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「ウキクサ亜科」の版間の差分

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|名称 = ウキクサ亜科
|色 = 植物界
|画像=[[画像:W ukikusa5061.jpg|250px]]<br />[[画像:Wolffia columbiana sl24.jpg|250px]]
|画像キャプション = (上) [[ウキクサ]]（''Spirodela、(下) {{Snamei|Wolffia polyrhiza''）columbiana}}
| 界 = [[植物界]] {{Sname||Plantae}}
| 門階級なし = [[被子植物]] {{Sname||angiosperms}}
| 綱階級なし = [[単子葉類]] {{Sname||monocots}}
| 目 = [[オモダカ目]] {{Sname||Alismatales}}
| 科 = [[サトイモ科]] {{Sname||Araceae}}
| 亜科 = '''ウキクサ亜科''' {{Sname|Lemnoideae}}
|学名 = {{Sname|Lemnoideae}} {{AUY|Engler|1876}}<ref name="Landolt1998">{{cite book|author=Landolt, E.|year=1998|chapter=Lemnaceae|editor=Kubitzki K.|title=Flowering Plants · Monocotyledons. The Families and Genera of Vascular Plants, vol 4.|publisher=Springer|doi=10.1007/978-3-662-03531-3_28|pages=264-270}}</ref>
|学名 = {{Sname|Lemnoideae}} {{AU|Engler}}
|下位分類名 = 属
|下位分類 = * 本文参照
*[[ウキクサ属]] {{Snamei|Spirodela}}
*[[ヒメウキクサ属]] {{Snamei|Landoltia}}
*[[アオウキクサ属]] {{Snamei|Lemna}}
*{{Snamei|Wolffiella}}
*[[ミジンコウキクサ属]] {{Snamei|Wolffia}}
}}
'''ウキクサ亜科''' ([[学名]]: {{Sname|Lemnoideae}}) は[[サトイモ科]]の亜科の1つであり、極めて単純で小さな植物体をもつ[[水草]]からなる。植物体は[[茎]]と[[葉]]の区別がない[[葉状体]]とその下面から生じる[[根]]からなるが、根を欠くものもいる (右図)。小さなものは 1 [[ミリメートル|mm]] 以下であり、[[維管束植物]]の中で最小の種を含む ([[ミジンコウキクサ]])。ほとんどの種は水面に浮かんでいるが (右図)、水中に生育する[[種 (分類学)|種]]もいる。特殊な形態をしているため、独自のウキクサ科 (学名: Lemnaceae) に分類されていたが、系統的にはサトイモ科の中に含まれることが示されており、サトイモ科の1亜科とされるようになった。
 
ウキクサ亜科植物の総称として'''ウキクサ'''ということもあるが、[[種 (分類学)|種]]としての[[ウキクサ]] ({{Snamei||Spirodela polyrhiza}}) を指す場合もある<ref name="コトバンク">{{Cite Kotobank|word=浮草・浮萍・萍|author=精選版 日本国語大辞典|accessdate=2021-07-17}}</ref>。また、普通名詞として水面に浮かぶ[[水草]]を指す場合もある<ref name="コトバンク" />。ウキクサは水面を漂って生育するため、一カ所に生活の場を定めない不安定な生き方を「浮き草」暮らしなどと表現することもある<ref name="コトバンク" />。
[[Image:Lemna minor3.jpg|thumb|200px|[[コウキクサ]]]]
 
