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{{生物分類表
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|色 = 動物界
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|status = LC
| status_system = iucn3.1
|status_ref = <ref name=iucn>{{IUCN2|id = 41818|taxon = ''Hemiscyllium ocellatum''|assessors = Bennett, M.B. & Kyne, P.M. (SSG Australia & Oceania Regional Workshop, March 2003)|assessment_year = 2003|version = 2014.2.|accessdate = 2014-11-04}}</ref>
|界 = [[動物界]] {{Sname||Animalia}}
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|科 = [[テンジクザメ科]] {{Sname||Hemiscylliidae}}
|属 = [[モンツキテンジクザメ属]] {{Snamei||Hemiscyllium}}
|種 = '''
|学名 = {{Snamei|Hemiscyllium ocellatum}}<br />({{AUY|Bonnaterre
|英名 =
|シノニム =
* ''Squalus ocellatus'' <small>Bonnaterre, 1788</small><br>
* ''Squalus oculatus'' <small>Banks & Solander, 1827</small>
|生息図 = [[ファイル:Hemiscyllium ocellatum distmap.png|250px]]
|生息図キャプション = 分布
}}
'''マモンツキテンジクザメ''' {{Snamei|Hemiscyllium ocellatum}} は[[テンジクザメ科]]に属する[[サメ]]の一種。英名から'''エポーレットシャーク'''とも呼ばれる。[[オーストラリア]]と[[ニューギニア島]]の浅瀬に生息する。体色は茶色で、胸鰭の後ろには大きな黒い紋がある。細長い体型で尾が長く、全長は1m以下。櫂状の胸鰭と腹鰭を持ち、浅瀬や海底を”歩く”ことができる。
[[夜行性]]で、[[サンゴ礁]]や[[潮だまり]]で底生[[無脊椎動物]]や小魚を捕食する。潮だまりの酸素は減少しやすいが、本種は無酸素環境でも1時間は生存することができ、最も[[溶存酸素]]の減少に強い脊椎動物であると考えられている。[[卵生]]で、8-12月にかけて2週間おきに産卵する。[[水族館]]やアクアリウムで人気がある。[[IUCN]]は[[保全状況]]を[[軽度懸念]]と評価している。
== 分
1788年、フランスの[[博物学者]][[ピエール・ジョゼフ・ボナテール]]によって、''[[w:Tableau encyclopédique et méthodique|Tableau encyclopédique et méthodique des trois règnes de la nature]]''において[[記載]]された。当初の学名は ''Squalus ocellatus'' だったが、その後現在の[[モンツキテンジクザメ属]] {{Snamei||Hemiscyllium}} に移動された。[[タイプ標本]]は35cmの未成熟雄で、[[クイーンズランド州]]の[[w:Cooktown, Queensland|クックタウン]]近郊で捕獲されたものである<ref name="compagno">{{cite book |author=Compagno, L.J.V. |year=2002 |title=Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date (Volume 2) |place=Rome |publisher=Food and Agriculture Organization |isbn=92-5-104543-7 |pages=181–182}}</ref>。他の英名として、"itar shark"、"blind shark"（この名は[[シロボシホソメテンジクザメ]] {{Snamei||Brachaelurus waddi}} にも用いられる）がある<ref name="fishbase">{{fishbase species |genus=Hemiscyllium |species=ocellatum |month=May |year=2009}}</ref>。2002年の形態[[系統解析]]では、モンツキテンジクザメ属の系統は[[多分岐]]しており、最も近縁な種を特定することはできなかった<ref name="goto">{{cite journal |author=Goto, T. |title=Comparative Anatomy, Phylogeny and Cladistic Classification of the Order Orectolobiformes (Chondrichthyes, Elasmobranchii) |journal=Memoirs of the Graduate School of Fisheries Science, Hokkaido University |volume=48 |issue=1 |year=2001 |pages=1–101}}</ref>。
