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[[File:Petiole 2 (PSF).png|thumb|250px|PETIOLE: 葉柄、STEM: 茎]]
'''葉柄'''（ようへい、{{lang-en|petiole}}<ref name="glossary-petiole">[[#glossary|清水 2001, pp.122-123]]</ref><ref name="Taiz/Zeiger">[[#Taiz/Zeiger|テイツ、ザイガーほか 2017, pp.553-554]]</ref><ref name="iwanami">[[#iwanami|巌佐ほか 2013, p.1426]]</ref>, {{lang|en|leaf stalk}}<ref name="glossary-petiole"/>）は、[[植物]]において[[葉身]]と[[茎]]を接続している小さな柄状の部分<ref name="glossary-petiole"/><ref name="Taiz/Zeiger"/>で、葉を構成する器官の一つである<ref name="glossary-leaf">[[#glossary|清水 2001, p.120]]</ref><ref name="handbook">[[#handbook|岩瀬・大野 2004, p.46]]</ref>。葉は基本的に葉身、葉柄、[[托葉]]の3器官からなり<ref name="glossary-leaf"/>、葉柄は茎と葉身の間で[[水]]、栄養物質、[[光合成|同化]]物質が移動するための通路として機能している<ref name="glossary-petiole"/><ref name="iwanami"/>。葉柄はしばしば托葉をもつが、[[双子葉植物]]の葉でよく発達し、[[木本]]の40%、[[草本]]の20%の[[種 (分類学)|種]]が持つとされる<ref name="glossary-leaf"/>。
[[マメ科]]など向位運動を起こして葉身を日光の方向へ向けたり<ref name="iwanami"/>、葉柄の長さの小さな変化により葉身の向きを変える種もいる<ref name="Taiz/Zeiger-pulvinus"/>。
[[File:Rosa canina blatt 2005.05.26 11.50.13.jpg|thumb|right|220px|葉柄に托葉を持つ[[イヌバラ]] {{snamei||Rosa canina}} <small>{{AU|L.}}</small>の葉。小葉柄は短くほぼ無柄。]]
[[複葉]]では[[小葉]]を付ける葉の中心軸は'''{{Vanchor|葉軸}}'''（ようじく、{{lang|en|rachis, rhachis}}）といい、複葉における小葉の柄は'''{{Vanchor|小葉柄}}'''（しょうようへい、{{lang|en|petiolule}}）と呼ばれる<ref name="glossary-leaflet">[[#glossary|清水 2001, p.126]]</ref>。
== 形状 ==
葉柄の形は様々で、断面が[[円]]形のもの、半円形のもの、[[向軸]]側に溝ができるものなどがある<ref name="glossary-petiole"/><ref name="iwanami"/>。[[ナンテン]] {{snamei||Nandina domestica}} <small>{{AU|Thunb.}}</small>や[[セリ科]]では、葉柄の基部が肥大して[[鞘]]を作り、[[腋芽]]を保護する<ref name="glossary-petiole"/>。葉柄内部の[[維管束]]の形は[[分類群]]によって様々な型を示し、総じて[[厚角組織]]や[[厚壁組織]]が発達する<ref name="glossary-petiole"/>。
=== 有無 ===
葉柄は全ての葉にあるわけではなく、[[シラカンバ]] {{snamei||Betula platyphylla}} <small>{{AU|Sukaczev}}</small>のように葉柄がある葉を'''{{Vanchor|有柄葉}}'''（ゆうへいよう、{{lang|en|petiolate leaf}}）、[[フデリンドウ]] {{snamei||Gentiana zollingeri}} <small>{{AU|Fawc.}}</small>や[[ヒャクニチソウ]] {{snamei||Zinnia elegans}} <small>{{AU|Jacq.}}</small>のように葉柄がない、葉身が茎に直接つながっている葉を'''{{Vanchor|無柄葉}}'''（むへいよう、{{lang|en|sessile leaf}}）と呼ぶ<ref name="glossary-petiole"/><ref name="Taiz/Zeiger"/><ref name="iwanami"/>。葉柄がないことを'''{{Vanchor|無柄}}'''（むへい）と呼ぶ<ref name="handbook"/>。
