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{{翻訳直後|1=en:Prognathodon (03:58, 23 August 2019 UTC) |date=2019年8月}}
{{生物分類表
|省略=爬虫綱
|fossil_range = [[カンパニアン]] - [[マーストリヒチアン]], {{fossilrange|83.6|66}}
|名称 = プログナトドン
|画像=[[Image:Tyrrell mosasaur.jpg|230px]]
|画像キャプション = [[ロイヤル・ティレル古生物学博物館]]の ''P. overtoni'' の化石
|亜綱 = [[双弓類|双弓亜綱]] {{sname|en|Diapsid|Diapsida}}
|目 = [[有鱗目 (爬虫類)|有鱗目]] [[w:Squamata|Squamata]]
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|上科 = [[モササウルス上科]] {{sname||Mosasauroidea}}
|科 = [[モササウルス科]] {{sname|en|Mosasaur|Mosasauridae}}
|亜科 = [[モササウルス亜科]] {{sname||Mosasaurinae}}
|属 = '''プログナトドン属'''
|学名 = '''{{Snamei||Prognathodon}}''' <small>Dollo, 1889</small>
|下位分類名 = 種
|下位分類 =
* ''P. solvayi'' <small>Dollo, 1889</small>
* ''P. currii'' <small>(Christiansen and Bonde, 2002)</small>
* ''P. giganteus'' <small>(Dollo, 1904)</small>
* ''P. hashimi'' <small>(Kaddumi, 2009)</small>
* ''P. hudae'' <small>(Kaddumi, 2009)</small>
* ''P. lutugini'' <small>(Yakovlev, 1901)</small>
'''Disputed species'''
* ''P.? kianda'' <small>(Schulp et al., 2008)</small>
* ''P.? overtoni'' <small>(Williston, 1897)</small>
* ''P.? rapax'' <small>(Hay, 1902)</small>
* ''P.? saturator'' <small>(Dortangs et al., 2002)</small>
* ''P.? stadtmani'' <small>(Kass, 1999)</small>
* ''P.? waiparaensis'' <small>(Welles and Gregg, 1971)</small>
|シノニム=
* ''Prognathosaurus'' <small>(Dollo, 1889)</small>
* ''Brachysaurus'' <small>(Williston, 1897)</small>
* ''Dollosaurus'' <small>(Yakovlev, 1905)</small>
* ''Brachysaurana'' <small>(Strand, 1926)</small>
* ''Ancylocentrum'' <small>(Schmidt, 1927)</small>
* ''Tenerasaurus'' <small>(Kaddumi, 2009)</small>}}
'''プログナトドン'''（学名：''Prognathodon''）は、[[モササウルス科]]に属する絶滅した海トカゲの属。[[モササウルス]]や[[クリダステス]]などとともに[[モササウルス亜科]]に分類される。プログナトドンは[[カンパニアン]]から[[マーストリヒチアン]]にあたる[[中東]]・[[ヨーロッパ]]・[[北アメリカ]]などの地層から発見されている<ref>{{Cite web|url=http://fossilworks.org/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=36412|title=Fossilworks: Prognathodon|website=fossilworks.org|access-date=2017-09-26}}</ref>。
属名は「先駆けの顎と歯」を意味し、ラテン語の pro-（「前の」あるいは「先の」）とギリシャ語の gnathos（「顎」）、odon（「歯」）に由来する。名目上は12種がプログナトドン属とされ、[[北アメリカ]]・[[北アフリカ]]・[[西アフリカ]]・[[中東]]・[[西ヨーロッパ]]・[[ニュージーランド]]から産出している。しばしば明瞭な差異が散見されるほか、多くの標本の保存状態が良くないため、各種のプログナトドン属への分類の妥当性とプログナトドンの系統分類学には議論の余地がある<ref name=":3">{{Cite journal|last=Konishi|first=Takuya|last2=Brinkman|first2=Donald|last3=Massare|first3=Judy A.|last4=Caldwell|first4=Michael W.|date=2011-09-01|title=New exceptional specimens of Prognathodon overtoni (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of Alberta, Canada, and the systematics and ecology of the genus|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=31|issue=5|pages=1026–1046|doi=10.1080/02724634.2011.601714|issn=0272-4634}}</ref>。
プログナトドンはその巨大な顎と歯で知られている。胃の内容物などの直接的な摂食の証拠は稀であるが、プログナトドンの発見以降、その明瞭な食性の適応には生態学における大きな関心が寄せられている<ref name=":3" />。
==
[[File:Dollosaurus12_copy.jpg|left|thumb| ''P.lutugini'' の復元図]]
プログナトドンは最大の体躯を誇るモササウルス科の属の1つを形成し、既知の最大の頭骨（''P. currii'' のもの）は長さ140センチメートルを超える。その巨体にも拘わらず、本属の化石は断片的かつ不完全である。現在まで、繋がった頭骨の化石はほぼ発見されておらず、全身骨格に至っては皆無である<ref name=":3" />。''P. currii'' や ''P. saturator'' および ''P. overtoni'' といった多くの種が全長10メートルに近いあるいは潜在的に超越する巨体であるが、小型種も少なからず存在する。タイプ種 ''P. solvayi'' は最小の種であり、全長5メートルをかろうじて超える程度である<ref name=":2">{{Cite journal|last=Kaddumi|first=Hani F|title=A new species of Prognathodon (Squamata: Mosasauridae) from the Maastrichtian of Harrana-Jordan|url=https://www.academia.edu/19782774|language=en}}</ref>。