==
[[ニューギニア島]]南岸から[[シドニー]]までの[[オーストラリア]]北岸に分布する<ref name="bester">Bester, C. [http://www.flmnh.ufl.edu/fish/Gallery/Descript/Epauletteshark/epauletteshark.html Biological Profiles: Epaulette Shark]. Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Retrieved on May 14, 2009.</ref>。[[グレートバリアリーフ]]の[[w:Capricorn and Bunker Group|Capricorn‐Bunker礁群]]には特に個体数が多く、{{仮リンク|ヘロン島|en|Heron_Island_(Queensland)}}周辺のサンゴ礁には数千個体が生息すると推定されている<ref name="iucn"/>。また、不確実なデータではあるが、[[マレーシア]]・[[スマトラ]]・[[ソロモン諸島]]からも報告がある<ref name="compagno"/>。50m以浅の浅海に生息し、体が辛うじて浸かるくらいの浅瀬にもよく出現する。[[潮だまり]]や[[サンゴ礁]]の浅瀬、[[ミドリイシ属]]の上などを好む<ref name="compagno"/><ref name="fishbase"/>。
==
[[File:Hemiscyllium ocellatum 060417w1.jpg|thumb|upright=0.8|left|胸鰭後方にある大きな黒い紋が名の由来である。]]
体は細長く、全長の半分以上が細い尾柄で占められる。吻は丸くて短く、[[鼻孔]]はその先端に、1対の短い[[髭]]とともに位置する。鼻孔から口に向けて溝が走る。歯列は上顎で26-35、下顎で21-32。歯は小さくて基部は広く、三角形の尖頭を持つ。眼は楕円形で上方にあり、その下には大きな[[噴水孔]]が位置する。[[鰓裂]]は5対で小さく、第4と第5鰓裂は非常に近接している<ref name="compagno"/>。
胸鰭・[[腹鰭]]は丸くて幅広く、筋肉質で分厚い。第一・第二[[背鰭]]の大きさは同じくらいで、共に体後部にある。[[臀鰭]]は低く、[[尾鰭]]のすぐ前方にある。尾鰭は上葉のみで、先端付近には体とほぼ平行に明瞭な欠刻がある。成体は背面がベージュから茶色で、疎らな斑点と薄い縦縞がある。胸鰭の後ろには、かなり大型の、白く縁取られた黒い紋があり、これは英名"Epaulette"（[[肩章]]）の由来となっている。幼体は体と鰭全体に白黒の横縞があるが、これは成長に連れて消失する<ref name="bester"/><ref name="ferrari">{{cite book |author=Ferrari, A. and Ferrari, A. |title=Sharks |publisher=FireFly Books |year=2002 |page=119 |isbn=1-55209-629-7}}</ref>。全長は通常70-90 cmで、最大で107 cmの報告がある<ref name="fishbase"/><ref name="ferrari"/>。ヘロン島の個体は76cm、900gを超えない<ref name=iucn/>。
== 生態 ==
複雑なサンゴ礁地形への[[適応]]として、櫂状の胸鰭と腹鰭で地面を押しながら、体をくねらせて”歩く”ことができる。泳ぐのは危険から逃れる場合が主で、遊泳速度はあまり速くない。対鰭の[[軟骨]]は、他のサメと比べて分離・縮小しており、鰭を四肢のように用いることを可能にしている<ref name="goto et al">{{cite journal |author=Goto, T., Nishida, K. and Nakaya, K. |title=Internal morphology and function of paired fins in the epaulette shark, ''Hemiscyllium ocellatum'' |journal=Ichthyological Research |volume=46 |issue=3 |date=Sep 1999 |pages=281–287 |doi=10.1007/BF02678514}}</ref>。この動きによって、水から這い出して孤立した潮溜まりを行き来することも可能となっている<ref>Martin, R.A. [http://elasmo-research.org/education/topics/b_dorsal_out.htm Why Do Sharks Expose Their Dorsal Fins?] ReefQuest Centre for Shark Research. Retrieved on October 4, 2009.</ref>。これは[[サンショウウオ]]のような[[四肢動物]]との[[収斂進化]]であると考えられ、最初の地上性[[脊椎動物]]が進化する切掛となった行動と同等のものであると推測されている<ref name="martin"/>。主に[[夜行性]]で、干潮時に活発になる。