[[イチョウ]] {{snamei||Ginkgo biloba}} <small>{{AU|L.}}</small>および[[グネツム科]]を除く[[裸子植物]]では無柄であり、[[ナデシコ属]] {{snamei||Dianthus}} <small>{{AU|L.}}</small>、[[オトギリソウ属]] {{snamei||Hypericum}} <small>{{AU|L.}}</small>、[[リンドウ科]]、[[ヤマハハコ属]] {{snamei||Anaphalis}} <small>{{AU|DC.}}</small>では少なくとも[[茎生葉]]は無柄葉となる<ref name="glossary-petiole"/>。
{{multiple image
| align = center
| total_width = 800
| caption1 = 抱茎葉 (amplexicaul leaves)の線描。
| image1 = Amplexicaul leaves (PSF).png
| caption2 = [[イヌサフラン科]]の{{snamei||Uvularia perfoliata}} <small>{{AU|L.}}</small>の貫生葉。
| image2 = Uvularia perfoliata - Perfoliate Leaf Bellwort.jpg
| caption3 = [[ツキヌキニンドウ]] {{snamei||Lonicera sempervirens}} <small>{{AU|L.}}</small>の貫生葉。
| image3 = Lonicera sempervirens close.jpg
}}
[[アブラナ]] {{Snamei||Brassica rapa}} <small>{{AU|L.}}</small> {{sname|var. ''oleifera''}} <small>{{AU|DC.}}</small>のように、無柄で葉身が茎を取り巻くことを'''茎を抱く'''<ref name="handbook"/>({{lang|en|amplexicaul}}<ref name="Webster">[[#Webster|Webster 1958, p.61]]</ref>)と表現し、そのような葉を'''抱茎葉'''<ref name="Ohwi">[[#Ohwi|大井 1967, p.XI]]</ref> ({{lang|en|amplexicaul leaf}}<ref name="Webster"/>)という。抱茎葉を持つことを{{lang|en|amplexifoliate}}と呼ぶ<ref name="Webster"/>。また無柄葉のうち、[[キバナノツキヌキホトトギス]] {{snamei||Tricyrtis perfoliata}} <small>{{AU|Masam.}}</small>のように1枚の葉の葉脚が著しく発達し、茎を挟んで反対側で癒着したり、[[ツキヌキニンドウ]] {{snamei||Lonicera sempervirens}} <small>{{AU|L.}}</small>のように2枚の[[対生]]葉の基部が互いに合着し葉身が茎を貫いて見えるものを'''貫生葉'''（かんせいよう、{{lang|en|perfoliate(d) leaf}}）や'''つき抜き葉'''（つきぬきよう）と呼ぶ<ref name="iwanami"/>。[[ウグイスカグラ]] {{snamei||Lonicera gracilipes}} <small>{{AU|Miq.}}</small>の[[徒長]]枝では、葉柄の基部が繫がり、円盤状となる<ref>[[#scan|林 2020, p.742]]</ref>。
=== 長さ ===
[[File:Starr 020124-9001 Amaranthus hybridus.jpg|thumb|150px|[[ホソアオゲイトウ]] {{snamei||Amaranthus hybridus}} <small>{{AU|L.}}</small>。葉柄が長い。]]
{{multiple image
| align = center
| total_width = 500
| footer = [[コハコベ]] {{snamei||Stellaria media}} <small>({{AU|L.}}) {{AU|Vill.}}</small>の葉。左の個体では下部は長柄となるが上の葉は無柄である。右の個体は無柄。
| image1 = Beikraut.jpg
| image2 = 20180129Stellaria media1.jpg
}}
長さも様々で、[[コナラ]] {{snamei||Quercus serrata}} <small>{{AU|Murray}}</small>のように葉柄が短いことを'''短柄'''（たんぺい）、[[ホソアオゲイトウ]] {{snamei||Amaranthus hybridus}} <small>{{AU|L.}}</small>のように葉柄が長いことを'''長柄'''（ちょうへい）と呼ぶ<ref name="handbook"/>。[[ハコベ属]]{{snamei||Stellaria}} <small>{{AU|L.}}</small>では一つの枝の間で長さが異なることがあり、[[浮葉植物]]である[[デンジソウ属]] {{snamei||Marsilea}} <small>{{AU|L.}}</small> や[[コウホネ属]] {{snamei||Nuphar}} <small>{{AU|Sm.}}</small>では水深に応じて長さが異なる<ref name="glossary-petiole"/><ref name="iwanami"/>。
