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「ガラパゴスゾウガメ」の版間の差分

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{{内容過剰|date=2018年3月}}
{{未検証|date=2018年3月}}
{{生物分類表
|省略 = 爬虫綱
|名称 = ガラパゴスゾウガメ種群
|画像=[[ファイル:Galapagos Geochelone nigra porteriChathamensis.jpg|270px250px|サンクリストバルゾウガメ]]
|画像キャプション =亜種 '''サンタクルリストバルゾウガメ ''Geochelone'<br nigra/>''Chelonoides porterichathamensis''
|status = [[絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約|ワシントン条約]]附属書I<ref group="注釈">''Chelonoidis niger''として掲載</ref>
|status = {{Vulnerable|ref=<ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. ''[http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9011/0 Chelonoidis nigra]''. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref>}}
|status_ref = <ref name="cites">[https://www.cites.org/eng/app/appendices.php Appendices I, II and III]<https://cites.org/eng>（Accessed 08/03/2018）</ref><ref name="species+">UNEP (2018). [https://www.speciesplus.net/#/taxon_concepts/68363/legal ''Chelonoidis niger'']. The Species+ Website. Nairobi, Kenya. Compiled by UNEP-WCMC, Cambridge, UK. Available at: [https://www.speciesplus.net www.speciesplus.net]. (Accessed 08/03/2018)</ref>
|status_text = * [[絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約|ワシントン条約]]附属書I<ref>[http://www.cites.org/eng/app/appendices.shtml ワシントン条約記載種、タクサリスト]</ref>
|目 = [[カメ|カメ目]] [[w:Turtle|Testudines]]
|亜目 = [[潜頸亜目]] [[w:Cryptodira|Cryptodira]]
|上科 = [[リクガメ上科]] [[w:Testudinidae|Testudinidea]]
|科 = [[リクガメ科]] [[w:Tortoise|Testudinidae]]
|属 = [[ナンベイリクガメ属]] [[w:GeocheloneChelonoides|''GeocheloneChelonoides'']]
|学名 = ''Chelonoidis niger'' species complex<ref name="ttwg">Turtle Taxonomy Working Group [Rhodin, A.G.J., Iverson, J.B., Bour, R. Fritz, U., Georges, A., Shaffer, H.B., and van Dijk, P.P.]. 2017. Turtles of the World: Annotated Checklist and Atlas of Taxonomy, Synonymy, Distribution, and Conservation Status (8th Ed.). In: Rhodin, A.G.J., Iverson, J.B., van Dijk, P.P., Saumure, R.A., Buhlmann, K.A., Pritchard, P.C.H., and Mittermeier, R.A. (Eds.). Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises: A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group. Chelonian Research Monographs 7:1–292. http://dx.doi.org/10.3854/crm.7.checklist.atlas.v8.2017. (Downloaded on 08 March 2018)</ref>
|亜属 = [[w:Chelonoides|''Chelonoides'']]
|和名 = ガラパゴスゾウガメ種群<ref name="yasukawa2006">安川雄一郎 「ゾウガメと呼ばれるリクガメ類の分類と自然史（後編）」『クリーパー』第33号、クリーパー社、2006年、16-48頁。</ref><ref name="yasukawa2012">安川雄一郎 「旧リクガメ属の分類と自然史3」『クリーパー』第61号、クリーパー社、2012年、16-46頁。</ref>
|種 = '''ガラパゴスゾウガメ''' ''G. nigra''
|英名 = Galapagos giant tortoises<ref name="ttwg" /><ref name="yasukawa2006" />
|学名 = ''Geochelone nigra''<br />([[w:Jean René Constant Quoy|Quoy]] & [[w:Joseph Paul Gaimard|Gaimard]], [[1824年|1824]])
|和名 = ガラパゴスゾウガメ
|英名 = [[w:Galápagos tortoise|Galápagos giant tortoise]]
}}
[[ファイル:Chelonoidis nigra becki.jpg|thumb|亜種ベックゾウガメ<br/>''G. n. becki'']]
[[ファイル:Chathamensis.jpg|thumb|亜種サンクリストバルゾウガメ<br/>''G. n. chathamensis'']]
[[ファイル:GNigrita.jpg|thumb|亜種サンタクルスゾウガメ<br/>''G. n. porteri'']]
[[ファイル:Lonesome George in profile.png|thumb|絶滅亜種ピンタゾウガメ<br/>''G. n. abingdoni''<br/>（[[ロンサム・ジョージ]]）]]
 
'''ガラパゴスゾウガメ'''（''Geochelone nigra''）は、[[爬虫類|爬虫綱]][[リクガメ科]][[ナンベイリクガメ属]]（''Chelonoides''属に分類する説もあり）に分類される[[カメ]]。もしくはのうちガラパゴス諸島産の複数種の'''ガラパゴスゾウガメ種群'''（''Chelonoides niger'' species complex）を指す総称。
 
== 分布 ==
[[エクアドル]]（[[ガラパゴス諸島]]）[[固有種]]。<ref name="yasukawa2006" />
なお、「ガラパゴス諸島」の名は、当初発見されたゾウガメの甲羅が馬の鞍に似ていたことから、[[スペイン語]]で馬の鞍を意味する {{lang|es|galápago}} に由来する。
 
ガラパゴス諸島はスペイン語で「カメ」を指すgalapagoに由来する<ref name="yasukawa2006" />。
{| class="wikitable"
|-
|''G. n. becki''||ベックゾウガメ||[[イサベラ島 (エクアドル)|イサベラ島]]（ウォルフ火山）
|-
|''G. n. chathamensis''||サンクリストバルゾウガメ||[[サン・クリストバル島]]
|-
|''G. n. darwini''||サンサルバドルゾウガメ||[[サンチャゴ島 (ガラパゴス)|サンチャゴ島]]
|-
|''G. n. ephippium''||ピンソンゾウガメ||ピンソン島
|-
|''G. n. guentheri''||ギュンターゾウガメ||[[イサベラ島 (エクアドル)|イサベラ島]]（シエラ・ネグラ火山）
|-
|''G. n. hoodensis''||エスパニョラゾウガメ||[[エスパニョラ島]]
|-
|''G. n. microphyes''||ウスカワゾウガメ||[[イサベラ島 (エクアドル)|イサベラ島]]（ダーウィン火山）
|-
|''G. n. porteri''||サンタクルスゾウガメ||[[サンタ・クルス島 (ガラパゴス)|サンタ・クルス島]]
|-
|''G. n. vandenburghi''||バンデルバーグゾウガメ||[[イサベラ島 (エクアドル)|イサベラ島]]（アルセド火山）
|-
|''G. n. vinica''||セロアスルゾウガメ||[[イサベラ島 (エクアドル)|イサベラ島]]（セロ・アスル火山）
|}
=== 絶滅亜種 ===
{| class="wikitable"
|''G. n. abingdoni''||ピンタゾウガメ||ピンタ島
|-
|''G. n. nigra''||フロレアナゾウガメ||サンタ・マリーア島（フロレアーナ島）
|-
|''G. n. phantastica''||フェルナンディナゾウガメ||[[フェルナンディナ島]]
|}
 
== 形態 ==
最大[[カメ#形態|甲長]]135センチメートル<ref name="yasukawa2006" />。縁甲板の後縁は弱く尖る<ref name="yasukawa2006" />。全身は灰褐色や暗褐色・黒だが、吻端や顎・喉が黄褐色になる個体もいる<ref name="yasukawa2006" />。
最大[[カメ#形態|甲長]]130cmとリクガメ科最大種。体重300kg。背甲に筋状の盛り上がり（キール）は見られない。
 