体格と堅強な性質のほかにプログナトドンを定義する特徴は[[強膜輪]]の形状であり、これはプログナトドンの全ての種に共通する。強膜輪の機能は、トカゲ類の目において遠近調節を支配するブリュッケ筋の領域での[[角膜]]の形状維持と[[強膜]]の支持である。タイプ種 ''P. solvayi'' では強膜輪は部分的にしか保存されておらず、それぞれの強膜輪は5つの強膜小骨からなる<ref name=":122">{{Cite journal|last=Russell|first=Dale. A.|date=6 November 1967|title=Systematics and Morphology of American Mosasaurs|url=http://peabody.yale.edu/sites/default/files/documents/scientific-publications/ypmB23_1967.pdf|journal=Bulletin of the Peabody Museum of Natural History (Yale University)|volume=|pages=|via=}}</ref>。同様の強膜輪はモササウルスのような他のモササウルス科の属にも見られている<ref name=":1" />。
Lingham-Soliar and Nolf (1989) <ref name=":3" />でのプログナトドンの解剖学的診断では以下の特徴が挙げられている。
*[[前上顎骨]]の歯の前方に吻が存在しない。
*[[前前頭骨]]は外側鼻孔の後外側境界の大部分を形成し、重厚な翼状突起を持つ[[上眼窩骨]]は[[前頭骨]]の内側の縁を超えて外側の縁へ向かって後方で後眼窩前頭に接する。
*前頭骨は眼窩の上に露出しておらず、中央の背側の隆起の存在は不明である。
*[[頭頂骨]]の孔は小規模から中規模で、小さな隆起領域の前腹側に存在する。前頭骨から伸びる、あるいは冠状縫合上に位置する短い舌に隣接する。
*頭頂骨背側表面の縁は互いに平行であり、頭頂骨の内側に長方形の領域を形成する下顎枝の後方の分岐する根元と頭頂骨の正中線が平行である。
*後眼窩前頭から[[頬骨]]への腹側突起は中程度に露出した背側表面からわずかに分かれ、頬骨の腹側後方突起はわずかに発達するか存在しない。
*頭頂骨への[[鱗状骨]]の翼状突起は巨大である。
*頭蓋底に頭蓋底動脈のための深い溝が存在する。
*[[アブミ骨]]上の突起は[[方形骨]]上でアブミ骨下の突起と癒合し、鼓膜への翼状突起は薄い。
*アブミ骨の窪みはほぼ円形から楕円形である。
*[[歯骨]]の背側表面に後方への突起が小さく存在するか、あるいは存在しない。歯骨は最前方の歯の前で突如として終止する。
*歯骨には13 - 14本の歯が存在し、[[翼状骨]]には7 - 8本の歯が存在する。
*[[冠顎骨]]の内側の翼状突起は[[角骨]]に接し、冠顎骨の前方突起は[[上角骨]]を超えて歯骨の後方突起に接するか、歯骨に接することなく上角骨とともに末端を迎える。後関節突起の概形は長方形で、内側に湾曲するか後側に縫合を持つ。
*辺縁歯は頑丈であり、表面は滑らかあるいは横紋を帯びる。凹凸のないものや小さいもの、大きく機能的なものなど多岐にわたる。
=== 頭骨 ===
[[File:Prognathodon_saturator.jpg|thumb|left|''P''. ''saturator''の頭骨]]
プログナトドンの頭骨は非常に頑強であり、非常に強力な顎の筋肉への適応が見られる。上側頭窓の長さと頭骨全体の長さの比率はかつてモササウルス科の咬合力の簡単な推定に用いられており、この比率は[[モササウルス]]のような他の属と比較してプログナトドンにおいて大きな値を示す。例を挙げると、''P. overtoni'' と ''P. saturator'' では0.22であり、モササウルス・ホフマニイでは0.19である<ref name=":22">{{Cite journal|last=Schulp|first=Anne S.|last2=Jagt|first2=John W. M.|last3=Fonken|first3=Frans|date=2004-09-10|title=New material of the mosasaur Carinodens belgicus from the Upper Cretaceous of the Netherlands|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=24|issue=3|pages=744–747|doi=10.1671/0272-4634(2004)024[0744:NMOTMC]2.0.CO;2|issn=0272-4634}}</ref>。
プログナトドンの[[方形骨]]は[[グロビデンス]]のものに類似し、[[アブミ骨]]上下の突起に癒合しており、これはおそらく噛む際に骨にかかる莫大な力を打ち消すための適応である。強靭な顎の筋繊維は相対的に短く高い[[歯骨]]と結合し、強い咬合力を生み出したと推測されている<ref name=":04" />。
''P.saturator'' のタイプ標本の頭骨はほぼ完全であり、[[前上顎骨]]と歯骨の前方部位だけを失っている。全縁部の歯の大半は失われており、残された歯根の傾斜から ''P. saturator'' は伏せた歯を持っていたことが示唆され、''P. solvayi'' にも同様の傾向が確認されている。歯骨の背側の縁は窪んでおり、上顎骨の腹側の縁はわずかに凸状をなす。辺縁歯は巨大で滑らかであり、水平方向に潰れて面を刻んだ他の多くのモササウルス科の歯とは違って丸みを帯びている。''P. saturator'' の下顎骨は同属の中でも最も上下に高く巨大である。これは巨大な[[翼状骨]]や、側頭窓領域や頭蓋といった頭骨の他の部位の骨と合致し、いずれも同属の他種と比較して頑強である<ref name=":04" />。
''P. lutugini'' のタイプ標本は不完全であるものの、頭骨の極めて大部分が保存されている。この標本は前上顎骨の小部分を保存しているとして元々記載されていたが、D.V. Grigoriev (2013) では2013年時点で骨は存在せず、おそらくは紛失している<ref name="lutugini201322" />。翼状骨自体は両方とも保存されている。が、右の翼状骨の歯は2本だけ本来の歯を残しつつ大部分は[[石膏]]により復元されている。左の翼状骨はさらに完全性が高いが、[[基蝶形骨]]突起以外の全ての突起が欠けている。歯槽の後方の縁は非常に小さく、薄いが卓越した垂直の隆起から歯が生えていた。基蝶形骨突起の腹側表面は極めて滑らかであり、翼状骨の側方表面上の6番目の歯の真上と内側表面上の6番目と7番目の歯の間の位置の真上に孔が見られる。鱗状骨は少数の断片に代表されるが、同属の他種と同様に水平方向に圧縮されていてかつ垂直方向に高い可能性がある。後腹側は方形骨と接触するため窪みをなしている。歯骨は[[板状骨]]の後端および関節前部の平たい部位と癒合し、歯の本数は13本で、少なくとも8本が歯茎の下に根元を残し、交換歯も複数発見されている。[[冠顎骨]]は鞍状であり、卓越した後背突起を持ち、突起は骨の背側の縁で水平前端と110°に近い角をなす。''P. lutugini'' をドロサウルス属（''Dollosaurus''）として独立させる研究者もいたため、本種を真にプログナトドン属に断定するためにこれらの特徴の組み合わせが役立った。
==== 歯列 ====
[[File:Prognathodon solvayi teeth front.JPG|thumb|''P. solvayi'' の歯のクローズアップした画像]]
プログナトドン属に分類される爬虫類は、歯列において多様性を見せる。鋸歯状の隆起線と滑らかなエナメル層を備えた強健な円錐形の歯は典型的なプログナトドンの歯であり、通常プログナトドン属に割り当てられる。しかしタイプ種 ''P. solvayi'' の歯はこの形状ではなく、唇側 - 舌側で顕著に圧縮され、穏やかに面を刻んだ辺縁歯を持つ。歯の本数にも種間で差異があり、''P. solvayi'' は上顎骨で12本・歯骨で13本の歯を持ち、''P. overtoni'' は歯骨に14本の歯を持つ<ref name=":1" />。
全ての種のうちで ''P. solvayi'' の持つ歯は最も異質である。歯冠は一般に大きく、非常に顕著な横紋を持ち、前方の歯は他のどのモササウルス科爬虫類よりも角度がついている。前上顎骨の歯はほぼ水平であり、歯骨の前方の歯もそれに近い特徴を見せる。深い傾斜のほかに、''P. solvayi'' の断片標本から、歯冠は外面に7 - 8個の角柱が備わり、ある程度角柱状であったことが明らかになった<ref name=":1" />。