== 特徴 ==
'''ウキクサ亜科''' {{Sname|Lemnoideae}} は[[サトイモ科]]の亜科の一つ。すべて[[水草]]である。かつては独立の'''ウキクサ科''' {{Sname|Lemnaceae}} とされていたが、[[サトイモ科]]内部の1系統であることが分かり、亜科としてサトイモ科に含められた。
極めて単純化した小さな植物体をもち、基本的に[[茎]]と[[葉]]が分化していない'''[[葉状体]]''' (フロンド; frond<ref name="基生研">{{Cite web|author=|date=2015-10-09|url=http://www.nibb.ac.jp/plantdic/blog/?p=650|title=Lemnoideae　ウキクサ亜科|website=植物発生進化学：読む植物図鑑|publisher=基礎生物学研究所生物進化研究部門|accessdate=2021-06-20}}</ref>) とそこから生じる[[根]] ([[不定根]]) からなるが、根を欠くものも少なくない ([[ミジンコウキクサ属]]など)<ref name="FOC">{{Cite web|author=Flora of China Editorial Committee|date=2010|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=10488|title=Lemnaceae|website=[http://www.efloras.org/flora_page.aspx?flora_id=2 Flora of China]|publisher=Missouri Botanical Garden and Harvard University Herbaria|accessdate=2021-07-16}}</ref><ref name="TFA">{{Cite web|author=Watson, L. & Dallwitz, M.J.|date=1992 onwards|url=https://www.delta-intkey.com/angio/www/lemnacea.htm|title=Lemnaceae S.F. Gray|website=The Families of Angiosperms|publisher=|accessdate=2021-07-17}}</ref><ref name="Armstrong">{{Cite web|author=Armstrong, W. P.|date=2021-07-04|url=https://www2.palomar.edu/users/warmstrong/1wayindx.htm|title=The Lemnaceae|website=|publisher=Palomar College|accessdate=2021-07-18}}</ref><ref name="APweb" /> (下図1)。葉状体は長径 0.3–10 mm、ふつう扁平な倒卵形であるが、下面が膨潤しているものや棍棒状、線状の種もいる<ref name="FOC" /><ref name="TFA" /><ref name="Armstrong" />。葉状体にはときに1–16本の脈があるが、これを欠くものもいる<ref name="Armstrong" />。ふつう葉状体表面に不規則型の[[気孔]]が存在する<ref name="APweb" />。葉状体にはときに通気組織 (aerenchyma) が発達しており、浮力を与えている<ref name="Armstrong" />。[[シュウ酸カルシウム]]結晶を含むことがある<ref name="TFA" />。葉状体の表面 (上面、背面) は緑色であり、裏面 (下面、腹面) も緑色または紫色を帯びる<ref name="Armstrong" />。根をもつ場合、葉状体の下面から1〜21本の根が生じている<ref name="FOC" /><ref name="TFA" />。根は[[根毛]]を欠き、先端は根嚢で覆われる<ref name="FOC" /><ref name="Armstrong" />。[[維管束]]は[[道管]]を欠き、[[仮道管]]も脈や[[雄しべ]]の[[花糸]]、一部の種の根に限られている<ref name="TFA" /><ref name="Armstrong" />。脈や根、出芽嚢内の新たな葉状体は、葉状体の基部から頂端の1/3ほどのところにある節 (node) から生じる<ref name="FOC" />。
 
{{multiple image
ウキクサ科植物の総称として'''ウキクサ'''ということもあるが、種としての[[ウキクサ]] (''Spirodela polyrhiza'') を指す場合もある。また、普通名詞として水面に浮かぶ[[水草]]を指す場合もある。転じて、一カ所に生活の場を定めないことを「浮き草」暮らしなどと使うこともある。
| total_width = 800
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| caption_align = left
| image1 = Spirodela polyrhiza sl4.jpg
| caption1 = '''1a'''. [[ウキクサ]]
| image2 = Spirodela polyrhiza sl8.jpg
| caption2 = '''1b'''. 休眠芽をつけた[[ウキクサ]]
| image3 = Lemna minor sl6.jpg
| caption3 = '''1c'''. [[コウキクサ]]: 表面 (左)、裏面 (右)
| image4 = Wolffia columbiana sl25.jpg
| caption4 = '''1d'''. {{Snamei|Wolffia columbiana}}
}}
 
葉状体左右に2個または基部に1個の'''出芽嚢''' (budding pouche) をもち、ここから新たな葉状体を形成して[[出芽]]状に増殖する<ref name="TFA" /><ref name="Armstrong" /> (上図1)。新たに形成された娘葉状体はしばらく親葉状体についたままで、これを繰り返して群体を形成していることも多い<ref name="FOC" /> (上図1)。出芽嚢の基部はときに鱗片状の構造 (prophyllum, prophyll) で囲まれている<ref name="FOC" /><ref name="Armstrong" />。一部の種 ([[ウキクサ]]など) では、[[根]]を欠く小型の娘葉状体が[[デンプン]]などを貯蔵して休眠芽 (越冬芽、殖芽; turion) となって水底に沈み、生育不適期をこれで過ごすことがある<ref name="FOC" /><ref name="Armstrong" /> (上図1b)。
== 特徴 ==
大部分が水面に浮く浮遊性の[[水草]]で、一部に沈水性のものがある。一見、葉だけが水面に浮かんでいるように見えるが、これを葉と茎が融合した[[葉状体]]と呼ぶ。葉状体は楕円形で、中に空気を含んでいる。種によっては根のないものもあるが、多くは葉状体裏面の端から水面下に1-数本の根を下垂させる。通常は側面に新しい葉が出てきて、それが根を出して独立することで[[無性生殖]]する。まれに花を咲かせるが、ごく小さくて目立たない。多くのものでは、葉のそばに小さな[[花]]が顔を出す。花には[[雌しべ]]1本と、[[雄しべ]]1-2本があるだけである。
 