吻端は突出せず、鼻孔は円形<ref name="yasukawa2006" />。
 
==概要==
鼻孔は円形で、[[アルダブラゾウガメ]]と区別できる。
[[ナンベイリクガメ属]]のうち[[アカアシガメ]]、[[キアシガメ]]、[[チャコリクガメ]]以外のカメで構成されている[[単系統群]]であり{{Sfn|Nikos Poulakakis|Danielle L. Edwards|Ylenia Chiari|Ryan C. Garrick|2015|p=7}}{{Sfn|Luciano B. Beheregaray|James P. Gibbs|Nathan Havill|Thomas H. Fritts|2004|p=6414}}、[[南アメリカ大陸]]を起源としている{{Sfn|Luciano B. Beheregaray|James P. Gibbs|Nathan Havill|Thomas H. Fritts|2004|p=6414}}。[[2015年]]に遺伝学的解析から新種が確認される{{Sfn|Nikos Poulakakis|Danielle L. Edwards|Ylenia Chiari|Ryan C. Garrick|2015}}など、本分類の[[種 (分類学)|種]]の総数は安定していない。[[IUCN]]の[[レッドリスト]]には前述の新種を含めて11種が掲載されているが（[[#IUCN レッドリスト]]参照）、この中にも論争のある種が含まれている（[[#分類群]]参照）。また[[イサベラ島 (エクアドル)|イサベラ島]]の各火山のゾウガメや{{仮リンク|サンタ・フェ島|en|Santa Fe Island}}の学名のつけられていないゾウガメも種や[[分類群]]として使用され続けており{{Sfn|Nikos Poulakakis|Danielle L. Edwards|Ylenia Chiari|Ryan C. Garrick|2015}}、これらを含めて全15種類とする場合もある<ref group="注釈">出典につけた論文では「Galápagos giant tortoises can be classified into 15 '''species''' based on genetic data.」（訳：ガラパゴスゾウガメは遺伝子データに基づいて15'''種'''に分類できる。）とあるが、この記述の出典となっている論文（N. Poulakakis, et al. 2015）では単に「'''taxa'''」（分類群）として記載されている。</ref>{{Sfn|Joshua M. Miller|Maud C. Quinzin|Nikos Poulakakis|James P. Gibbs|2017|p=2}}。[[ピンタゾウガメ]]{{Sfn|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|Adalgisa Caccone|2016a}}、{{仮リンク|フロレアナゾウガメ|es|Chelonoidis nigra}}{{Sfn|Peter P. van Dijk|Anders G.J. Rhodin|Linda J. Cayot|Adalgisa Caccone|2017}}、{{仮リンク|サンタ・フェ島|en|Santa Fe Island}}のゾウガメ{{Sfn|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|Adalgisa Caccone|2017d}}は既に[[絶滅]]しており、{{仮リンク|フェルナンディナゾウガメ|es|Chelonoidis phantastica}} も1906年の[[タイプ標本]]しか個体の発見例がなく絶滅種とされることがある{{Sfn|Anders G.J. Rhodin|James P. Gibbs|Linda J. Cayot|A.Ross Kiester|2017}}。
 
背甲の形状は鞍型、ドーム型、中間型の3種類に分類される{{Sfn|Ylenia Chiari|Arie van der Meijden|Adalgisa Caccone|Julien Claude|2017|p=1}}。鞍型の背甲は前方が高く反り返った形状で首を高く伸ばすことができ、また側部はドーム型より低い位置まで覆っている{{Sfn|Ylenia Chiari|Arie van der Meijden|Adalgisa Caccone|Julien Claude|2017|p=1}}。また背甲の形状によて生息地が異なり、鞍型は比較的乾燥した標高の低い場所に生息し、ドーム型は湿度が高く気温の低い高所に生息する傾向がある{{Sfn|Ylenia Chiari|Arie van der Meijden|Adalgisa Caccone|Julien Claude|2017|p=1}}。また、鞍型の生息地はドーム型の生息地に比べて乾燥しており食料が少ないがサボテンが多く、食料の違いに適応した結果だと考えられている{{Refnest|group="注釈"|ただし、この説を証明するようなデータはなく、Ylenia Chiariらは[[食性]]以外の選択圧が働いている可能性を考えている。2017年のChiariらの論文ではひっくり返ったカメが自力で起き上がる能力について検証し、鞍型のカメの生息地である乾燥地は地面の凹凸が大きくひっくり返るリスクが高いため、首や足をより長く伸ばせるようになるなど自力で起き上がる能力を高めるように進化し[[適応]]したのだとしている{{Sfn|Ylenia Chiari|Arie van der Meijden|Adalgisa Caccone|Julien Claude|2017|p=2}}。}}{{Sfn|Ylenia Chiari|Arie van der Meijden|Adalgisa Caccone|Julien Claude|2017|p=2}}。
島ごとにそれぞれ[[亜種]]が存在し、背甲にドーム型、鞍型、中間型の形状の違いが見られることが、[[チャールズ・ダーウィン]]が[[進化論]]の着想を得るきっかけのひとつとなった。一般的に餌となる植物の多い場所にはドーム型が、少ないところには低木やサボテン等を食べるため背甲が反り返った鞍型が生息するとされる。しかし背甲の形態と生息環境の因果関係は未だ証明されていない（食用とされた経緯から人為分布による、亜種間雑種が含まれるとされる）。
 
{| class="wikitable"
2008年にイサベラ島{{仮リンク|ウォルフ火山|en|Volcán Wolf}}で島の[[固有種]]である{{仮リンク|ベックゾウガメ|es|Chelonoidis becki}}と、絶滅種であるピンタゾウガメおよびフロレアナゾウガメとの種間雑種が発見されている{{Sfn|Joshua M. Miller|Maud C. Quinzin|Nikos Poulakakis|James P. Gibbs|2017|p=3}}。これらは船員によって本来の生息地から持ち出された個体の子孫だと考えられている{{Sfn|Joshua M. Miller|Maud C. Quinzin|Nikos Poulakakis|James P. Gibbs|2017|p=3}}。また、年齢の若い個体もいたことから祖先となった純血の個体がいまだ存命である可能性も指摘されている{{Sfn|Joshua M. Miller|Maud C. Quinzin|Nikos Poulakakis|James P. Gibbs|2017|p=3}}。
 
== 分類 ==
{{Cladogram|caption=Poulakakis ''et al''.(2015）よりミトコンドリアDNAコントロール領域の遺伝子を元にベイズ法で推定した系統図<ref name="poulakakis_et_al"> Nikos Poulakakis, Danielle L. Edwards, Ylenia Chiari, Ryan C. Garrick, Michael A. Russello, Edgar Benavides, Gregory J. Watkins-Colwell, Scott Glaberman, Washington Tapia, James P. Gibbs, Linda J. Cayot, Adalgisa Caccone, "[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0138779 Description of a New Galapagos Giant Tortoise Species (Chelonoidis; Testudines: Testudinidae) from Cerro Fatal on Santa Cruz Island]," ''PLoS ONE'', 2015.</ref>。
|{{Clade|style=font-size:75%; line-height:70%; width:400px;
|{{Clade|アカアシガメ''Chelonoidis carbonaria''|キアシガメ''Chelonoidis denticulata''　
|{{Clade|チャコリクガメ''Chelonoidis chilensis''　
|{{Clade|{{Clade|ベックゾウガメ ''C. becki'' |サンチャゴゾウガメ''C. darwini''}}
|{{Clade|{{Clade|''C.'' sp（サンタフェ島個体群）
|{{Clade|{{Clade|ピンタゾウガメ ''C. abingdonii'' |エスパニョラゾウガメ''C. hoodensis''}}
|{{Clade|サンクリストバルゾウガメ''C. chathamensis''
|''Chelonoidis'' sp（''C. donfaustoi''）}}}}}}
|{{Clade|{{Clade|ピンソンゾウガメ''C. ephippium''
|{{Clade|サンタマリアゾウガメ''C. elephantopus''|ギュンターゾウガメ''C. guentheri''<br /><br />ウスカワゾウガメ''C. microphyes''<br /><br />バンデルブルグゾウガメ''C. vandenburghi''<br /><br />セロアスールゾウガメ''C. vinica''}}}}
|{{Clade|''C. porteri''|フェルナンディナゾウガメ''C. phantastica''}}}}}}}}}}}}}}}}
ガラパゴスゾウガメの分類は長年議論が続いており{{Sfn|Joshua M. Miller|Maud C. Quinzin|Nikos Poulakakis|James P. Gibbs|2017|p=2}}、ガラパゴスゾウガメを1つの種 ''Chelonoidis nigra'' として各島のゾウガメの[[分類群]]は[[亜種]]とする意見もあったが、2017年現在はほとんどの分類群を亜種ではなく独立した種とみなす説が主流である{{Sfn|Peter P. van Dijk|Anders G.J. Rhodin|Linda J. Cayot|Adalgisa Caccone|2017}}。
 