''P. solvayi'' の歯は顎の前端で細く、下顎枝に向かって太い三角形をなし、後端に向かって小型化し最後の2本は極めて小型である。歯はわずかに膨らみを帯びており、後方への湾曲の小さい歯が前方から後方へ向かうにつれて単調に大型化する ''P. overtoni'' と対照的である。''P. overtoni'' および ''P. giganteus'' といった他の種では、最後から2番目の巨大な歯以外は全て均一な大きさである<ref name=":1" />。
ほかに注目すべき歯の多様性を持った種は ''P. lutugini'' であり、バラバラになった標本から歯の知識が得られている。両方の隆起線上の弱い鋸歯状構造を持って既知の歯は強く2つに分岐する。隆起線は歯を舌側と唇側に二分し、舌側の表面は唇側と比較して巨大で凸状をなす。歯はわずかに後側と内側に転向し、歯冠の先端で弱い皺を持つ以外は滑らかな表面（プログナトドン属の他種とは異なる）を持つ。歯根は歯冠の約1.5倍と極めて巨大であり、樽状の形状をしている。既知の最大の歯冠は最大5.5センチメートルであり、基部の幅は2.5センチメートルである<ref name="lutugini201322" />。''P. lutugini'' の歯もまた、口の中の位置に応じて大きさが変化する。翼状骨の前方の歯は辺縁歯と比較して相対的に大きく、高さ4.6センチメートルに達する<ref name="lutugini201322" />。
''P.saturator'' は歯骨に14本、上顎骨に12本、翼状骨に6本の歯を持つ。他のモササウルス科と比較して歯が相対的に少ないことは、プログナトドン属全種に共通する特徴である<ref name=":04" />。
=== 四肢 ===
[[File:PrognathodonSaturatorTorso.JPG|thumb|''P. saturator'' の胴体]]
プログナトドンの頭骨以降の化石はバラバラになった歯や頭骨要素よりも非常に希少である<ref name=":3" />。
''P. lutugini'' のタイプ標本には複数の椎骨が保存されている。残された4つの[[頚椎]]は卓越した前後の関節突起を持ち、2つの頚椎には 機能的な zygosphene と zygantra が確認されている。非常に短い脊椎下垂体部が4つの頸椎全てで確認でき、水平方向に圧縮された楕円形の小面として終端を迎えている。これらの小面は後方に傾斜しており、椎体の腹側表面の後方に位置する。単一隆起は巨大で、椎体の前方に位置し、椎体の腹側縁の下までは伸びない。関節丘と関節窩は背腹方向に弱く圧縮されている。頸椎は最も長い椎骨である脊椎とほぼ同等の大きさであり、長さ7.2センチメートル、高さ4センチメートルに達する。大半の保存状態は良好といえないが、標本には26個の脊椎が保存されている。脊椎は頸椎よりもわずかに長く、そして頸椎と同様に関節丘と関節窩は背腹方向に弱く圧縮されている。脊椎は最大で長さ8センチメートル、高さ5センチメートルに達する。さらに、タイプ標本にはすべて不完全ではあるものの肋骨の断片が豊富に保存されている。関節の頭から肋骨の遠位部に沿って2本の溝が走っているが、肋骨の中央裏に残された溝は1本だけである<ref name="lutugini201322" />。
=== 軟組織 ===
[[File:Prognathodon tissue.jpg|thumb|プログナトドンの特に保存状態が良い標本 IRSNB 1624の[[上腕骨]]から発見された繊維状組織と微細構造]]
中央[[ヨルダン]]のHarrana の堆積層から産出した極めて保存状態の良い標本 ERMNH HFV 197 により、プログナトドンの[[軟部組織]]形態学の特異的な詳細を調査可能となった。この化石はプログナトドンの標本としては珍しく大部分が完全で繋がっているだけでなく、外皮と最後の数個の尾椎の緩やかな屈曲という重要な部位が保存されている。最も重要なことは、化石に軟部組織の輪郭と尾ビレが保存されていることである。これは、モササウルス科が遊泳において三日月形の尾を助けに用いる進化をしたという点で、[[魚竜]]・[[タラットスクス亜目]][[メトリオリンクス科]]・[[クジラ]]と収斂した、という証拠の提供に役立った<ref name=":5">{{Cite journal|last=Lindgren|first=Johan|last2=Kaddumi|first2=Hani F.|last3=Polcyn|first3=Michael J.|date=2013-09-10|title=Soft tissue preservation in a fossil marine lizard with a bilobed tail fin|journal=Nature Communications|language=en|volume=4|pages=ncomms3423|doi=10.1038/ncomms3423|pmid=24022259}}</ref>。
尾ビレは明らかに非対称である。下側のヒレは尾椎に続き、四肢の骨格および他の軟部組織に基づいて、生存時は断面が流線型をなしていたと推測されている。上側のヒレは骨格に支えられておらず、ほぼ翼状の小さい構造として最後の尾椎数個の上に保存されている。尾ビレの形状は、上側が大きく下側が小さい[[メジロザメ科]]のサメの尾ビレを上下反転させたものに類似する<ref name=":5" />。
標本にはまた、特に尾ビレの輪郭の周囲にうっすらとではあるがウロコの印象化石も保存されており、明らかに菱形のウロコが明らかになっている<ref name=":5" />。同様の形状のウロコは保存状態の良い[[プラテカルプス]]の標本 LACM 128319 の尾ビレにも存在する<ref name="LCKC10">{{cite journal|last=Lindgren|first=J.|author2=Caldwell, M.W.|author3=Konishi, T.|author4=Chiappe, L.M.|year=2010|editor1-last=Farke|editor1-first=Andrew Allen|title=Convergent Evolution in Aquatic Tetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur|journal=PLoS ONE|volume=5|issue=8|pages=e11998|doi=10.1371/journal.pone.0011998|pmc=2918493|pmid=20711249}}</ref>。
軟部組織構造の割合と標本の骨格要素との関係を利用して、プログナトドンの他の種のヒレの大きさと形状を推定可能であり、モササウルス科の他の属でも同様に行える可能性がある。この標本が記載された Lindgren et al. (2013)<ref name=":5" />によると、プログナトドン属のより大きな標本と比較して、この標本は標準的なプログナトドンからすると奇妙なまでに小さい。従って ERNMH HFV 197 は幼体の標本であると考えられた。大型個体の増大した体重を説明するためには尾ビレの成長は非常に論理的であり、現生のサメや絶滅した魚竜といったヒレを持つ他のグループでも確認できる。このため特に大型種のプログナトドンの成体では尾ビレが体サイズに対して相対的に巨大であった可能性が高い<ref name=":5" />。Lindgren et al. (2013) では、大型個体において尾ビレの上側が比率として大きく成長する可能性が高いことが特に言及されている<ref name=":5" />。
== 発見の歴史 ==
[[File:Prognathodon_solvayi_4567.JPG|left|thumb|プログナトドン属のタイプ種 ''P.solvayi'' の頭骨]]