{{multiple image
<!-- 重複しているため、コメントアウト
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水面に浮かぶ葉のように見える部分は、実は葉ではない。葉であれば、そこから根が出たり、芽が出たり、花が咲いたりするはずがないからだ。では茎かというと、そうも断定ができないようだ。
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| image1 = Lemna gibba BD.png
| caption1 = '''2a'''. [[イボウキクサ]]: 花をつけた葉状体 (下)
| image2 = Britannica Duckweed.jpg
| caption2 = '''2b'''. [[コウキクサ]]: 花をつけた葉状体 (2)、花 (3)
| image3 = Wolffia columbiana sl19.jpg
| caption3 = '''2c'''. {{Snamei|Wolffia columbiana}}: 葉状体表面の孔中に花がある
| image4 = Wolffia columbiana BB-1913.png
| caption4 = '''2d'''. {{Snamei|Wolffia columbiana}}: 1個の雄しべと雌しべからなる花 (左下)
}}
 
出芽嚢または葉状体上面の窪み (花孔) に1個 (稀に2個) の[[花]]をつけるが、ほとんど花をつけないことも多い<ref name="FOC" /><ref name="TFA" /> (上図2)。花は花被を欠き、1または2個の[[雄しべ]]と1個の[[雌しべ]]からなる (1個の雄しべからなる[[雄花]]と1個の雌しべからなる[[雌花]]からなる[[花序]]とされることもある)<ref name="FOC" /><ref name="TFA" /><ref name="Armstrong" /> (上図2b, d)。花は、ときに膜状の構造 (utricular scale; [[仏炎苞]] spathe ともされる) で覆われている<ref name="FOC" /><ref name="Armstrong" /> (上図2b)。ふつう[[雌性先熟]] (雌しべが先に成熟し、その後で雄しべが成熟することで同花受粉を避ける) であるが<ref name="Armstrong" />、雄しべ・雌しべが同時に成熟して自家受粉する種もいる<ref name="別府1985">{{cite journal|author=別府敏夫, 柳瀬大輔, 野渕正 & [[村田源]]|year=1985|title=日本産アオウキクサ類の再検討|journal=植物分類・地理|volume=36|issue=1-3|pages=45-58|doi=}}</ref> ([[アオウキクサ]])。雄しべは短い[[花糸]]をもち、[[葯]]は2花粉嚢または4花粉嚢からなる<ref name="TFA" />。小胞子形成は連続型<ref name="TFA" />。葯壁は中間層を欠く<ref name="TFA" />。[[タペート組織]]はアメーバ型<ref name="TFA" />。[[花粉]]は3細胞性、表面の[[エキシン]]はトゲ状<ref name="FOC" /><ref name="TFA" /><ref name="Armstrong" />。雌しべは外見的には1心皮性<ref name="TFA" />。[[花柱]]は短く、[[柱頭]]は盃状であり、液滴を分泌する<ref name="FOC" /><ref name="Armstrong" />。[[子房上位]]で1室、1(–7)個の胚珠を含む<ref name="FOC" /><ref name="TFA" />。胚乳発生は細胞性<ref name="TFA" />。[[果実]]は、薄く乾燥した非裂開性の[[果皮]]が1個 (ときに数個) の[[種子]]を包んだ[[胞果]]である<ref name="FOC" /><ref name="TFA" /><ref name="Armstrong" />。種子は蓋をもち、しばしば縦肋がある<ref name="Armstrong" />。
== 分類 ==
5属37種が属する<ref>{{cite web|url=http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/orders/alismatalesweb.htm#Araceae|title=Lemnoideae in apweb|accessdate=2014-10-30}}</ref>。
* [[ウキクサ属]] {{Snamei||Spirodela}} - 2種
** [[ウキクサ]] {{Snamei||Spirodela polyrhiza}} - 円形の葉に数本以上の根
** [[ヒメウキクサ]] {{Snamei||Spirodela oligorhiza}}
* [[アオウキクサ属]] {{Snamei||Lemna}} - 13種<ref>{{cite web|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=10488|title=Lemnaceae:flora of north america|accessdate=2014-10-30}}</ref>
** [[アオウキクサ]] {{Snamei||Lemna aoukikusa}} - 細長い葉、根は1本
*** [[ホクリクアオウキクサ]] (''L. aoukikusa ''subsp．''hokurikuensis'')
** [[ナンゴクアオウキクサ]] {{Snamei||Lemna aequinoctialis}}
** [[イボウキクサ]] {{Snamei||Lemna gibba}}
** [[コウキクサ]] {{Snamei||Lemna minor}}
** [[チリウキクサ]] {{Snamei||Lemna valdiviana}}
** [[ヒナウキクサ]] {{Snamei||Lemna minima}}
** [[ヒンジモ]] {{Snamei||Lemna trisulca}} - 沈水性
* {{Snamei||Landoltia}} - 1種 {{Snamei||Landoltia punctata}}
* {{Snamei||Wolffiella}} - 10種
* [[ミジンコウキクサ属]] {{Snamei||Wolffia}} - 11種
** [[ミジンコウキクサ]] {{Snamei||Wolffia arrhiza}} - 最小の顕花植物、楕円形の植物体は長さ0.5mm
 