=== 背腹性 ===
{{Multiple image|direction=vertical
| width = 250
| image1 = Populus tremuloides (5002915056).jpg
| caption1 = [[アメリカヤマナラシ]] {{snamei||Populus tremuloides}} <small>{{AU|Michx.}}</small>の葉柄。
| image2 = 20130727Zitterpappel Hockenheim8.ogv
| caption2 = 戦ぐ[[ヨーロッパヤマナラシ]] {{snamei||Populus tremula}} <small>{{AU|L.}}</small>の葉。
}}
[[キク]] {{snamei||Chrysanthemum × morifolium}} <small>{{AU|Ramat.}}</small>や[[オオバコ]] {{snamei||Plantago asiatica}} <small>{{AU|L.}}</small>のように上下に背腹性を生じ<ref name="iwanami"/>、葉柄の外形および内部構造が[[左右相称]]である場合は'''{{Vanchor|両面葉柄}}'''（りょうめんようへい、{{lang|en|bilateral petiole}}<ref name="glossary-petiole"/>, {{lang|en|bifacial petiole}}<ref name="iwanami"/>）<ref name="glossary-petiole"/>、[[ドクゼリ]] {{snamei||Cicuta virosa}} <small>{{AU|L.}}</small>や[[ハウチワマメ]] {{snamei||Lupinus luteus}} <small>{{AU|L.}}</small>のように[[円柱]]状で両面の区別がない<ref name="iwanami"/>[[放射相称]]の場合は'''{{Vanchor|単面葉柄}}'''（たんめんようへい、{{lang|en|unilateral petiole}}<ref name="glossary-petiole"/>, {{lang|en|unifacial petiole}}<ref name="iwanami"/>）と呼ばれる<ref name="glossary-petiole"/>。[[ハコヤナギ属]] {{snamei||Populus}} <small>{{AU|L.}}</small>の葉は葉身面と直行する扁平な両面葉柄を持つため、微風を受けて細かく振動する<ref name="glossary-petiole"/>。
== 発生と成長 ==
葉は[[シュート頂分裂組織]]から分化した[[葉原基]]が成長してできる<ref name="Taiz/Zeiger"/>。葉柄は葉原基のうち、末端の予定葉身と托葉の形成に関わる部分である'''{{Vanchor|葉基}}'''（{{lang|en|leaf base}}, {{lang|en|lower-leaf zone, LLZ}}）に挟まれた領域からできる<ref name="Taiz/Zeiger-LLZ">[[#Taiz/Zeiger|テイツ、ザイガーほか 2017, pp.557, 560]]</ref>。葉原基のうち予定葉柄領域は、'''BOP'''（Blade On Petiole）遺伝子群の発現により特徴づけられる<ref name="Taiz/Zeiger-LLZ"/>。BOP遺伝子群は[[シロイヌナズナ]] {{snamei||Arabidopsis thaliana}} <small>({{AU|L.}}) {{AU|Heynh.}}</small>の葉の基部側で葉柄のアイデンティティを確立するのに必要と考えられている[[転写活性化因子]]をコードしている<ref name="Taiz/Zeiger-LLZ"/>。''bop1'' ''bop2''二重変異体は葉身と葉柄の区別が正しくできない<ref name="Taiz/Zeiger-LLZ"/>。単純な機能欠損の場合、単独変異体は殆ど表現型を示さないが、単独変異体''bop1''、''bop2''はどちらも葉柄であるはずの部位に葉身が形成される<ref name="Taiz/Zeiger-LLZ"/>。''BOP1''と''BOP2''はともに葉基の向軸側に発現し、冗長的に葉柄部での葉身形成を抑制している<ref name="Taiz/Zeiger-LLZ"/>。