ガラパゴスゾウガメを単一の種とするか複数の種の総称とするか、またどの属に含めるべきかは長年議論が続いていた。{{要検証範囲|[[1914年]]、[[:en:John Van Denburgh|Van Denburgh]]はガラパゴスゾウガメをチチュウカイリクガメ属 ''Testudo'' に分類し|date=2018年3月}}、標本の産地と背甲の形態の違いによって14種に分けた<ref group="注釈">この中には学名のないサンタ・フェ島のカメも含まれていた。</ref>{{Sfn|Nikos Poulakakis|Danielle L. Edwards|Ylenia Chiari|Ryan C. Garrick|2015|p=2}}。1955年にMertensとWermuthはガラパゴスゾウガメの学名を ''Testudo elephantopus'' とし、各島の個体群は亜種とした{{Sfn|Nikos Poulakakis|Danielle L. Edwards|Ylenia Chiari|Ryan C. Garrick|2015|p=2}}。1957年、LoveridgeとWilliamsはガラパゴスゾウガメを単一種とする点はMertensらと一致していたが、{{要検証範囲|リクガメ属''Geochelone'' ({{Taxonomist|Fitzinger}}, 1835) を新設し、ガラパゴスゾウガメをこの属の下位のナンベイリクガメ亜属　{{Snamei||Chelonoidis}} ({{Taxonomist|Fitzinger}}, 1856) に分類して学名を ''G. elephantopus'' とした{{Sfn|Nikos Poulakakis|Danielle L. Edwards|Ylenia Chiari|Ryan C. Garrick|2015|p=2}}|date=2018年3月}}。1980年、Bourは ''Chelonoidis'' を亜属から属へと変更し、それに伴いガラパゴスゾウガメの各亜種もそれぞれ独立した種として分類した{{Sfn|Nikos Poulakakis|Danielle L. Edwards|Ylenia Chiari|Ryan C. Garrick|2015|p=2}}。これに対し1996年のレビューで{{仮リンク|ピーター・プリチャード|en|Peter Pritchard}}が反論したが、2006年にLeとRaxworthyが遺伝子学的にリクガメ属が[[多系統群]]になっていると示し　''Chelonoidis''　は属であるとされた{{Sfn|Nikos Poulakakis|Danielle L. Edwards|Ylenia Chiari|Ryan C. Garrick|2015|p=2}}。
 
ガラパゴス諸島は[[ナスカプレート]]が[[ホットスポット]]を越えて東進したことで形成された[[火山島]]のため東側の島ほど古い傾向にあり、諸島の中で最も古い島である最東部の[[サン・クリストバル島]]と[[エスパニョラ島]]は300万年以上前に誕生した{{Sfn|Luciano B. Beheregaray|James P. Gibbs|Nathan Havill|Thomas H. Fritts|2004|pp=6414-6415}}。ガラパゴスゾウガメの系統樹および各島に定着した時期は島の形成時期と一貫性がみられる{{Sfn|Luciano B. Beheregaray|James P. Gibbs|Nathan Havill|Thomas H. Fritts|2004|p=6414}}。後述の[[#系統樹]]で示すようにガラパゴスゾウガメの系統樹は2つの[[系統群]]に分岐しているが、その内1つの系統群はサンクリストバルゾウガメやエスパニョラゾウガメなど諸島東部の比較的古い島のゾウガメのみで構成されている[[単系統群]]となっており、約200万年前にサンクリストバル島またはエスパニョラ島からサンタクルス島へ移住したものと推定されている{{Sfn|Luciano B. Beheregaray|James P. Gibbs|Nathan Havill|Thomas H. Fritts|2004|p=6418}}。約70万年前にイサベラ島が形成されるとおそらく最初に{{仮リンク|シェラ・ネグラ火山|en|Sierra Negra (Galápagos)}}にゾウガメが定住し、そこから現在では溶岩で陸続きとなっている{{仮リンク|アルセド火山|en|Alcedo Volcano}}、ダーウィン火山、{{仮リンク|セロアスル火山|en|Cerro Azul (Ecuador volcano)}}へと生息域を広げていったものと考えられている{{Sfn|Luciano B. Beheregaray|James P. Gibbs|Nathan Havill|Thomas H. Fritts|2004|p=6418}}。イサベラ島の各火山にゾウガメが移入したのは5-70万年前と比較的最近であり、各火山の分類群は遺伝学的には明確に分離されていない{{Sfn|Luciano B. Beheregaray|James P. Gibbs|Nathan Havill|Thomas H. Fritts|2004|p=6418}}。
 
以下の分類・英名はTurtle Taxonomy Working Group(2017)に、和名は安川(2012)に従う<ref name="ttwg" /><ref name="yasukawa2012" />。
;† ''Chelonoides abingdoni'' (Günther, 1877)　[[ピンタゾウガメ]] Abingdon Island giant tortoise（絶滅種）
; ''Chelonoides duncanensis'' (Prichard, 1996) ピンソンゾウガメ Pinzón giant Tortoise, Duncan Island giant tortoise<ref name="iucn_duncanensis">Cayot, L.J., Gibbs, J.P., Tapia, W. & Caccone, A. 2017. ''Chelonoidis duncanensis''. The IUCN Red List of Threatened Species 2017: e.T9021A3149054. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T9021A3149054.en. Downloaded on 09 March 2018.</ref>
:ピンソン島（ダンカン島）<ref name="ttwg" /><ref name="yasukawa2006" /><ref name="yasukawa2012" />。サンタ・クルズ島に移入<ref name="ttwg" />。
:最大甲長84センチメートル<ref name="yasukawa2006" /><ref name="yasukawa2012" />。背甲は扁平ではない鞍型（中間型とされたこともある）<ref name="yasukawa2006" />。
:以前は''Chelonoides ephippium''とされていたが、模式標本が本種ではなくピンタゾウガメの可能性が高いとして学名が変更された<ref name="yasukawa2012" />。
:食用の狩猟や標本用の採集により激減した<ref name="iucn_duncanensis" />。人為的に移入されたクマネズミによる孵化直後の幼体の捕食によっても激減し、野生下絶滅したとみなされたこともあった<ref name="yasukawa2006" /><ref name="iucn_duncanensis" />。エルニーニョ現象によるサボテン類への影響も懸念され、1982 - 1983年および1997 - 1998年の大規模なエルニーニョ現象では大量死を引き起こした例もある<ref name="iucn_duncanensis" />。ダーウィン研究所とガラパゴス国立公園管理局により卵を飼育下で孵化させ、生後4 - 5年の個体を再導入する試みが進められている<ref name="yasukawa2006" />。具体的な時期は1965年に飼育下繁殖させる試みが、1970年代からは再導入が進められるようになった<ref name="iucn_duncanensis" />。1980年代以降はクマネズミが減少し、自然下での繁殖にも成功している<ref name="yasukawa2006" />。2012年にはネズミ類の根絶に成功したとされる<ref name="iucn_duncanensis" />。2017年現在生息数は増加傾向にある<ref name="iucn_duncanensis" />。1990年代後半には、絶滅したと考えられていた野生個体が確認された<ref name="yasukawa2006" />。1970年代初頭の個体数は100 - 200頭、2004年における個体数はサンタ・クルス島の個体も含めて486頭と推定されている<ref name="iucn_duncanensis" />。
:{{Vulnerable|ref=<ref name="iucn_duncanensis" />}}
 
; ''Chelonoidis vicina'' (Günther, 1875) セロアスールゾウガメ Cerro Azul giant tortoise, Iguana Cove giant tortoise<ref name="iucn_vinica">Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group. 2016. ''Chelonoidis vicina''. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T9028A97238881. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T9028A97238881.en. Downloaded on 09 March 2018.</ref>
:イサベラ島南西部のセロアスール火山北側および西側<ref name="yasukawa2006" />。
:背甲は中間型<ref name="yasukawa2006" />。
:セロアスール火山の東側にも分布するギュンターゾウガメ''C. guntheri''とは分布が隣接し、近年に火山の噴火によって不完全な障壁ができたが、両種が混在していると考えられたりどちらか不明な個体群もある<ref name="yasukawa2006" />。形態やミトコンドリアDNAの分子系統推定から、ギュンターゾウガメ、ウスカワゾウガメ''C. microphyes''、バンデルブルグゾウガメ''C. vandenburghi''を本種に含める説もある<ref name="yasukawa2006" />。
:ノイヌやノネコ・クマネズミなどによる人為的に移入された動物による捕食により生息数は減少した<ref name="yasukawa2006" />。1989年以降は火山の噴火による生息地の破壊・死亡および怪我による影響も懸念されている<ref name="yasukawa2006" />。ノイヌは駆除が実施され、ノネコやクマネズミなどによる影響は大きくないとみなされている<ref name="yasukawa2006" />。1974年における生息数は400 - 600頭と推定されている<ref name="yasukawa2006" />。
:{{Endangered|IUCN=2.3|ref=<ref name="iucn_vinica" />}}
 