プログナトドンは[[ベルギー]]で収集された標本に基づいて1889年に[[ルイ・ドロ]]が最初に記載した。この分類群の正しい属名には混乱がある。ドロは複数の予備原稿と暫定的な診断においてこの分類群をプログナトドンとして言及したが、プログナトドンという属名をプログナトサウルス（''Prognathosaurus''）に置き換え、本属に言及する後の全ての論文でプログナトサウルスという属名を使用した<ref name=":1">{{Cite journal|last=T|first=Lingham-Soliar|last2=D.|first2=Nolf|date=1989|title=The Mosasaur Prognathodon (Reptilia, Mosasauridae) from the Upper Cretaceous of Belgium|url=http://www.vliz.be/en/imis?module=ref&refid=220009|journal=Bulletin van Het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen. Aardwetenschappen = Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. Sciences de la Terre}}</ref>。
後にプログナトドンという属名を用いたのは[[デイル・ラッセル]]であり、彼は1967年に北アメリカのモササウルス科について包括的なモノグラフを作成して、そこでプログナトサウルスではなくプログナトドンに優先性があると示した。ラッセルは北アメリカから産出したプログナトサウルスに割り当てられた種をプログナトドンへ修正したが、ベルギーの標本に関しては簡単にコメントしただけであった<ref name=":122" />。
本属のオリジナルの化石は非常に包括的であり、さらにその記載は簡素であったが、タイプ標本の更なる研究は100年間なされなかった。本属の包括的なオリジナルとそれに言及したベルギー由来の種の記載の欠如は、ベルギーの Craie de Ciply 累層で発見されたモササウルス科標本にはありふれたことである。標本の収集と組み立てには通常莫大な労力が費やされるが、これらの標本の科学的研究は、''[[プリオプラテカルプス|Plioplatecarpus houzeaui]]'' の[[方形骨]]や[[鼓膜]]といった、解剖学的構造の特異な点に着目した診断と記載に限定されたままであった。1904年にドロが命名した ''Prognathodon giganteus'' は最も簡潔な記載がなされた種の1つであり、博物館ホールでの展示用モササウルス科骨格に名前を与えることのみを目的としていたようである<ref name=":3" />。
1998年にはマーストリヒトの石灰岩産地で無傷の頭骨化石が発見された。その直後に標本は Bèr というニックネームを名付けられ、マーストリヒト自然史博物館に展示された。この標本はプログナトドンとして同定され、''P.saturator'' と命名された。この標本は1957年以来マーストリヒト地域から発見された初めてのある程度完全なモササウルス科標本であった。骨格はマーストリヒト自然史博物館に展示されており、全長は12メートルと推定されている.<ref name=":04">{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/27711084|title=A large mosasaur from the Upper Cretaceous of The Netherlands (PDF Download Available)|website=ResearchGate|language=en|access-date=2017-09-26}}</ref>。
[[イスラエル]]で発見された非常に大型の標本はオロノサウルス（''Oronosaurus''）と非公式に命名されたが、最終的にはプログナトドン属の新種 ''P.currii'' として記載された<ref>{{Cite journal|last1=Christiansen|first1=P.|last2=Bonde|first2=N.|year=2002|title=A new species of gigantic mosasaur from the Late Cretaceous of Israel|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=22|issue=3|pages=629|doi=10.1671/0272-4634(2002)022[0629:ANSOGM]2.0.CO;2|pmc=|pmid=}}</ref>。
約7450万年前にあたる[[カンパニアン]]後期初頭のカナダアルバータ州の Bearpaw 累層から2011年に記載された ''P. overtoni'' の2つの標本から、本属の初めて完全に繋がった骨格が得られた。これらおよび以前に発見された標本の詳細な研究により、プログナトドンを[[リオドン]]や吻部の長い[[モササウルス亜科]]のような近縁な属から識別する複数の特徴が確立された。保存されていた歯と腸の内容物から、本属の古生態学研究も可能となった<ref name=":3" />。
2008年に発見され2013年に記載された新たな化石は、ヨルダンの Harrana サイトで発見された1.8メートルの幼体のプログナトドンのものである。化石はモササウルス科の尾ビレの輪郭を保存するという点で特筆すべきものであり、プラテカルプスや後のモササウルス科もまた上下が反転したサメの尾ビレに似た二股の尾ビレを持っていた。この形状はプログナトドンが浮上する際や獲物を攻撃する際に役立った可能性がある。また、この発見により、後のモササウルス科が魚竜に占められた生活様式にさらに適応したという仮説の証拠がもたらされている<ref name=":5" />。
2012年9月19日には、その9日前にモササウルス科らしき骨格がマーストリヒトのすぐ外側の石灰岩産地（モササウルス・ホフマニイのタイプ標本が存在した場所と同じ産地）で再び発見されたと報じられた。ENCI採石場の採掘機の操縦士Carlo Brauer は9月10日の朝に採掘用ショベルで化石化した歯を発見した。発見から数日後には、博物館のスタッフが全長約13メートルに及ぶ骨格の頭蓋骨の複数の大型の部位と胴体および尾の一部を取り出した。層序に基づいて標本の時代は6783万年前と見積もられ、Bèr よりも約150万年前のものということになる。発掘された化石はマーストリヒチアンから産出したモササウルス科として最古のものであるらしく、そしてプログナトドン属に属する<ref>A Pathological Mosasaur snout from the Type Maastrichtian (SE Netherlands), Bastiaans et al, 2014.</ref>。化石を発見した ENCI の労働者の名前にちなみ、この標本には Carlo という愛称がつけられた<ref name=nhmmaastricht>{{cite web|url=http://www.nhmmaastricht.nl/mosasaurus2012/pressrelease.html|title=Pressrelease Natuurhistorisch Museum Maastricht|date=20 September 2012|accessdate=20 September 2012|deadurl=yes|archiveurl=https://web.archive.org/web/20120923173322/http://www.nhmmaastricht.nl/mosasaurus2012/pressrelease.html|archivedate=23 September 2012|df=}}</ref>。
== 古生物学 ==
=== 古生態学 ===
[[File :Prognathodon overtoni.jpg|thumb|''P. overtoni'' の頭骨]]
''P. overtoni'' の保存状態の良い標本が[[カンパニアン]]にあたるカナダのアルバータ州 Bearpaw 累層で発見されたため、腸の内容物や歯列の詳細な研究が実現され、プログナトドンの生態学に踏み込んだ推測が可能となった。大半のモササウルス科では歯に隆起線があり、顎に対しておおまかに平行に一直線に刻まれている。発見された歯では頂点が鈍く、歯冠の高さ25%に相当する範囲を吻合する波状の鈍い隆起線が走っている。鈍い先端部と粗い表面は歯が硬い獲物を捕獲するために使用されたことを示唆しており、[[ウミガメ]]の骨が腸の内容物に含まれていることは、プログナトドンが硬い甲殻を持つ獲物を破砕するのに適応したという仮説を支持している<ref name=":3" />。