サンゴの間や下で休息していることがあり、頭部が隠れれば、他の部分がはみ出しても気にしないようである<ref name="compagno"/>。時々、開けた砂地やサンゴ礁の上に出て水流に向かって静止する（[[走流性]]）ことがあるが、これは[[呼吸]]や捕食者の監視のためであると思われる<ref>{{cite journal |author=Peach, M.B. |title=Rheotaxis by epaulette sharks, ''Hemiscyllium ocellatum'' (Chondrichthyes : Hemiscylliidae), on a coral reef flat |journal=Australian Journal of Zoology |volume=50 |issue=4 |pages=407–414 |year=2002 |doi=10.1071/ZO01081 }}</ref>。
他のサメなど大型動物の捕食対象となる<ref name="bester"/>。体色は[[保護色]]となっており<ref name="ferrari"/>、斑紋は[[眼状紋]]として、捕食者の注意を逸らす効果があると推測される<ref name="compagno"/>。ほぼ全個体が、[[ウミクワガタ]]のプラニザ[[幼生]]の寄生を受ける。この幼生は交尾器や総排泄孔周辺、または口内や鰓に付着して吸血する。寄生によるダメージは非常に小さく、健康状態に影響を及ぼすほどのものではない<ref>{{cite journal |author=Heupel1, M.R. and Bennett, M.B. |title=The occurrence, distribution and pathology associated with gnathiid isopod larvae infecting the epaulette shark, ''Hemiscyllium ocellatum'' |journal=International Journal for Parasitology |volume=29 |issue=2 |date=Feb 1, 1999 |pages=321–330 |doi=10.1016/S0020-7519(98)00218-5 |pmid=10221633}}</ref>。他の寄生虫として[[骨格筋]]に寄生する[[粘液胞子虫]]の[[クドア]]<ref>{{cite journal |title=A myxosporean parasite (Myxosporea: Multivalvulida) in the skeletal muscle of epaulette sharks, ''Hemiscyllium ocellatum'' (Bonnaterre), from the Great Barrier Reef |author=Heupel, M.R. and Bennett, M.B. |journal=Journal of Fish Diseases |year=1996 |volume=19 |issue=2 |pages=189–191 |doi=10.1111/j.1365-2761.1996.tb00700.x}}</ref>、血液に感染する[[原虫]]の {{Snamei||Haemogregarina hemiscyllii}} <ref>{{cite journal |author=McKiernana, J.P., Gruttera, A.S. and Davies, A.J. |title=Reproductive and feeding ecology of parasitic gnathiid isopods of epaulette sharks (''Hemiscyllium ocellatum'') with consideration of their role in the transmission of a haemogregarine |journal=International Journal for Parasitology |volume=35 |issue=1 |date=Jan 2005 |pages=19–27 |doi=10.1016/j.ijpara.2004.10.016 |pmid=15619512}}</ref> 鰓に付着する[[貝虫]]の {{Snamei||Sheina orri}} <ref>{{cite journal |author=Bennett, M.B., Heupel, M.R., Bennett, S.M. and Parker, A.R. |journal=International Journal for Parasitology |volume=27 |issue=3 |date=Mar 1997 |pages=275–281 |doi=10.1016/S0020-7519(96)00201-9 |title=Sheina orri (Myodocopa: Cypridinidae), an ostracod parasitic on the gills of the epaulette shark, Hemiscyllium ocellatum (Elasmobranchii: Hemiscyllidae)}}</ref>、消化管に寄生する[[線虫]] {{Snamei||Proleptus australis}} <ref>{{cite journal |author=Heupel, M.R. and Bennett, M.B. |title=Infection of the epaulette shark, ''Hemiscyllium ocellatum'' (Bonnaterre), by the nematode parasite ''Proleptus australis'' Bayliss (Spirurida: Physalopteridae) |journal=Journal of Fish Diseases |volume=21 |issue=6 |pages=407–414 |doi=10.1046/j.1365-2761.1998.00121.x |year=1998}}</ref>などがある。