{|class="sortable wikitable" style="font-size:90%"
|+種の一覧
|-
!style="width:10em"|和名<br/>学名<br/><small>（シノニム）</small>!!class="unsortable"|画像!!style="width:6em"|分布!!保全状況!!style="width:3em"|背甲!!class="unsortable"|解説
|''G. n. abingdoni''||ピンタゾウガメ||背甲は鞍型。背甲前部の反り返りは顕著。
|-
|{{仮リンク|ベックゾウガメ|es|Chelonoidis becki}}<br/>{{Snamei|species|Chelonoidis becki}} ({{Taxonomist|Rothschild}}, 1901)||[[File:Chelonoidis nigra becki.jpg|150px]]||[[イサベラ島 (エクアドル)|イサベラ島]]北部{{仮リンク|ウォルフ火山|en|Volcán Wolf}}||5.{{VU}}
|''G. n. becki''||ベックゾウガメ||背甲は鞍型。
|中間型||同じ島の中南部に生息しているセロアスルゾウガメ ''C. vicina'' とその亜種よりも[[サンチャゴ島 (ガラパゴス)|サンチャゴ島]]のサンサルバドルゾウガメ　''C. darwini'' の方が遺伝子的に近縁。イサベラ島の他のゾウガメや別の島の固有種であるピンタゾウガメ　''C. abingdonii''、フロレアナゾウガメ ''C. niger''、エスパニョラゾウガメ ''C. hoodensis'' との種間雑種が確認されている。中間型の背甲であるサンサルバドルゾウガメと近縁であることから本来の背甲の形状は中間型だと考えられているが、ドーム型と鞍型の個体も確認されており、他の島の固有種との交雑が原因の可能性が指摘されている。推定25000頭から1970年代初期には1000-2000頭まで減少したが、2010年代初期の資料では最低2000頭、推定7000-8000頭まで回復している{{Sfn|Adalgisa Caccone|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|2017a}}。
|-
|{{仮リンク|サンクリストバルゾウガメ|es|Chelonoidis chathamensis}}<br/>{{Snamei|Chelonoidis chathamensis}} ({{Taxonomist|van Denburgh}}, 1907)||[[File:Chathamensis.jpg|150px]]||[[サン・クリストバル島]]||4.{{EN}}
|''G. n. chathamensis''||サンクリストバルゾウガメ||背甲は鞍型。
|鞍型||サン・クリストバル島のゾウガメ。この島では南西部、中央部、東部にゾウガメが生息しているが、1996年に{{仮リンク|ピーター・プリチャード|en|Peter Pritchard}}が島の東部のゾウガメ個体群はまだ命名されていない亜種だとして ''C. chathamensis'' から除外するなど、島の東部の個体群は本種に含めるべきか定まっていない。かつては推定24000頭が生息していたとされるが、1933年頃までに島の南西部では根絶され、1970年代初期には推定500-700頭まで激減していた。だが、ヤギの個体数が比較的少なかったなど他の島に比べて[[外来種]]による影響が小さく、2005年に最低1170頭、2016年には推定6700頭まで回復した。この島では1970年代に野犬が根絶されたが、野生化したブタはまだ残っており、また[[ブラックベリー]]や[[ランタナ]]が本種の移動を阻害しているなど、外来種の影響が残っている{{Sfn|Adalgisa Caccone|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|2017b}}。
|-
|{{仮リンク|サンサルバドルゾウガメ|es|Chelonoidis darwini}}<br/>{{Snamei|Chelonoidis darwini}}　({{Taxonomist|van Denburgh}}, 1907)||[[File:Darwini.jpg|150px]]||[[サンチャゴ島 (ガラパゴス)|サンチャゴ島]]<br/>（サンサルバドル島）||3.{{CR}}
|''G. n. darwini''||サンサルバドルゾウガメ||背甲は鞍型。
|中間型||推定24000頭が生息していたとされているが、1970年代初期には推定500-700頭まで激減していた。サンタ・クルス島のトータス・センターではサンチャゴ島で生まれた卵を回収して孵化させ4-5歳まで飼育してから野生に返すという保護計画が行われており、2016年時点で累計1000頭以上が島に返されている。かつて人間が持ち込み本種が激減する一因となったヤギはこの島では2003年に根絶されたものの、その代わりに[[ブラックベリー]]などの外来植物が島に広がっており、[[外来種]]の影響は排除できていない{{Sfn|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|Adalgisa Caccone|2016a}}。
|-
|{{Snamei||Chelonoidis donfaustoi}}{{Refnest|group="注釈"|英語名は「Eastern Santa Cruz Giant Tortoise」、「Cerro Fatal Giant Tortoise」{{Sfn|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|Adalgisa Caccone|2017b}}であり、この2つを他のガラパゴスゾウガメを参考に意訳すると「東サンタクルスゾウガメ」、「セロ・ファタルゾウガメ」となる。また、学名を同様に意訳すると「ファウストゾウガメ」になるが、本種の論文が公開された2015年10月当時の『[[AFP|AFPBB NEWS]]』<ref>{{Cite news|title=新種のゾウガメを特定、ガラパゴス諸島|url=http://www.afpbb.com/articles/-/3063831|newspaper=AFPBB NEWS|date=2015-10-22|accessdate=2018-02-27}}</ref>、『[[ナショナルジオグラフィック]]』<ref>{{Cite news|title=ガラパゴスのゾウガメに「新種」発見|url=http://natgeo.nikkeibp.co.jp/atcl/news/15/102300296/|newspaper=NATIONAL GEOGRAPHIC|date=2015-10-24|accessdate=2018-02-27}}</ref>では「ファウストガメ」という和訳が使用されている。}} Poulakakis, Edwards & Caccone, 2015||[[File:Chelonoidis donfaustoi (15072109070).jpg|150px]]||[[サンタ・クルス島 (ガラパゴス)|サンタクルス島]]東部セロ・ファタル||3.{{CR}}
|''G. n. ephippium''||ピンソンゾウガメ||背甲は鞍型。
|ドーム型||2015年に提唱された新種だが、2017年時点で既にレッドリストでも独立した種として扱われている。以前はサンタクルス島のゾウガメは1つの種サンタクルスゾウガメ ''C. poeteri'' として扱われていたが、島の東部の「セロ・ファタル」に生息しているゾウガメは独立した新種 ''C. donfaustoi'' とされサンタクルスゾウガメ ''C. poeteri'' は島の西部「レセルバ」のゾウガメのみを意味するようになった。かつては推定13500頭が生息していたとされるが19世紀に激減した。2016年現在では推定400頭で生息数は増加傾向にあり、ガラパゴス国立公園のトータス・センターでも97頭が飼育されている{{Sfn|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|Adalgisa Caccone|2017b}}。
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|{{仮リンク|エスパニョラゾウガメ|es|Chelonoidis hoodensis}}<br/>{{Snamei|Chelonoidis hoodensis}} ({{Taxonomist|van Denburgh}}, 1907)||[[File:Hoodensis.jpg|150px]]||[[エスパニョラ島]]<br/>（フッド島）||3.{{CR}}
|''G. n. guentheri''||ギュンターゾウガメ||背甲は中間型。
|鞍型||再導入計画で最も優れた成果を出した種の1つ{{Sfn|Michel C. Milinkovitch|Daniel Monteyne|James P. Gibbs|Thomas H. Fritts|2004|p=341}}。本種は1960年代までに推定生息数2400頭から14頭まで激減した。後に[[サンディエゴ動物園]]で1頭発見されて（[[#ディエゴ]]参照）1977年にガラパゴスに戻されたものの、1960年代時点では本種の成体はオス3頭メス12頭の計15頭のみだった。だが、サンタ・クルス島のトータス・センターでこの15頭を対象とした繁殖計画が実施されて1975年から累計1875頭が野生に返され、その結果2007年時点で推定生息数は770–864頭まで回復した。導入した個体の約半数が生存しており、2007年時点で24％が島で生まれた個体であることから保護計画は成功したと考えられている。また、[[固有種]]のゾウガメが絶滅した{{仮リンク|サンタ・フェ島|en|Santa Fe Island}}にも最も近縁な種であることから生態系回復を目的に導入されている{{Sfn|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|Adalgisa Caccone|2017c}}。
|-
|{{仮リンク|フロレアナゾウガメ|es|Chelonoidis nigra}}<br/>{{Snamei|Chelonoidis niger}} ({{Taxonomist|Quoy}} & {{Taxonomist|Gaimard}}, 1824)<br>(''C. nigre'', ''C. elephantopus'')|| ||{{仮リンク|フロレアナ島|en|Floreana Island}}||1.{{Extinct}}||鞍型
|''G. n. hoodensis''||エスパニョラゾウガメ||背甲は鞍型。最大でも甲長80cm程の最小亜種。
|19世紀半ばに絶滅した種であり、最後に本種の存在が確認されたのは1831年から1837年の間だった。ただし、種間雑種は2017年現在でも生存していることが確認されており、飼育されているガラパゴスゾウガメの中には本種の遺伝子が8割を占める個体が存在する。また、イサベラ島のウォルフ火山ではベックゾウガメ ''C. becki'' との交雑種が生息していることが確認されている。2015年からこの種間雑種を繁殖させてフロレアナ島に返すことで島の生態系を回復させようという計画が進められている{{Sfn|Peter P. van Dijk|Anders G.J. Rhodin|Linda J. Cayot|Adalgisa Caccone|2017}}。2014年の論文で属名が男性形であることから種小名も属名に合わせて末尾を変更するべきだと提唱され、学名が''C. nigra'' から''C. niger'' へと変更された{{Sfn|Storrs L. Olson|Normand David|2014|p=393}}。''C. elephantopus'' を使用している文献もあるが、この名称は2009年の{{仮リンク|TTWG|en|Turtle Taxonomy Working Group}}で疑問名とされておりレッドリストでは使用非推奨となっている{{Sfn|Peter P. van Dijk|Anders G.J. Rhodin|Linda J. Cayot|Adalgisa Caccone|2017}}。
|-
|{{仮リンク|フェルナンディナゾウガメ|es|Chelonoidis phantastica}}<br/>{{Snamei|Chelonoidis phantasticus}} <small>{{Taxonomist|van Denburgh}}, 1907</small>||[[File:Chelonoidis nigra phantastica.jpg|150px]]||[[フェルナンディナ島]]||3.{{CR}}
|''G. n. microphyes''||ウスカワゾウガメ||背甲は中間型。
|鞍型||本種だと判別できる唯一のタイプ標本（左画像）は1906年に[[カリフォルニア科学アカデミー]]のRollo Beckが生きている大きなオスの個体を発見して採集したものであり、 2017年時点ではフェルナンディナ島で他のカメの個体が発見されたことはない。1964年の調査ではいくつかの糞とサボテンについた真新しい噛み傷が発見されたが、その地域は後に溶岩に覆われてしまっている。2013年の調査では糞らしきもの1つといくつかの足跡が見つかっており、絶滅していると断言できないことからレッドリストでは既知の個体数50頭以下としてCR Dに分類されているが、レッドリストを含め多数の資料で絶滅種、もしくはおそらく絶滅しているであろう種として記載されている。生息地のほとんどは溶岩に覆われており、溶岩流が個体数減少もしくは絶滅の原因になったものと考えられている。鞍型の種だが、遺伝子的にはフェルナンディナ島から離れたサンタ・クルス島に生息しているドーム型のサンタクルスゾウガメに近く、1個体しか確認されていないこともあり本種を疑問視する意見もある{{Sfn|Anders G.J. Rhodin|James P. Gibbs|Linda J. Cayot|A.Ross Kiester|2017}}。
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|{{仮リンク|サンタクルスゾウガメ|es|Chelonoidis porteri}}<br/>{{Snamei|species|Chelonoidis porteri}}　({{Taxonomist|Rothschild}}, 1903)||[[File:GNigrita.jpg|150px]]||[[サンタ・クルス島 (ガラパゴス)|サンタ・クルス島]]西部||3.{{CR}}
|''G. n. porteri''||サンタクルスゾウガメ||背甲はドーム型。最大亜種。
|ドーム型||かつては島東部の個体群も本種に含められていたが2015年の論文で独立した種 ''C. donfaustoi'' であるとされ、サンタクルスゾウガメは島西部に生息しているゾウガメのみを意味するようになった。島の北西部にもごく小さな個体群が生息しているが、こちらは遺伝子学的にピンソンゾウガメと区別できないことから人為的に移入されたものだと考えられている。かつては推定約35000頭が生息していたが1970年代には推定2000-3000頭まで減少し1996年のレッドリストではENに分類された。ただし、ENと評価されていたのは東部の個体群もサンタクルスゾウガメに含められていた頃のものであり、2010年の生息数が推定3400頭と増加傾向にはあるものの2017年時点での分類はCRに下がっている。また、カメの移動経路がフェンスや道路で寸断されていることなどが懸念されており、カメと自動車との事故も発生している。島の西部に新たな道路の開通を要望する意見もあり、本種の生息数に大きな悪影響を及ぼす可能性がある{{Sfn|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|Adalgisa Caccone|2017d}}。
|-
|''G. n. vandenburghi''||バンデルバーグゾウガメ||背甲はドーム型。
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|''G. n. vicina''||セロアスルゾウガメ||背甲は中間型。
|}
 