しかしながら歯は頭骨の大きさに極めて強い相関を持ち、獲物を破砕・確保するよりも突き刺すために用いられていたと示唆されている。完全に生え出た歯の多くは隆起線上に小円鋸歯を持ち、顕著な鋸歯状構造を生み出している。鋸歯状の隆起線の存在により、プログナトドンは獲物の破砕に特に特化したわけではなく、現在の[[シャチ]]と同程度の日和見捕食者だったことが示唆されている。そのような捕食動物は大型の脊椎動物のみを捕食するわけではなく、他の多様な獲物を摂食していた。しかしながら、''P. overtoni'' の歯は切断のための歯を持つ日和見捕食者に特徴的な尖った頂点を持たない。このように、プログナトドンの歯は通常同時には見られない適応を示しているらしい<ref name=":3" />。
[[File:Globidens_aegyptiacus_Zdansky,_1934,_Mosasaurus_beaugei_Arambourg,_1952_(Khouribga_-_Maroc)_1.JPG|thumb|典型的な破砕用のモササウルス科の歯(左、[[イグダマノサウルス]]) と典型的な切断用のモササウルス科の歯（右、[[モササウルス]]）の比較。プログナトドンの歯は両方の特徴を持つ]]
''P. overtoni'' が[[グロビデンス]]や[[カリノデンス]]といった[[モササウルス亜科]]の他の属に似た異形歯性を示すことは注目に値する。例を挙げると、歯列に沿って歯の形状が徐々に変化し、前方の歯は後方のものより内側に湾曲して細長い。前方の歯の歯冠の基盤の幅に対する歯冠の長さの比率は2. - 2.5であり、歯列の中央の歯では比率は1.7 – 2.0である。これらの比率はモササウルス科の切断用および破砕用の歯の両方に共通する。プログナトドンの歯は強健であるが、グロビデンスといった典型的なモササウルス科の破砕用の歯ほどの幅はない<ref name=":3" />。
後端の歯は鋭く湾曲しており短く、獲物の捕獲や食糧の処理に用いられていた可能性は低い。検証された[[上顎骨]]と[[歯骨]]の歯はいずれも顕著な摩耗を示している。歯冠の頂点は異様に滑らかで磨かれており、この破損と後の研磨は食糧と長く触れていたことに起因する可能性が高い。数多くの歯が均等に摩耗していることから、第三の可能性が浮上している。それは食糧を扱った結果として歯が徐々に削られているということであり、[[イノセラムス科]]の[[二枚貝]]を摂食していたことが知られている ''Globidens schurmanni'' にも同様の摩耗が確認されている<ref name=":3" />。
多くの歯が同様の摩耗を示していることから、歯の摩耗は単純な破損でないことが明白である。辺縁歯と対照的に、大半のモササウルス科では巨大である翼状骨の歯は全く摩耗していない。これは辺縁歯と翼状骨の歯が異なる機能を持っていたことを示唆し、翼状骨の歯は獲物を飲み込む前に抑えておくために使用された可能性がある。プログナトドンを特徴づける翼状骨前方の巨大な歯は、大型の獲物を効率的に抑え込んだ可能性が高く、プログナトドンが獲物を巨大な塊として飲み込めたことを示唆している<ref name=":3" />。
アルバータの標本の1つ TMP 2007.034.0001 は最初の腸の内容物が保存されたプログナトドンの標本である。これには全長1.6メートルに及ぶ非常に大型の魚類、小型の魚類、ウミガメ、頭足類の可能性がある化石が含まれている。これらの獲物は互いに極めて異なり、通常は異なる生態的地位の捕食者に捕食されるが、全てプログナトドンの捕食対象とされている。巨大な魚類など切断用の歯を持つモササウルス科に典型的な獲物を捕食することも可能と見られるが、ウミガメといった更に硬い獲物を貪っていたことが屈強な歯から示唆されている<ref name=":3" />。''P.overtoni'' は同属の他の種と同様の生態をしていたとみられ、[[西部内陸海路]]でほぼ全ての獲物を捕食できる日和見捕食者であった可能性が高い<ref name=":3" />。
=== 化石生成論 ===
[[File:Prognathodon_saturator_DB.jpg|thumb|237x237px| ''P. saturator'' の復元]]
''P. saturator'' のタイプ標本には化石生成論的に興味深い点がいくつかある。プログナトドンは十分に巨体であるゆえマーストリヒチアンの生物をほぼ殺害できたため、この個体の死の原因は老衰または病気である可能性が高い。標本の繋がりの度合いから、この個体は死亡直後に海底に達し、そこで[[サメ]]に死骸を漁られた末に堆積物に埋没した。サメに漁られた証拠として、[[スクアリコラックス]]や ''Plicatoscyllium'' に関連するサメの歯が骨の間から発見されている。胃酸により溶解した証拠がないため、プログナトドンが死ぬ前にサメを捕食してサメの歯が胃の内容物となった可能性は除外される。大きさや色が一貫した多数のサメの歯は、プログナトドンの前後に死亡して堆積したにしては過剰である。骨格自体には多様な噛み跡が残され、サメに漁られた直接的な証拠を呈している<ref name=":04"/>。
== 分類と種 ==
現代系統解析ではプログナトドンは頻繁に[[モササウルス亜科]]に置かれるが、歴史的には[[プラテカルプス]]や[[プリオプラテカルプス亜科]]に近縁であるとされていた。[[ルイ・ドロ]]はモササウルス科の体系学に貢献した黎明期の研究者であり、当初は彼らを別個の[[トカゲ亜目]]に置いてモササウルス科とプリオプラテカルプス科の2つの科に分けた。この初期の分類学においてモササウルス科には[[クリダステス]]と[[モササウルス]]、プラテカルプス、[[ハリサウルス]]および[[ティロサウルス]]が含まれ、プリオプラテカルプス科にはタイプ属の[[プリオプラテカルプス]]のみが含まれた。これらの分類は[[前上顎骨]]の吻部の発達具合、[[方形骨]]の[[アブミ骨]]上突起の大きさ、[[血道弓]]が尾椎の椎体に癒合しているかに基づいていた。プログナトドンは microrhynchous というグループの中でプラテカルプスのすぐそばに配置された。megarhynchous（ティロサウルスと[[ハイノサウルス]]）と mesorhynchous（モササウルスとクリダステス）という別の2つのグループも用意されていた<ref name=":122" />。
プリオプラテカルプスが microrhynchous グループと共有する特徴を持つことをドロは1894年に示し、モササウルス科とプリオプラテカルプス科による2科の体系を放棄した上で、モササウルスの科であるモササウルス科だけを使用しはじめ、プログナトドンをプラテカルプスおよびプリオプラテカルプスと近縁な位置に配置した<ref name=":122" />。
Russell (1967) ではプログナトドンはプリオプラテカルプス亜科に置かれたが、本属および近縁な[[プレシオティロサウルス]]からなる族であるプログナトドン族が確立された。彼はプログナトドン族に属するモササウルス科爬虫類を「プリオプラテカルプス亜科の明確な派生」と考えた、他のプリオプラテカルプス亜科から巨大な顎と頑強な歯により区別できるとしてこの族を正当化した<ref name=":122" />。
ゴーデン・L・ベル・ジュニアは1997年に初めてモササウルス科の大規模系統解析を行い、新たな方法論を利用して Russell (1967) 以降に記載された[[アイギアロサウルス]]などの特に基盤的なモササウルス上科の分類群を編入し、初めてプログナトドンを[[グロビデンス]]やプレシオティロサウルスに近縁なモササウルス亜科とした。プログナトドン族は Russell (1967) で確立されたグロビデンスが属するもう1つの族である[[グロビデンス族]]のシノニムとされた。ベルはまた、以前は単系統群と考えられていたプログナトドンが自身の解析では側系統群となることを強調した<ref name="Bell, 1997">Bell GL. Jr. 1997. A phylogenetic revision of North American and Adriatic Mosasauroidea. pp. 293-332 In: Callaway JM, Nicholls EL, (eds.), ''Ancient Marine Reptiles'', Academic Press, 501 pp.</ref>。