==人との関わり==▼
=== 低酸素環境への適応 ===
[[ファイル:Hemiscyllium ocellatum beach.jpg|thumb|低酸素環境でも数時間生存することができる。]]
夜間に潮が引いた時、浅瀬の潮溜まりに取り残されてしまうことがよくある。潮だまりの[[溶存酸素量]]は、内部の生物の呼吸によって一夜のうちに80%以上も低下する。本種はこの低酸素環境に適応しており、通常の5%しか酸素を含まない水中で、行動応答性を失うことなく3時間以上生存できる。実験的には、ほとんど酸素を含まない水温30℃の水中で1時間生存した。これはほとんどの動物が低温下でのみ低酸素条件に耐えられるのと比べると特異である<ref name="val et al">{{cite book |title=Fish Physiology: The Physiology of Tropical Fish |author=Val, A.L., de Almeida-Val, V.M.F. and Randall, D.J. |publisher=Academic Press |year=2005 |isbn=0-12-350445-7 |pages=584–588}}</ref>。
低酸素環境への応答は[[アデノシン]]によって制御され、心拍・呼吸の回数が急激に低下する<ref name="renshaw et al">{{cite journal |author=Renshaw, G.M.C., Kerrisk, C.B. and Nilsson, G.E. |title=The role of adenosine in the anoxic survival of the epaulette shark, ''Hemiscyllium ocellatum'' |journal=Comparative Biochemistry and Physiology Part B |volume=131 |year=2002 |pages=133–141 |doi=10.1016/S1096-4959(01)00484-5 |issue=2 }}</ref>。脳・心臓により多くの血液を運ぶために血管が拡張し、[[血圧]]は1/2にまで下がる。硬骨魚や四足動物と異なり、血流速度は一定に保たれ、[[血糖値]]の上昇は起こらない<ref name="wise et al">{{cite journal |author=Wise, G., Mulvey, J.M. and Renshaw, G.M.C. |title=Hypoxia tolerance in the epaulette shark (''Hemiscyllium ocellatum'') |journal=Journal of Experimental Zoology Part A: Comparative Experimental Biology |volume=281 |issue=1 |pages=1–5}}</ref>。この時、脳の[[ATP]]消費量は[[真骨類]]の脳に比べて1/3にまで低下している<ref name="val et al"/>。これは脳の一部の[[代謝]]を抑制できることによるもので、知覚核の機能を維持したまま運動核を不活化するような方法で行われる。これにより環境への応答性を保ったまま、[[神経細胞]]死を防ぐのに十分なATPを確保することができる<ref name="mulveya and renshaw">{{cite journal |author=Mulveya, J.M. and Renshaw, G.M.C. |title=Neuronal oxidative hypometabolism in the brainstem of the epaulette shark (''Hemiscyllium ocellatum'') in response to hypoxic pre-conditioning |journal=Neuroscience Letters |volume=290 |issue=1 |date=Aug 18, 2000 |pages=1–4 |doi=10.1016/S0304-3940(00)01321-5 |pmid=10925160}}</ref>。
{{reflist}}▼
=== 摂餌 ===