[[File:Guntheri.jpg|150px|thumb|ギュンターゾウガメ　{{Snamei|Chelonoidis guentheri}}]]
== 亜種 ==
[[File:Chelonoidis nigra microphyes.jpg|150px|thumb|ウスカワゾウガメ　{{Snamei|Chelonoidis microphyes}}]]
12-15亜種に分けられる。亜種を独立種とする説もある。
 
* ''Geochelone nigra abingdoni''　{{AUY|Günther|1877}}　[[ピンタゾウガメ]]　Abingdon Island tortoise（2012年絶滅）
*イサベラ島中南部
* ''Geochelone nigra becki''　{{AUY|Rothschild|1901}}　ベックゾウガメ　Volcan Wolf tortoise
*:かつてはイサベラ島中南部の各火山を生息地とする分類群としてベックゾウガメ ''C. becki'' 及びセロアスルゾウガメ ''C. vicina'' とは同等に扱われていたが、1996年に{{仮リンク|ピーター・プリチャード|en|Peter Pritchard}}によってセロアスルゾウガメ ''C. vicina''　の下位分類とされ、イサベラ島に生息する種はベックゾウガメ ''C. becki'' とセロアスルゾウガメ ''C. vicina'' の2種とする意見がある{{Sfn|TFTSG|2016}}。[[#系統樹]]でも示したように、この3つはセロアスルゾウガメと遺伝子的に明確に分けることができない{{Sfn|Luciano B. Beheregaray|James P. Gibbs|Nathan Havill|Thomas H. Fritts|2004|p=6418}}。
* ''Geochelone nigra chathamensis''　{{AUY|Van Denburgh|1907}}　サンクリストバルゾウガメ　Chatham Island toroise
*#ギュンターゾウガメ　{{Snamei|Chelonoidis guntheri}}　({{Taxonomist|Baur}}, 1889)
* ''Geochelone nigra darwini''　{{AUY|Van Denburgh|1907}}　サンサルバドルゾウガメ　James Island tortoise
*#:{{仮リンク|シェラ・ネグラ火山|en|Sierra Negra (Galápagos)}}に生息している{{Sfn|Henry Nicholls|2012}}。イサベラ島で最初にゾウガメが生息するようになったのは島最大の火山であるシェラ・ネグラ火山だと考えられており、アルセド火山、ダーウィン火山、セロアスル火山が出現しこれらの火山がつながってイサベラ島が形成されるのに伴い他の火山へと移住していったのだと推測されている{{Sfn|Luciano B. Beheregaray|James P. Gibbs|Nathan Havill|Thomas H. Fritts|2004|p=6418}}。
* ''Geochelone nigra ephippium''　{{AUY|Günther|1875}}　ピンソンゾウガメ　Duncan Island tortoise
*#ウスカワゾウガメ　{{Snamei|Chelonoidis microphyes}} ({{Taxonomist|Günther}}, 1875)
* ''Geochelone nigra guentheri''　{{AUY|Baur|1889}}　ギュンターゾウガメ　Volcan Sierra Negra tortoise
*#:ダーウィン火山に生息している{{Sfn|Henry Nicholls|2012}}。
* ''Geochelone nigra hoodensis''　{{AUY|Van Denburgh|1907}}　エスパニョラゾウガメ　Hood Island tortoise
*#バンデルバーグゾウガメ　{{Snamei|Chelonoidis vandenburghi}} ({{Taxonomist|DeSola}}, 1930)
* ''Geochelone nigra microphyes''　{{AUY|Günther|1875}}　ウスカワゾウガメ　Volcan Darwin tortoise
*#:イサベラ島{{仮リンク|アルセド火山|en|Alcedo Volcano}}に生息しており、2004年のガラパゴス国立公園の資料では5000-10000頭{{Sfn|Henry Nicholls|2012}}とガラパゴスゾウガメの中で最も多い{{Sfn|Luciano B. Beheregaray|James P. Gibbs|Nathan Havill|Thomas H. Fritts|2004|p=6416}}。その反面、[[遺伝的多様性]]には乏しく、約9割が同じ[[母系]]祖先をもつことが確認されている{{Sfn|Luciano B. Beheregaray|James P. Gibbs|Nathan Havill|Thomas H. Fritts|2004|p=6416}}。アルセド火山はガラパゴス諸島で唯一爆発的な[[噴火]]を起こす火山であり、約10万年前の噴火で大きな被害を受けたのが遺伝的多様性が小さい原因ではないかと推測されている{{Sfn|Luciano B. Beheregaray|James P. Gibbs|Nathan Havill|Thomas H. Fritts|2004|p=6416}}。
* ''Geochelone nigra porteri''　{{AUY|Rothschild|1903}}　サンタクルスゾウガメ　Indefatigable island tortoise
 
* ''Geochelone nigra vandenburghi''　{{AUY|DeSola|1930}}　バンデルバーグゾウガメ　Volcan Alcedo tortoise
*{{仮リンク|サンタ・フェ島|en|Santa Fe Island}}のゾウガメ<small>（学名なし）</small>
* ''Geochelone nigra vicina''　{{AUY|Günther|1875}}　セロアスルゾウガメ　Volcan Cerro Azul tortoise
*:1800年代半ばに絶滅した。本種が占めていた[[生態的地位]]を埋めるため、遺伝子学的・形態学的に最も近いエスパニョラゾウガメ　''C. hoodensis'' が約400頭サンタ・フェ島に導入されている{{Sfn|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|Adalgisa Caccone|2017c}}。
=== 絶滅亜種 ===
 