本属の他のモササウルス科の属との関係の見解は1997年からほぼ変化しておらず、常にモササウルス亜科の側系統群とされている。Cau and Madzia (2017) ではプログナトドンとプレシオティロサウルスが実際にはグロビデンス族から外れることが強調された。プログナトドンとプレシオティロサウルスは姉妹群として扱われているものの、Cau and Madzia (2017) ではモササウルス科のリストにおけるプログナトドン族とその定義は復活せず、その理由は言及されなかった<ref name=":6" />。Cau と Madzia の解析および Simões et al. (2017) <ref name=":4" />といった先行研究では、プログナトドンは[[モササウルス族]]の姉妹群であり、モササウルス族にプログナトドンを加えた分類群自体はグロビデンス族と姉妹群をなすと判明した<ref name=":6" />。
Simões et al. (2017) <ref name=":4" />のモササウルス科の包括的系統解析の結果のうち、モササウルス亜科のみを示す。この[[クラドグラム]]でプログナトドンは最も最新の研究で結論付けられたように側系統群として提示され、モササウルス族の派生的モササウルス亜科の姉妹群として位置付けられている。
{{clade|{{clade
|1=''[[ダラサウルス|Dallasaurus turneri]]''
|2={{clade
|1=''[[クリダステス|Clidastes liodontus]]''
|2={{clade
|1=''[[クリダステス|Clidastes moorevillensis]]''
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|1=''[[クリダステス|Clidastes propython]]''
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|1=''[[グロビデンス|Globidens dakotensis]]''
|2=''[[グロビデンス|Globidens alabamaensis]]'' }}
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|label2=[[モササウルス族]]
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=== 種 ===
[[File:Prognathodon3.jpg|thumb| ''P. solvayi''の復元図]]
プログナトドン属は側系統群であると広く考えられているが、数多くの種が本属に分類されている<ref name=":05"/>。プログナトドンの標本は不完全であるため、種レベルの多様性や属の特徴を含めて属全体の体系が十分に解明されていない。さらに、カンパニアン前期から中期にかけてのプログナトドンの標本が極端に希少であるため、その進化史は不明瞭となっている<ref name=":3" />。
プログナトドン属を何が構成するかという疑問は未だに完全には解明されていない。Lindgren (2005)<ref name=":05">{{Cite journal|last=Lindgren|first=Johan|date=2005|title=Dental and vertebral morphology of the enigmatic mosasaur Dollosaurus (Reptilia, Mosasauridae) from the lower Campanian (Upper Cretaceous) of southern Sweden|url=http://lup.lub.lu.se/record/212327|journal=Bulletin of the Geological Society of Denmark|volume=52|issue=1|pages=17–25|issn=0011-6297}}</ref>では、滑らかなエナメル質と鋸歯状構造の備わった頑強で円錐形の鈍い歯冠は通例本属に割り当てられるが、タイプ種 ''P. solvayi'' が穏やかに面を刻んだ著しく舌唇方向に圧縮された歯を持っていて先の記載から逸脱していると指摘された。
プログナトドン属のうち Simões et al. (2017) <ref name=":4" />で有効とされる種を以下に列挙する。論争が続く6種を除外した場合、プログナトドン属の生息期間と生息地域が大幅に短縮され、ヨーロッパおよび中東に限定された上に[[カンパニアン]]後期以前のものは除外される。
*'''''Prognathodon solvayi''''' <small>Dollo, 1889 — [[マーストリヒチアン]], ベルギーとスペイン</small><ref>{{Cite web|url=http://fossilworks.org/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=292135|title=Fossilworks: Prognathodon solvayi|website=fossilworks.org|access-date=2017-09-26}}</ref>
:''P. solvayi'' はプログナトドンの[[タイプ種]]であり、全長約5メートルの既知の最小の種である<ref name=":2" />。タイプ種としては珍しく、''P. solvayi'' は卓越した複数の点で本属の他の種と異なる。最も特筆すべき差異はおそらく歯であり、唇舌方向に圧縮されて面を刻んでいる<ref name=":05"/>。
*'''''Prognathodon currii''''' <small>Christiansen and Bonde, 2002 — [[カンパニアン]]後期, イスラエル</small>
:''P. currii'' はプログナトドン属の中で最大の種の1つであり、単一の巨大な頭骨から知られる。頭骨はプログナトドンの他種、特にタイプ種 ''P. solvayi'' に類似するが、前頭骨が長いというよりも幅広いという点で既知の全てのモササウルス科爬虫類と異なる。元々は自身の独立した属として非公式にオロノサウルス（''Oronosaurus''）と命名されていたが、複数の系統解析によりプログナトドンに位置付けられた<ref>{{Cite journal|last=Christiansen|first=Per|last2=Bonde|first2=Niels|date=2002|title=A New Species of Gigantic Mosasaur from the Late Cretaceous of Israel|jstor=4524254|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=22|issue=3|pages=629–644}}</ref>。
*'''''Prognathodon giganteus''''' <small>Dollo, 1904 — [[マーストリヒチアン]], ベルギーとヨルダンおよびシリア</small><ref>{{Cite web|url=http://fossilworks.org/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=264466|title=Fossilworks: Prognathodon giganteus|website=fossilworks.org|access-date=2017-09-26}}</ref>
*'''''Prognathodon hashimi''''' <small>Kaddumi, 2009 — [[マーストリヒチアン]], ヨルダン</small>
:''P. hashimi'' は元々独立した属テネラサウルス（''Tenerasaurus''）として記載されたが、属を区別するほどの特徴を持たないためプログナトドンに割り当てられた。タイプ標本は軟部組織を保存しており、プラテカルプスの標本と同様に、モササウルス科の尾ビレが二股に分かれていたことの証拠をもたらした<ref name=":5" />。