葉柄の成長にはフィトクロムが関わっていることがわかっている。植物が持つ[[フィトクロム]]は[[赤色]]光、[[遠赤色光]]に応答する[[光受容体]]である<ref name="Taiz/Zeiger-phytochrome">[[#Taiz/Zeiger|テイツ、ザイガーほか 2017, pp.450-458]]</ref>。シロイヌナズナでは、そのうちPhyAとPhyBが主要なフィトクロムであるが、構造上PhyBと類似するPhyDおよびPhyEも赤色光、遠赤色光に応答し、これらは葉柄成長や節間伸長、[[花成]]制御に関わることが知られている<ref name="Taiz/Zeiger-phytochrome"/>。
== 脱離 ==
{{see also|落葉性}}
葉を含む植物器官の脱落は[[器官脱離]] ({{lang|en|abscission}})と呼ばれ、葉柄の基部近くに位置する'''{{Vanchor|離層帯}}'''（りそうたい、{{lang|en|abscission zone}}）と呼ばれる特定の細胞層内で起こる<ref name="Taiz/Zeiger-abscission">[[#Taiz/Zeiger|テイツ、ザイガーほか 2017, pp.683-686]]</ref>。離層帯は器官分離が起こる数ヶ月前から器官発生の過程で形態学的・[[生化学]]的に分化する<ref name="Taiz/Zeiger-abscission"/>。離層帯は等直径で平らな細胞の単層または複層として形態学的に見分けられる<ref name="Taiz/Zeiger-abscission"/>。器官脱離の前に、離層帯の中に[[離層]] ({{lang|en|separation layer}})ができ、細胞壁が分解されて葉が植物体から脱落する<ref name="Taiz/Zeiger-abscission"/>。落葉のタイミングは[[エチレン]]と[[オーキシン]]の相互作用により制御されている<ref name="Taiz/Zeiger-abscission"/>。
落葉した[[ナンテン]] {{snamei|Nandina domestica}}では葉柄が枝に残る<ref name="glossary-petiole"/>。[[ナナカマド]] {{snamei||Sorbus commixta}} <small>{{AU|Hedl.}}</small>や[[カマツカ (植物)|カマツカ]] {{snamei||Pourthiaea villosa}} <small>({{AU|Thunb.}}) {{AU|Decne.}}</small>のように、[[落葉]]後、葉柄の基部が[[冬芽]]の下に残るものもあり、春になると落ちる<ref name="handbook2">[[#handbook|岩瀬・大野 2004, p.78]]</ref>。
== 葉枕 ==
{{multiple image
| align = center
| total_width = 800
| caption1 = {{snamei|ceb|Oxalis rosea|Oxalis rosea}}<small>{{AU|Jacq.}}</small>の葉枕組織の断面図。
| image1 = Oxalis rosea longitudinal section linedrawing.png
| caption2={{snamei||Jacaranda jasminoides}} <small>({{AU|Thunb.}}) {{AU|Sandwith}}</small>の葉枕。
| image2 = Jacaranda jasminoides (Thunb.) Sandwith (2424774233).jpg
| caption3 = [[オウシュウトウヒ]] {{snamei||Picea abies}} <small>({{AU|L.}}) {{AU| H.Karst.}}</small>の葉枕。
| image3 = Picea abies Nadelkissen.jpg
}}
'''{{Vanchor|葉枕}}'''（ようちん、{{lang-en|pulvinus}}, {{lang|en|leaf cushion}}）は種子植物において、葉柄または小葉柄の基部（下端部）付近あるいは上端部が関節状に肥大した構造で<ref name="glossary-petiole"/><ref name="iwanami"/>、[[膨圧運動]]を行う<ref name="Taiz/Zeiger-glossary">[[#Taiz/Zeiger|テイツ、ザイガーほか 2017, p.787]]</ref>。'''葉褥'''（ようじょく）とも呼ばれる<ref name="iwanami"/>。葉枕の中心では維管束が集中し、周囲には[[柔組織]]が厚く発達し、表面は波打つ<ref name="glossary-petiole"/>。[[カタバミ属]] {{snamei||Oxalis}} <small>{{AU|L.}}</small>、[[マメ科]]、[[ヤマノイモ科]]の植物が持ち、日光の方向に対する葉身の調位運動や[[就眠運動]]（睡眠運動）を行うものが多い<ref name="glossary-petiole"/><ref name="iwanami"/>。