* ''Geochelone nigra nigra''　({{AU|Quoy}} & {{AUY|Gaimard|1824}})　サンタマリアゾウガメ
*ラビダゾウガメ　{{Snamei|Chelonoidis wallacei}}　{{Taxonomist|Rothschild}}, 1902
* ''Geochelone nigra phantastica''　　フェルナンディナゾウガメ
*:[[タイプ標本]]の産地が執筆者によって異なっており、[[ウォルター・ロスチャイルド (第2代ロスチャイルド男爵)|ロスチャイルド]]は「[[サン・クリストバル島|チャタム島（サン・クリストバル島）]]？」、[[:en:John Van Denburgh|Van Denburgh]]は{{仮リンク|ラビダ島|en|Rábida Island|label=ジャーヴィス島（ラビダ島）}}としている。遺伝子学的解析の結果からイサベラ島に生息しているセロアスルゾウガメ ''C. vicina'' の疑問名、シノニムだと考えられている{{Sfn|Adalgisa Caccone|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|2017b}}。
* ''Geochelone nigra wallacei'' - ラビダ島　亜種かどうか疑問視する声もある。
 
== 生態 ==
開けた草原や有刺植物からなる藪地・''Scalesia''属からなる森林・サボテンや低木が散在する荒地・火山の斜面など様々な環境に生息する<ref name="yasukawa2006" />。低地の乾燥地と高地の水場を往復する種もいて、これにより踏み固めた「道」を作ることもある<ref name="yasukawa2006" />。
[[草原]]、[[森林]]、岩場等の様々な環境に生息する。（生息する島の環境にもよると思われる。）成体に自然界で天敵はいないと思われるが、卵や幼体の天敵としては[[ガラパゴスノスリ]]や人為的に持ちこまれたイヌやネコ、ブタ、ネズミ等が挙げられる。以前は食用として乱獲されていたため、人間も天敵の1つだったといえる。
 
食性は植物食で、樹木草本や[[ウチワ低木・サボテン]]等を含む多肉植物の[[葉]]、[[花]]、[[果実]]等、花などを主に食べる。新陳代謝が低く、また体内に水分シダ植物、コケ植物、地衣類などを大量に蓄えることができるため、飲まず食わずでも最長1年程度生きべることもある<ref name="yasukawa2006" />。
 
繁殖様式は卵生。繁殖期になるとオスは他のオスに対して体当たりや頭突きをして追い払う<ref name="yasukawa2006" />。オスは交尾の際に唸り声のような呼吸音をあげることもある<ref name="yasukawa2006" />。6 - 12月に1回に3 - 26個の卵を年に1 - 4回に分けて産む<ref name="yasukawa2006" />。卵は100 - 200日で孵化し、1 - 3月に孵化することが多い<ref name="yasukawa2006" />。孵化後も幼体は卵黄を消費しつつ地中に留まり、気温が低くなり降雨があると地表に現れる<ref name="yasukawa2006" />。
繁殖形態は卵生で1回に3-30個前後の卵を数回に分けて産む。カメは[[声帯]]がなく、一般的に声を出さないが、本種のオスは交尾の際に呼吸する際の空気の振動で、うなり声のような声を発することが知られている。
 
不確実な長寿記録としてオーストラリア動物園で2006年に死亡した個体の170年（推定年齢175歳）<!-- 出典では2005年11月に170年（誕生日？11月）、2006年6月死亡の記述はあり -->という飼育記録がある（ハリエット）<ref name="yasukawa2006" />。ハリエット（当初は大型であるためオスと考えられハリーとされていた）は[[:en:John Clements Wickham|John Clements Wickham]]がブリスベン植物園（ブリスベン植物園での飼育開始時の記録は失われている）に寄贈したとされる個体で、WickhamにCharles Darwinが3頭のガラパゴスゾウガメを譲渡したことを示唆する文章があるとされる<ref name="yasukawa2006" />。1994年に地方新聞への投稿から調査が進められ、記録に空白期間があるもののハリエットが1835年にDarwinによって捕獲された可能性が考えられるようになった<ref name="yasukawa2006" />。一方でハリエットは形態からサンクリストバルゾウガメだと考えられていたが、ミトコンドリアDNAの分子解析からCharles Darwinが寄港していないサンタクルス島に分布するサンタクルスゾウガメ''C. porteri''（後に2種に分割）とする解析結果が得られたため、Darwinに由来する個体ではないとする説もある<ref name="yasukawa2006" />。
小鳥[[フィンチ]]と[[共生]]しており、フィンチが古い皮膚を食べることで皮膚にまとわりつく寄生虫の掃除をしている。
 
== 人間との関係わり ==
[[1835年]]に[[チャールズ・ダーウィン]]がガラパゴス諸島に滞在した際にガラパゴスゾウガメの背甲の形態が島によって異なることに気づき、ダーウィンが後に提唱した[[自然選択説]]においてこの発見が重要な役割をしていたとされる{{Sfn|Michel C. Milinkovitch|Ricardo Kanitz|Ralph Tiedemann|Washington Tapia|2013|p=378}}。17世紀から19世紀にかけて[[捕鯨船]]の船乗りなどにより乱獲されており、特に[[ピンタ島]]、[[エスパニョラ島]]、[[サン・クリストバル島]]といった諸島外縁部の寄港しやすい位置にある島のゾウガメは被害が大きかったが、逆に標高の高い火山のある島ではほとんど被害がなかった{{Sfn|Luciano B. Beheregaray|James P. Gibbs|Nathan Havill|Thomas H. Fritts|2004|p=6416}}。
他のガラパゴス諸島の生物と同様に[[天敵]]が存在しなかったことから人間を警戒せず、捕鯨船の食用や燃料の油として大量に捕獲され、また家畜の移入で草木が減り生息地が破壊され、一時絶滅の危機に瀕した<ref name=na20121119/>。
 
[[1535年]]にガラパゴス諸島が発見されて以来、その[[生態系]]人間の活動による悪影響を受けており、生態系を回復させるため[[外来種]]の根絶や[[絶滅危惧種]]とされた[[在来種]]の繁殖計画と野生復帰などの保護活動が行われている{{Sfn|Joshua M. Miller|Maud C. Quinzin|Nikos Poulakakis|James P. Gibbs|2017|p=2}}。ガラパゴスゾウガメは大型の[[草食動物]]として諸島の生態系の中で重要な地位を占めているが、食肉や油を目的とした船乗りや初期の植民者に乱獲されて過去3世紀の間に生息数が大幅に減少しており、2017年現在ではガラパゴス諸島における保護活動の代表例として知られている{{Sfn|Joshua M. Miller|Maud C. Quinzin|Nikos Poulakakis|James P. Gibbs|2017|p=2}}。
亜種ピンタゾウガメは長らく絶滅したと思われていたが、[[1972年]]に再発見され、ジョージと名づけられ、[[チャールズ・ダーウィン研究所]]で飼育されていた。事実上最後の一頭であり、[[ロンサム・ジョージ]]（孤独なジョージ）と呼ばれている。しかし、[[2012年]][[6月24日]]に、ロンサム・ジョージの死亡が確認されたため、純粋なピンタゾウガメは絶滅した可能性が高い事になる<ref name=na20121119>[http://www.nationalgeographic.co.jp/news/news_article.php?file_id=20121119003 ロンサム・ジョージ、仲間が生存か]2012年11月19日 ナショナルジオグラフィック 公式日本語サイト 2013-4-2閲覧</ref><ref name=47n20120625>[http://www.47news.jp/CN/201206/CN2012062501001438.html ゾウガメ「孤独なジョージ」死ぬ ガラパゴスの象徴-47NEWS（よんななニュース）]2012/06/25 12:05 共同通信 2013-4-2閲覧</ref>。
 