*'''''Prognathodon hudae''''' <small>Kaddumi, 2009 — [[マーストリヒチアン]], ヨルダン</small>
:''P. hudae'' は中型の種であり、ほぼ真っ直ぐな背側の縁を持ち歯骨が15本の歯を持つことでプログナトドン属の他の種から区別される<ref name=":2" />。
*'''''Prognathodon lutugini''''' <small>Yakovlev, 1901 — [[カンパニアン]]後期, ウクライナ</small>
:最大の種ではないものの ''P. lutugini'' はプログナトドン属で大型の種であり、全長は8メートルと推定されている<ref name=":05"/> 。[[ウクライナ]]のカンパニアン後期の層から発見され、時折自身の独立した属であるドロサウルス（''Dollosaurus''）に分類されることがある。''Dollosaurus'' sp. として記載された化石はロシアとスウェーデンの同時期の堆積層からも発見されており<ref>A. O. Averianov and A. A. Yarkov. 2004. On the occurrence of a giant flying reptile (Pterosauria) in the terminal Late Cretaceous of the Lower Volga Region. ''Paleontological Journal'' '''38(6)''':669-671</ref>、これらも ''P. lutugini'' に属する可能性がある。
:板状骨 - 角骨の表面に明瞭な水平の舌状構造と溝を持ち、椎骨の関節丘の形状が平たく（高さと幅の比率が0.75）、最長である脊椎と頚椎の長さがほぼ等しいという点で、''P. lutugini'' は、プログナトドン属の他の種から異なる。''P. lutugini'' はまた、歯骨の歯が13本である点で ''P. solvayi'' を除く同属他種と異なるが、滑らかなエナメル質を持つゆえに ''P. solvayi'' に吸収されずに済んでいる<ref name="lutugini201322">Grigoriev, D. V. (2013). [https://www.zin.ru/journals/trudyzin/doc/vol_317_3/TZ_317_3_Grigoriev.pdf Redescription of ''Prognathodon lutugini'' (Squamata, Mosasauridae)]. ''Proceedings of the Zoological Institute RAS'', '''317'''(3): 246-261.</ref>。
:歯骨の前方に突起が存在しないため ''P. lutugini'' は翼状骨の前方に歯を持つ ''P. kianda'' と ''P. lutugini''から区別される。歯の表面の内側に筋が存在せず、''P. waiparaensis'' および ''P. solvayi'' から区別される。さらに、鋸歯状構造が歯に存在することから ''P. kianda'' と ''P. currii'' からも区別される。椎骨の関節丘の形状は幅よりも高さがあり、''P. saturator'' および ''P. rapax'' から区別される。
:''P. lutugini'' は元々[[クリダステス]]の種として Yakovlev が1901年に不完全な頭骨と骨格であるタイプ標本 CNIGR 818 に基づいて記載した。機能的な補助関節と巨大な翼状骨の歯が特異的であると考え、Yakovlev はベルギーの古生物学者[[ルイ・ドロ]]の名誉を称えて新属ドロサウルス（''Dollosaurus''）を確立した<ref name=":05"/>。Lingham-Soliar (1989) ではこれらの特徴はドロサウルスに特有のものではないことが示され、プログナトドンと属レベルのシノニムとされた<ref name=":1" />。
:Lindgren (2005)<ref name=":05"/> では ''P. lutugini''（ないし "''Dollosaurus''"）の分類状況が不明瞭であり、水平に穴の開いた尾椎から関係は縁遠いことが示唆されたものの、歯と[[骨学]]的特徴からプログナトドン属へ分類されることが示唆されたと強調された。さらに、プログナトドンが側系統群であるかという論争により、 ''P. lutugini'' に割り当てられた骨格の分類は複雑を極めている。
: D.V. Grigoriev (2013)<ref name="lutugini201322" /> の再記載の一部として行われた系統解析では、''P. lutugini'' がプログナトドンに割り当てられることが示唆された上に、タイプ種 ''P. solvayi'' と近縁であると示唆されている。
=== 議論中の種 ===
[[File:Prognath waipar2DB.jpg|thumb| ''P. waiparensis'' の復元図]]
''Prognathodon kianda'' や ''P. overtoni''、''P. rapax''、''P. stadtmani'' および ''P. waiparaensis'' は明確にモササウルス科の種であると理解されたが、プログナトドンの種としての指定は論争が続いており、Madzia and Cau (2017)<ref name=":6">Madzia, D., Cau, A. (2017). [https://peerj.com/articles/3782.pdf Inferring "weak spots" in phylogenetic trees: application to mosasauroid nomenclature]. PeerJ 5:e3782</ref> や Simões et al. (2017)<ref name=":4">{{Cite journal|last=Simões|first=Tiago R.|last2=Vernygora|first2=Oksana|last3=Paparella|first3=Ilaria|last4=Jimenez-Huidobro|first4=Paulina|last5=Caldwell|first5=Michael W.|date=2017-05-03|title=Mosasauroid phylogeny under multiple phylogenetic methods provides new insights on the evolution of aquatic adaptations in the group|journal=PLOS ONE|volume=12|issue=5|pages=e0176773|doi=10.1371/journal.pone.0176773|issn=1932-6203|pmc=5415187}}</ref>といった系統解析では上記の種はプログナトドン属の外側に置かれ、大半は独立した属を代表する可能性がある。
*'''''Prognathodon kianda''''' <small>Schulp et al., 2008 — [[マーストリヒチアン]], アンゴラ</small>
:''P. kianda'' は[[アンゴラ]]のマーストリヒチアンの層から知られ、辺縁歯が多く、翼状骨の歯が相対的に小さい<ref name=":03">Anne S. Schulp, Michael J. Polcyn, Octávio Mateus, Louis L. Jacobs, Maria Luísa Morais (2008), "[https://www.researchgate.net/profile/Octavio_Mateus/publication/228489425_A_new_species_of_Prognathodon_Squamata_Mosasauridae_from_the_Maastrichtian_of_Angola_and_the_affinities_of_the_mosasaur_genus_Liodon/links/0912f50c61ddf3cc80000000.pdf A new species of Prognathodon (Squamata, Mosasauridae) and the affinities of the mosasaur genus Liodon]" (PDF), ''Proceedings of the Second Mosasaur Meeting''.</ref>。本種は[[疑問名]]扱いの属である[[リオドン]]と近縁であるらしく、大半の系統解析ではプログナトドンの外側に置かれ、遥かに基盤的なモササウルス亜科に位置づけられている<ref name="lutugini201322" />。
