columbia. (英語)
*[https://www.anbg.gov.au/bryophyte/what-is-hornwort.html What is a hornwort?] Australian Bryophytes. The Australian National Botanic Gardens. (英語)
{{デフォルトソート:つのこけるい}}
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