===飼育個体===
亜種ピンソンゾウガメや亜種エスパニョラゾウガメは野生絶滅寸前まで減少したが、飼育下繁殖させた個体を野生に戻すプログラムが進められ、個体数は増加傾向にあるとされる。諸島全体で約2万頭が生息する<ref name=47n20120625/><ref>[http://jp.reuters.com/article/jpnewEnv/idJPKBN0II08620141029 ガラパゴスのゾウガメ、絶滅の危機から脱却＝調査]</ref>。
====ディエゴ====
{| class="wikitable"
ディエゴはエスパニョラゾウガメ ''C. hoodensis'' の個体<ref name="NY2017">{{Cite news|title=Meet Diego, the Centenarian Whose Sex Drive Saved His Species|url=https://www.nytimes.com/2017/03/11/world/americas/galapagos-islands-tortoises.html|newspaper=[[ニューヨーク・タイムズ|New York Times]]|author=Meridith Kohut|date=2017-03-11|accessdate=2018-02-27}}</ref>。正確な時期は不明だが1900年以降の学術的調査で捕獲されて以来{{refnest|group="注釈"|『[[ワシントン・ポスト]]』の記事では1900年から1959年の間、『[[トロント・スター]]』の記事では{{仮リンク|ガラパゴス国立公園|en|Galápagos National Park}}の保護計画の責任者Washington Tapiaの発言を引用して1900年から1930年の間とされている。}}米国[[カリフォルニア州]]の[[サンディエゴ動物園]]で飼育されていたが<ref name="WP2016">{{Cite news|title=With 800 offspring, ‘very sexually active’ tortoise saves species from extinction|url=https://www.washingtonpost.com/news/animalia/wp/2016/09/19/with-800-offspring-very-sexually-active-tortoise-saves-species-from-extinction/?utm_term=.6f70c31e6773|newspaper=[[ワシントン・ポスト|Washington Post]]|author=Cleve R. Wootson Jr.|date=2016-09-19|accessdate=2018-02-27}}</ref><ref name="STAR">{{Cite news|title=Goodbye Lonesome George, hello Diego: Galapagos’ new star tortoise a prolific dad|url=https://www.thestar.com/news/world/2012/07/05/goodbye_lonesome_george_hello_diego_galapagos_new_star_tortoise_a_prolific_dad.html|newspaper=[[トロント・スター|the Star]]|author=Gonzala Solano|date=2012-07-12|accessdate=2018-02-27}}</ref>、1977年にガラパゴス諸島に戻された<ref name="NY2017"/>。当時、[[チャールズ・ダーウィン研究所]]では1960年代に14頭まで減少したエスパニョラゾウガメを全て保護して繁殖計画を実施しており<ref group="注釈">繁殖計画最初の世代は1971年に孵化して1975年にエスパニョラ島に返されており、ディエゴが戻った時点では既に14頭よりも多くなっていた。</ref>、ディエゴは3頭目のオスとしてこの計画に加わることになった{{Sfn|Michel C. Milinkovitch|Daniel Monteyne|James P. Gibbs|Thomas H. Fritts|2004|pp=341-342}}。遺伝子学的解析から繁殖計画で生まれ島に返されたカメの両親の組み合わせには偏りがあることが確認されており、ディエゴ以外のオス2頭とはほとんど交配しなかったメスもいたことから{{Sfn|Michel C. Milinkovitch|Ricardo Kanitz|Ralph Tiedemann|Washington Tapia|2013|pp=380-381}}、Michel C. Milinkovitchらはディエゴの存在は繁殖計画において重要だったと述べている{{Sfn|Michel C. Milinkovitch|Daniel Monteyne|James P. Gibbs|Thomas H. Fritts|2004|p=344}}。
|-
 
|''G. n. nigra''||サンタマリアゾウガメ
====ハリエット====
|rowspan="2"|{{Extinct|IUCN=2.3|ref=<ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9023/0 ''Chelonoidis nigra'' ssp. ''nigra'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref>}}
{{Main|ハリエット (ゾウガメ)}}
|-
ハリエットは[[カメ|カメ目]]最高齢の個体とされていたガラパゴスゾウガメ<ref name="SMH2006">{{Cite news|title=Harriet finally withdraws after 176 years|url=https://www.smh.com.au/news/national/harriet-finally-withdraws-after-176-years/2006/06/23/1150845381649.html|newspaper=[[シドニー・モーニング・ヘラルド|The Sydney Morning Herald]]|date=2006-06-23|accessdate=2018-02-27}}</ref>。2006年6月23日に[[オーストラリア動物園]]で死亡したが、当時の推定年齢は175歳だった<ref name="BBC2006">{{Cite news|title=Harriet the Tortoise dies at 175|url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/asia-pacific/5109342.stm|newspaper=BBC NEWS|date=2006-06-23|accessdate=2018-02-27}}</ref>。形態学的解析からサンタクルスゾウガメまたはサンサルバドルゾウガメだと推定されていたが、外見では区別できなかった{{Sfn|Scott Thomson|Steve Irwin|Terri Irwin|pp=1,3}}。[[チャールズ・ダーウィン]]は[[1835年]]にガラパゴス諸島からフロレアナゾウガメ、サンクリストバルゾウガメ、サンサルバドルゾウガメの3種を持ち帰っており<ref name="SMH2006"/>{{Sfn|Scott Thomson|Steve Irwin|Terri Irwin|p=5}}、ハリエットはこの内の1頭ではないかと考えられていたが<ref name="SMH2006"/>、DNA解析の結果ダーウィンが訪れたことのない島の固有種であることが確認された<ref name="BBC2006"/>。
|''G. n. abingdoni''||ピンタゾウガメ
 
|-
====ロンサム・ジョージ====
|''G. n. ephippium''||ピンソンゾウガメ
{{Main|ロンサム・ジョージ}}
|{{Extinct in the wild|IUCN=2.3|ref=<ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9017/0 ''Chelonoidis nigra'' ssp. ''abingdoni'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref><ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9021/0 ''Chelonoidis nigra'' ssp. ''duncanensis'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref>}}
[[ピンタゾウガメ]]最後の1頭とされる。1972年に保護されてから2012年6月24日に死亡するまでサンタ・クルス島のトータス・センターで保護されていた{{Sfn|Linda J. Cayot|James P. Gibbs|Washington Tapia|Adalgisa Caccone|2016a}}。
|-
 
|''G. n. hoodensis''||エスパニョラゾウガメ
==脚注==
|{{Critically endangered|IUCN=2.3|ref=<ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9024/0 ''Chelonoidis nigra'' ssp. ''hoodensis'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref>}}
===注釈===
|-
{{Reflist|group="注釈"}}
|''G. n. darwini''||サンサルバドルゾウガメ
===出典===
|rowspan="4"|{{Endangered|IUCN=2.3|ref=<ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9020/0 ''Chelonoidis nigra'' ssp. ''darwini'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref><ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9022/0 ''Chelonoidis nigra'' ssp. ''guentheri'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref><ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9026/0 ''Chelonoidis nigra'' ssp. ''porteri'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref><ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9028/0 ''Chelonoidis nigra ssp. ''vicina'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref>}}
{{Reflist|20em}}
|-
|''G. n. guentheri''||ギュンターゾウガメ
|-
|''G. n. porteri''||サンタクルスゾウガメ
|-
|''G. n. vicina''||セロアスルゾウガメ
|-
|''G. n. becki''||ベックゾウガメ
|rowspan="4"|{{Vulnerable|IUCN=2.3|ref=<ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9018/0 ''Chelonoidis nigra'' ssp. ''becki'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref><ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9019/0 ''Chelonoidis nigra'' ssp. ''chathamensis'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref><ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9025/0 ''Chelonoidis nigra'' ssp. ''microphyes'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref><ref>Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group 1996. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9027/0 ''Chelonoidis nigra'' ssp. ''vandenburghi'']. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.</ref>}}
|-
|''G. n. chathamensis''||サンクリストバルゾウガメ
|-
|''G. n. microphyes''||ウスカワゾウガメ
|-
|''G. n. vandenburghi''||バンデルバーグゾウガメ
|}
 