日和見的捕食者で、底生甲殻類・多毛類・小魚などを食べる。ヘロン島では、獲物の90%が[[多毛類]]と[[カニ]]で、幼体は主に多毛類、成体はカニを食べていた。摂餌行動はいつでも行われるが、特に夜明けと夕暮れに活動的になる<ref name="martin">Martin, R.A. [http://elasmo-research.org/education/ecology/intertidal-epaulette.htm Intertidal Zone: Epaulette Shark]. ReefQuest Centre for Shark Research. Retrieved on May 14, 2009.</ref>。主に[[嗅覚]]と[[電気受容器]]に頼って隠れた餌を探し<ref name="compagno"/>、筋肉質の[[口腔]]を広げることで餌を吸い込む<ref name="martin"/>。餌を探している間は時折、頭部や吻で堆積物を掘り返し、餌とともに吸い込んだ砂礫は鰓孔から吐き出す<ref name="compagno"/>。他のサメと異なり、餌を5–10分間よく噛んで食べる<ref name="martin"/>。歯を倒して平面を形成し、獲物の硬い殻を噛み砕くのに用いることができる<ref name="bester"/>。
=== 生活史 ===
[[交尾]]は、飼育下では年中起きるが、野生下では7-12月に行われる<ref name="iucn"/><ref name="heupel et al">{{cite journal |author=Heupel, M.R., Whittier, J.M. and Bennett, M.B. |title=Plasma steroid hormone profiles and reproductive biology of the epaulette shark, ''Hemiscyllium ocellatum'' |journal=Journal of Experimental Zoology Part A: Comparative Experimental Biology |volume=284 |issue=5 |pages=586–594 |year=1999 |doi=10.1002/(SICI)1097-010X(19991001)284:5<586::AID-JEZ14>3.0.CO;2-B}}</ref>。交配行動は雌が雄を追いかけて噛み付くことから始まる。その後雄は雌の胸鰭に噛み付いて体を沿わせ、片方の[[交尾器]]を[[総排泄孔]]に挿入する。交尾は1分半程度続く<ref name="west and carter">{{cite journal |author=West, J.G. and Carter, S. |year=1990 |title=Observations on the development and growth of the epaulette shark ''Hemiscyllium ocellatum'' (Bonnaterre) in captivity |journal=Journal of Aquariculture and Aquatic Science |volume=5 |pages=111–117}}</ref>。
卵生で、8-12月に産卵する。雌は14日おきに2個（まれに4個）の卵嚢を産み、年間で20-50個になる。卵嚢は長さ10cm、幅4cmほどで、120-130日で14-16cmの稚魚が孵化する。最初の成長は遅いが次第に加速し、3ヶ月後には5cm/年ほどの成長速度になる。雌雄ともに54-64cm、約7歳で[[性成熟]]する<ref name="iucn"/><ref name="martin"/>。
▲== 人との関わり ==
[[ファイル:Epaulette shark camden.jpg|thumb|水族館で展示される本種]]
捕まえると噛み付く可能性はあるが、人に危害は加えない。動きが遅いこととおとなしそうな外見であることから、海水浴客に容易に捕獲され、その過程で傷ついてしまうことがある。飼育環境には容易に適応するため、米国・カナダ・オーストラリアなどの多くの[[水族館]]で展示される<ref name="compagno"/>。Scott W. Michaelによる ''Aquarium Fish Magazine'' の1記事においては"家庭水槽に最適のサメ"として言及されている。飼育下繁殖も可能である。510 L (135ガロン) 程度の水槽でも飼育可能だが、成長した個体には680 L (180ガロン) 以上の水槽が望ましい。他の魚を食べる可能性があるため、混泳は推奨されない<ref name="michael">{{Cite news |last=Michael |first=S.W. |title=Sharks at Home |newspaper=Aquarium Fish Magazine |pages=20–29 |year=2004 |volume=March 2004}}</ref>。
オーストラリア近海ではよく見られ、商業漁業や釣りの対象となっておらず、アクアリウム関連の取引や漁業での[[混獲]]も影響は最小限であり、[[IUCN]]は[[保全状況]]を[[軽度懸念]]と評価している。オーストラリア沿岸域はほぼ海洋公園として保護されているが、ニューギニア沿岸では[[生息地破壊]]や地元の漁業者による[[破壊的漁業]]・[[乱獲]]の影響を受けていると考えられ、地域的に[[準絶滅危惧]]とされている<ref name="iucn"/>。
== 脚注 ==
▲{{reflist|colwidth=30em}}
{{CommonsCat|Hemiscyllium ocellatum}}
{{デフォルトソート:
[[Category:テンジクザメ目]]
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