*'''''Prognathodon overtoni''''' <small>Williston, 1897 — [[カンパニアン]], カナダ[[アルバータ州]]とアメリカ合衆国[[コロラド州]]・[[サウスダコタ州]]</small><ref>{{Cite web|url=http://fossilworks.org/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=186047|title=Fossilworks: Prognathodon overtoni|website=fossilworks.org|access-date=2017-09-26}}</ref>
:''P. overtoni'' は歯に滑らかなエナメル質を持つことなどから、''P. solvayi'' を含む他の種から識別可能である<ref name=":122" />。
*'''''Prognathodon rapax''''' <small>Hay, 1902 — [[マーストリヒチアン]], アメリカ合衆国[[メリーランド州]]・[[ニュージャージー州]]</small>
:''P. rapax'' は椎骨の特徴がモササウルスのものと非常に類似しており、''P. overtoni'' や ''P. solvayi'' から容易に区別可能である<ref name=":122" />。
*'''''Prognathodon saturator''''' <small>Dortangs et al., 2002 — [[マーストリヒチアン]], オランダ</small>
:''P. saturator'' はオランダのマーストリヒチアンの層に由来する巨大で重厚な種である。''P. saturator'' は全長9 - 10メートルに達したと推定され、これを上回る全長を誇るプログナトドンの種は ''P. overtoni'' (この種のプログナトドンとしての分類も議論を呼んでいる) と ''P. currii'' だけである可能性もある。種小名 ''saturator'' は[[ラテン語]]で「充足を与える男」を意味し、タイプ標本が1957年以降マーストリヒトで初めて発見された完全なモササウルス科標本であったことを反映している<ref name=":04" />。
: ''P. saturator'' をプログナトドン属の他の種から区別する大半の明白な標徴形質はその巨体であり、記載時に知られていたプログナトドンのどの種よりも大型で、一般に非常に巨大で重厚である。''P. saturator'' はまた、本属の他種には確認されている背側中央の隆起にある突起を欠く。ほかにも差異はあり、個々の違いにより大半の他種から容易に識別される。カンパニアン前期の ''P. stadtmani'' は遥かに細長い歯骨を持ち、これは ''P. waiparaensis'' でも見られる特徴である。''P. giganteus'' は歯骨の背側の縁が真っ直ぐであり、冠顎骨が小さく、下顎骨の後方部位が長方形かつ関節後突起が鈍く、方形骨は遥かに小型であるため、''P. saturator'' から識別される<ref name=":04" />。
:タイプ標本 NHMM 1998141 には完全に近い頭骨、繋がった頚椎、頚椎および肋骨のついた胸椎、バラバラになった尾板骨と尾椎、肩甲烏口骨と分離した四肢の骨の要素が保存されている<ref name=":04" />。
:方形骨の頑強さはがっしりとした下顎とともに、''P. saturator'' が他の全てのモササウルス科を上回る咬合力を持っていたことを示唆している。プログナトドンの他種やグロビデンスの方形骨と比較して ''P. saturator'' の方形骨はさらに強固な構造となっている。アロプレウロン（''[[Allopleuron]]''）などの既知のマーストリヒト地域に由来する大型のウミガメの例から、これら全長2.9メートルのカメが ''P. saturator'' の獲物の範疇に入っていた可能性がある。it is possible (based on found healed bite marks) that the size range of the prey of ''P. saturator'' included these 2.9 meter long turtles.<ref name=":04" />
*'''''Prognathodon stadtmani''''' <small>Kass, 1999 — [[カンパニアン]]前期, アメリカ合衆国.</small>
:Schulp et al. (2006)<ref>{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/256544576|title=New mosasaur material from the Maastrichtian of Angola, with notes on the phylogeny, distribution and paleoecology of the genus Prognathodon|website=ResearchGate|language=en|access-date=2017-10-09}}</ref>による系統解析により、解析に加えられたプログナトドン属の6種の名目上の種と1種の非公式の種が1つの分類群に妥協されたが、''P. stadtmani'' はプログナトドン属に合致しなかったため分類群の外へ追いやられた。''P. stadtmani'' のホロタイプが不完全な状態であるため、本種の属を判断するさらなる研究には、本種の追加の化石が発見されるのを待たなくてはならない。
*'''''Prognathodon waiparaensis''''' <small>Welles and Gregg, 1971 — [[マーストリヒチアン]], ニュージーランド</small>
:''P. waiparaensis'' は[[ニュージーランド]]に位置するマーストリヒチアンの堆積物層から発見された、バラバラになった頭骨・頚椎・肋骨を含む部分的な骨格で知られる<ref>{{Cite web|url=http://fossilworks.org/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=181030|title=Fossilworks: Prognathodon waiparaensis|website=fossilworks.org|access-date=2017-10-11}}</ref>。
疑問名扱いである[[リオドン]]属の3種（''Liodon sectorius''と''L. compressidens''および''L. mosasauroides''。うち2種は細長い吻部を持つ）は、顎の縁に沿った辺縁歯列の比率が ''P. kianda'' に類似していたため、一時的にプログナトドンに割り当てられていた<ref name=":03" />。''P. kianda'' は何度もプログナトドンよりも基盤的なモササウルス亜科に属するとされ<ref name="lutugini201322" />、新たな属として独立し、3種の系統学的位置はかなり不確かであろうものの、プログナトドンの種を代表しない可能性が高い。
== 出典 ==
{{Reflist|2}}
{{デフォルトソート:ふろくなととん}}
[[Category:モササウルス科]]
[[Category:白亜紀の爬虫類]]
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