==参考文献==
=== 日本で飼育実績のある施設 ===
===論文===
日本では[[恩賜上野動物園]]と[[iZoo]](イズー)の2か所で飼育されている。上野は「タロウ」（1969年2月21日から飼育されており推定1930年以前産まれで上野動物園の最長寿動物）及び「カメ吉」（1939年以前産まれ）。iZooは「ラック」（1985年7月19日アメリカ合衆国より輸入。1886年以前産まれ）。「ラック」は日本で飼育されている最大のガラパゴスゾウガメである。
*{{Cite journal|title=Genetic analysis of a successful repatriation programme: giant Galápagos tortoises.|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1691607/pdf/15101691.pdf|journal={{仮リンク|Proceedings of the Royal Society|en|Proceedings of the Royal Society }} B: Biological Sciences|publisher=[[王立協会]]|volume=271|issue=1537|pages=341–345|date=2004-02-22|author1=Michel C. Milinkovitch|author2=Daniel Monteyne|author3=James P. Gibbs|author4=Thomas H. Fritts|author5=Washington Tapia|author6=Howard L. Snell|author7=Ralph Tiedemann|author8=Adalgisa Caccone|author9=Jeffrey R. Powell|doi=10.1098/rspb.2003.2607|accessdate=2018-02-27|ref=harv}}
*{{Cite journal|title=Giant tortoises are not so slow: Rapid diversification and biogeographic consensus in the Galápagos|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC404076/|journal=[[米国科学アカデミー紀要]]|author1=Luciano B. Beheregaray|author2=James P. Gibbs|author3=Nathan Havill|author4=Thomas H. Fritts|author5=Jeffrey R. Powell|author6=Adalgisa Caccone|volume=101|issue=17|pages=6514–6519|date=2004-04-27|PMCID=
PMC404076|accessdate=2018-03-08|ref=harv}}
*{{Cite journal|title=Recovery of a nearly extinct Galápagos tortoise despite minimal genetic variation|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3586625/|journal=Evolutionary Applications|publisher=[[ジョン・ワイリー・アンド・サンズ]]|year=2013|volume=6|issue=2|pages=377–383|author1=Michel C. Milinkovitch|author2=Ricardo Kanitz|author3=Ralph Tiedemann|author4=Washington Tapia|author5=Fausto Llerena|author6=Adalgisa Caccone|author7=James P Gibbs|author8=Jeffrey R Powell|doi=10.1111/eva.12014|accessdate=2018-02-27|ref=harv}}
*{{Cite journal|title=The gender of the tortoise genus Chelonoidis Fitzinger, 1835 (Testudines: Testudinidae)|url=http://www.bioone.org/doi/abs/10.2988/0006-324X-126.4.393|journal={{仮リンク|バイオロジカル・ソサエティー・オブ・ワシントン|en|Biological Society of Washington|label=Biological Society of Washington}}|volume=126|issue=4|pages=393-394|author1=Storrs L. Olson|author2=Normand David|year=2014|doi=10.2988/0006-324X-126.4.393|accessdate=2018-02-27|ref=harv}}
*{{Cite journal|title=Description of a New Galapagos Giant Tortoise Species (Chelonoidis; Testudines: Testudinidae) from Cerro Fatal on Santa Cruz Island|url=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0138779|journal=[[PLOS ONE]]|volume=10|issue=10|author1=Nikos Poulakakis|author2=Danielle L. Edwards|author3=Ylenia Chiari|author4=Ryan C. Garrick|author5=Michael A. Russello|author6=Edgar Benavides|author7=Gregory J. Watkins-Colwell|author8=Scott Glaberman|author9=Washington Tapia|author10=James P. Gibbs|author11=Linda J. Cayot|author12=Adalgisa Caccone|date=2015-10-21|accessdate=2018-02-19|doi=10.1371/journal.pone.0138779|ref=harv}}
*{{Cite journal|title=Identification of Genetically Important Individuals of the Rediscovered Floreana Galápagos Giant Tortoise (Chelonoidis elephantopus) Provide Founders for Species Restoration Program|url=http://www.nature.com/articles/s41598-017-11516-2|journal={{仮リンク|Scientific Reports|en|Scientific Reports}}|publisher={{仮リンク|Nature Publishing Group|en|Nature Publishing Group}}|date=2017-09-13|volume=7|author1=Joshua M. Miller|author2=Maud C. Quinzin|author3=Nikos Poulakakis|author4=James P. Gibbs|author5=Luciano B. Beheregaray|author6=Ryan C. Garrick|author7=Michael A. Russello|author8=Claudio Ciofi|author9=Danielle L. Edwards|author10=Elizabeth A. Hunter|author11=Washington Tapia|author12=Danny Rueda|author13=Jorge Carrión|author14=Andrés A. Valdivieso|author15=Adalgisa Caccon|accessdate=2018-02-19|doi=10.1038/s41598-017-11516-2|ref=harv}}
*{{Cite journal|title=Self-righting potential and the evolution of shell shape in Galápagos tortoises|url=http://www.nature.com/articles/s41598-017-15787-7|journal={{仮リンク|Scientific Reports|en|Scientific Reports}}|publisher={{仮リンク|Nature Publishing Group|en|Nature Publishing Group}}|date=2017-11-30|volume=7|author1=Ylenia Chiari|author2=Arie van der Meijden|author3=Adalgisa Caccone|author4=Julien Claude|author5=Benjamin Gilles|accessdate=2018-02-23|doi=10.1038/s41598-017-15787-7|ref=harv}}
 
===IUCN レッドリスト===
== 脚注 ==
*{{Citation|title=Chelonoidis abingdonii|url=http://www.iucnredlist.org/details/9017/0|author1=Linda J. Cayot|author2=James P. Gibbs|author3=Washington Tapia|author4=Adalgisa Caccone|year=2016a|accessdate=2018-02-19|doi=10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T9017A65487433.en|ref=harv}}
{{reflist}}
*{{Citation|title=Chelonoidis becki |url=http://www.iucnredlist.org/details/9018/0|author1=Adalgisa Caccone|author2=Linda J. Cayot|author3=James P. Gibbs|author4=Washington Tapia|year=2017a|accessdate=2018-02-19|doi=10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T9018A82426296.en|ref=harv}}
{{脚注ヘルプ}}
*{{Citation|title=Chelonoidis chathamensis |url=http://www.iucnredlist.org/details/9019/0|author1=Adalgisa Caccone|author2=Linda J. Cayot|author3=James P. Gibbs|author4=Washington Tapia|year=2017b|accessdate=2018-02-19|doi=10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T9019A82688009.en|ref=harv}}
*{{Citation|title=Chelonoidis darwini |url=http://www.iucnredlist.org/details/9020/0|author1=Linda J. Cayot|author2=James P. Gibbs|author3= Washington Tapia|author4=Adalgisa Caccone|year=2016b|accessdate=2018-02-22|doi=10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T9020A82689845.en.|ref=harv}}
*{{Citation|title=Chelonoidis donfaustoi |url=http://www.iucnredlist.org/details/90377132/0|author1=Linda J. Cayot|author2=James P. Gibbs|author3=Washington Tapia|author4=Adalgisa Caccone|year=2017a|accessdate=2018-02-22|doi=10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T90377132A90377135.en|ref=harv}}
*{{Citation|title=Chelonoidis hoodensis |url=http://www.iucnredlist.org/details/9024/0|author1=Linda J. Cayot|author2=James P. Gibbs|author3= Washington Tapia|author4=Adalgisa Caccone|year=2017c|accessdate=2018-02-22|doi=10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T9024A82777079.en|ref=harv}}
*{{Citation|title=Chelonoidis niger|url=http://www.iucnredlist.org/details/9023/0|author1=Peter P. van Dijk|author2=Anders G.J. Rhodin|author3=Linda J. Cayot|author4=Adalgisa Caccone|year=2017|accessdate=2018-02-19|doi=10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T9023A3149101.en|ref=harv}}
*{{Citation|title=Chelonoidis phantasticus |url=http://www.iucnredlist.org/details/170517/0|author1=Anders G.J. Rhodin|author2=James P. Gibbs|author3=Linda J. Cayot|author4=A.Ross Kiester|author5=Washington Tapia|year=2017|accessdate=2018-02-22|doi=10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T170517A1315907.en|ref=harv}}
*{{Citation|title=Chelonoidis porteri |url=http://www.iucnredlist.org/details/9026/0|author1=Linda J. Cayot|author2=James P. Gibbs|author3= Washington Tapia|author4=Adalgisa Caccone|year=2017d|accessdate=2018-02-22|doi=10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T9026A82777132.en|ref=harv}}
 
== 参考文献 ==
* 『原色ワイド図鑑3　動物』、学習研究社、1984年、137頁。
* 『爬虫類・両生類800図鑑　第3版』、ピーシーズ、2002年、195頁。
* 『小学館の図鑑NEO　両生類はちゅう類』、小学館、2004年、79頁。
* 山田和久 『爬虫・両生類ビジュアルガイド リクガメ』、誠文堂新光社、2005年、18頁。
 
== 関連項目 =その他===
*{{Cite news|title=The legacy of Lonesome George|url=https://www.nature.com/news/the-legacy-of-lonesome-george-1.11017#b2|newspaper=Nature|date=2012-07-18|author=Henry Nicholls|accessdate=2018-03-08|ref=harv}}
{{Commons&cat|Geochelone_nigra|Chelonoidis_niger}}
*{{Cite paper|title=Harriet the Tortoise|url=https://www.australiazoo.com.au/conservation/publications/harriet%20the%20tortoise.pdf|format=PDF|author1=Scott Thomson|author2=Steve Irwin|author3=Terri Irwin|publisher=[[オーストラリア動物園]]|accessdate=2018-02-27|ref=harv}}
{{Wikispecies|Geochelone_nigra}}
*[[リクガメ科]]
** [[リクガメ属]]
* [[ゾウガメ]]
* [[チャールズ・ダーウィン]]
* [[ハリエット (ゾウガメ)]] - 推定175歳まで生きたガラパゴスゾウガメ
* [[ロンサム・ジョージ]] - 本種の亜種であるピンタゾウガメの最後の生き残りであった個体。
{{Authority control}}
 
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[[Category:リクガメ科]]
[[Category:ワシントン条約附属書I]]
[[Category:ガラパゴス諸島|そうかめ]]
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