また、[[マツ科]]の[[トウヒ属]] {{snamei||Picea}} <small>{{AU|Mill.}}</small>及び[[ツガ属]] {{snamei||Tsuga}} <small>{{AU|Carrière}}</small>では葉柄はないにも拘らず葉の着点の直下の枝の組織が隆起し、これも葉枕と呼ばれるが、睡眠運動は見られない<ref name="glossary-petiole"/>。
多くの種では葉の向きの調節は葉枕によって行われている<ref name="Taiz/Zeiger-pulvinus">[[#Taiz/Zeiger|テイツ、ザイガーほか 2017, p.249]]</ref>。[[オジギソウ]] {{snamei||Mimosa pudica}} <small>{{AU|L.}}</small>では葉身が刺激を受けると葉枕細胞の透過性が高まり、[[活動電位]]が生じ振動[[傾性]]運動を起こす<ref name="iwanami"/>。[[ハウチワマメ]] {{snamei||Lupinus luteus}} <small>{{AU|L.}}</small>では、葉は5枚以上の小葉からなり、光受容部位は各小葉の基部に存在する<ref name="Taiz/Zeiger-pulvinus"/>。葉枕には運動細胞があり、この[[浸透圧]]の変化によって物理的な力が働き、葉身の向きが変わる<ref name="Taiz/Zeiger-pulvinus"/>。
=== 小葉類における葉枕 ===
[[石炭紀]]の化石[[小葉類]]、[[フウインボク]] {{snamei||Sigillaria}} <small>{{AU|Raf.}}</small>や[[リンボク]] {{snamei||Lepidodendron}} <small>{{AU|[[カシュパル・マリア・シュテルンベルク|Sternberg]]}}</small>の葉の基部に見られる肥厚部も'''葉枕'''と呼ばれる<ref name="iwanami"/>。横断面は[[菱形]]または[[卵形]]で、葉枕を茎上に残して落ちるため、葉痕を断面に残して茎上に鱗状に配列したまま[[化石]]となる<ref name="iwanami"/>。そのため[[葉序]]がわかり、葉枕・葉痕の形と相互の位置が重要な分類[[形質]]となっている<ref name="iwanami"/>。
== 偽葉 ==
{{multiple image
| align = center
| total_width = 800
| caption1 = [[ソウシジュ]] {{snamei||Acacia confusa}} <small>{{AU|Marr.}}</small>の偽葉。
| image1 = Starr-120403-4073-Acacia confusa-flowers leaves and seedpods-Kula-Maui (25112055846).jpg
| caption2 = [[コア (樹木)|コア]] {{snamei||Acacia koa}} <small>{{AU|A.Gray}}</small>の葉。
| image2 = Acacia koa with phyllode between the branch and the compound leaves.JPG
| caption3 = [[キバナヘイシソウ]] {{snamei||Sarracenia flava}} <small>({{AU|L.}}) {{AU| H.Karst.}}</small>の捕虫囊。
| image3 = Sarracenia Flava JPG01.jpg
}}
'''{{Vanchor|偽葉}}'''（ぎよう、{{lang-en|phyllode}}, {{lang|en|phyllodium}} ([[複数形|pl.]] {{lang|en|phyllodia}})）は、葉身と葉柄が見寮に区別できる葉の中で、葉身は退化するか小型になり、代わって葉柄が葉身と同じ働きを行うようになった葉である<ref name="glossary-phyllode">[[#glossary|清水 2001, pp.142-145]]</ref><ref name="Taiz/Zeiger"/>。'''仮葉'''（かよう）とも呼ばれる<ref name="glossary-phyllode"/>。[[個体発生]]上、葉柄に相当する部分が葉身に類似した形態と生理機能を有するようになっていると考えられているが、葉身の一部が変形したとみる解釈もある<ref>[[#iwanami|巌佐ほか 2013, p.315]]</ref>。
[[アカシア属]] {{snamei||Acacia}} <small>{{AU|Mill.}}</small>では[[羽状複葉|2回羽状複葉]]の葉身以外に[[単葉]]のように見える葉を持つ種があるが、これには[[平行脈]]があり、[[網状脈]]がないことから偽葉であるとわかる<ref name="glossary-phyllode"/>。[[ソウシジュ]] {{snamei||Acacia confusa}} <small>{{AU|Marr.}}</small>には細長い偽葉があるだけで、葉身は全く発達しない<ref name="glossary-phyllode"/>。[[コア (樹木)|コア]] {{snamei||Acacia koa}} <small>{{AU|A.Gray}}</small>では、偽葉は固く厚くなり、[[樹木]]はストレスの多い環境でも生きられるようになる。
[[カタバミ科]]の[[ツヤカタバミ]] {{snamei||Oxalis megalorrhiza}} <small>{{AU|Jacq.}}</small><!--syn. Oxalis succulenta-->では、葉柄は多肉質で長太く、葉身がごく小さくなり、偽葉である<ref name="glossary-phyllode"/>。食虫植物の[[サラセニア属]] {{snamei||Sarracenia}} <small>{{AU|L.}}</small>の[[捕虫囊]]は葉柄が伸長変化したもので、先に小型の葉身がつく偽葉である<ref name="glossary-phyllode"/>。しかし[[ミカン属]] {{snamei||Citrus}} <small>{{AU|L.}}</small>の葉柄にしばしばできる翼は葉身が大きく明瞭であるため、偽葉ではない<ref name="glossary-phyllode"/>。
== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
{{Reflist}}
== 参考文献 ==
* {{cite book|first=Noah|last=Webster|author-link=ノア・ウェブスター|title=[[ウェブスター辞典|Webster's New Twentieth Century Dictionary of the English Language Unabridged Second Edition]]|publisher=[[:en:World Publishing Company|The World Publishing Company]]|date=1958|page=61|ref=Webster}}
* {{cite book|和書|author=巌佐庸・倉谷滋・[[斎藤成也]]・[[塚谷裕一]]|title=岩波生物学辞典 第5版|publisher=[[岩波書店]]|date=2013-2-26|pages=315, 1426|isbn=9784000803144|ref=iwanami}}
* {{cite book|和書|author=岩瀬徹、大野啓一|title=野外観察ハンドブック 写真で見る植物用語|publisher=全国農村教育協会|date=2004-5-03|edition=初版|page=46|isbn=488137107X|ref=handbook}}
* {{cite book|和書|author=大井次三郎|title=標準原色図鑑全集10 植物Ⅱ|publisher=[[保育社]]|date=1967-5-25|edition=初版|pages=XI|ref=Ohwi}}
* {{cite book|和書|author=[[清水建美]]|title=図説 植物用語事典|publisher=八坂書房|date=2001-7-30|ISBN=4-89694-479-8|pages=120-123, 142-145|ref=glossary}}
* {{cite book|和書|author=リンカーン・テイツ (Lincoln Taiz)|author2=エドゥアルト・ザイガー (Eduardo Zeiger)|author3=イアン・M・モーラー (Ian Max Møller)|author4=アンガス・マーフィー (Angus Murphy)|translator=[[西谷和彦]]、[[島崎研一郎]]|title=テイツ／ザイガー 植物生理学・発生学 原著第6版 (原著：''Plant Physiology and Development, Sixth Edition'')|date=2017-02-24|origdate=2015|publisher=[[講談社]]|isbn=978-4-06-153896-2|pages=249, 450-458, 553-560, 683-686, 787|ref=Taiz/Zeiger}}
* {{Cite book|和書|author=林将之|date=2020-01-05|title=山溪ハンディ図鑑14 増補改訂 樹木の葉 実物スキャンで見分ける1300種類|publisher=[[山と溪谷社]]|isbn=978-4-635-07044-7|ref=scan}}
== 関連項目 ==
* [[葉]] - [[葉身]]・'''葉柄'''・[[托葉]]
* [[葉鞘]]
{{commonscat|Petioles}}
{{commonscat|Pulvini|葉枕}}
{{DEFAULTSORT:ようへい}}
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