[[ウキクサ]]や[[コウキクサ]]において[[ゲノム]]塩基配列が報告されている<ref name="Wang2014">{{cite journal|author=Wang, W., Haberer, G., Gundlach, H., Gläßer, C., Nussbaumer, T. C. L. M., Luo, M. C., ... & Messing, J.|year=2014|title=The ''Spirodela polyrhiza'' genome reveals insights into its neotenous reduction fast growth and aquatic lifestyle|journal=Nature communications|volume=5|issue=1|pages=1-13|doi=10.1038/ncomms4311}}</ref><ref name="Van Hoeck2015">{{cite journal|author=Van Hoeck, A., Horemans, N., Monsieurs, P. et al.|year=2015|title=The first draft genome of the aquatic model plant Lemna minor opens the route for future stress physiology research and biotechnological applications|journal=Biotechnol Biofuels|volume=8|issue=|pages=188|doi=10.1186/s13068-015-0381-1}}</ref>。またいくつかの種では[[葉緑体DNA]]塩基配列が報告されている<ref name="Mardanov2008">{{cite journal|author=Mardanov, A. V., Ravin, N. V., Kuznetsov, B. B., Samigullin, T. H., Antonov, A. S., Kolganova, T. V., et al.|year=2008|title=Complete sequence of the duckweed (Lemna minor) chloroplast genome: structural organization and phylogenetic relationships to other angiosperms|journal=Journal of Molecular Evolution|volume=66|issue=6|pages=555–564|doi=10.1007/s00239-008-9091-7}}</ref><ref name="Park2020">{{cite journal|author=Park, H., Park, J. H., Jeon, H. H., Woo, D. U., Lee, Y. & Kang, Y. J.|year=2020|title=Characterization of the complete chloroplast genome sequence of ''Wolffia globosa'' (Lemnoideae) and its phylogenetic relationships to other Araceae family|journal=Mitochondrial DNA Part B|volume=5|issue=2|pages=1905-1907|doi=10.1080/23802359.2020.1754948}}</ref>。
== 系統 ==
次のような系統樹が得られている<ref>{{cite journal|title=Phylogenetic relationships of aroids and duckweeds (Araceae) inferred from coding and noncoding plastid DNA|author=Cabrera, Lidia I and Salazar, Gerardo A and Chase, Mark W and Mayo, Simon J and Bogner, Josef and Dávila, Patricia|journal=American Journal of Botany|volume=95|number=9|pages=1153-1165|year=2008|doi=10.3732/ajb.0800073}}</ref>。
 
== 分布・生態 ==
{{clade| style=font-size:80%;line-height:100%
ウキクサ亜科の種は世界中に分布しており、特に[[温帯]]から[[熱帯]]域に多い<ref name="Armstrong" /><ref name="APweb" />。湖沼や水路、水田など淡水の止水域またはゆるい流水域に生育している<ref name="角野1994">{{cite book|author=角野康郎|year=1994|chapter=ウキクサ科|editor=|title=日本水草図鑑|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829930342|pages=72–79}}</ref> (下図3a)。
 
{{multiple image
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| align = center
| caption_align = left
| image1 = Wetland - Weiherwald - Karlsruhe 11.jpg
| caption1 = '''3a'''. [[コウキクサ]]によって水面を覆われた池 ([[ドイツ]])
| image2 = Lemna trisulca Flore de la Sèvre niortaise Aout 2016 F.Lamiot.jpg
| caption2 = '''3b'''. 水中の[[ヒンジモ]] ([[フランス]])
| image3 = Mute swan cygnets learning in Prospect Park (80222).jpg
| caption3 = '''3c'''. [[コブハクチョウ]]と[[アオウキクサ属]] ([[ニューヨーク]])
}}
 
多くの種は水面に生育しているが、水面直下や完全に水中に生育する種もいる<ref name="Armstrong" /><ref name="角野1994" /> (上図3a, b)。いずれも土壌に根を張らず、浮遊している。そのため無機栄養分 ([[窒素]]、[[リン]]など) を水中から吸収する必要があり、一般的に富栄養の水域を好む<ref name="角野1994浮遊">{{cite book|author=角野康郎|year=1994|chapter=水草の生育形|editor=|title=日本水草図鑑|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829930342|pages=2–3}}</ref>。ウキクサ類は、一部の[[水鳥]]などの動物にとって重要な食料となる<ref name="Armstrong" />。
 
== 人間との関わり ==
ウキクサ亜科の種はいずれも活発な[[栄養繁殖]]を行い、増殖速度が極めて速い。そのため、食用<ref name="Men2001">{{cite journal|author=Men, B. X., Ogle, B. & Lindberg, J. E.|year=2001|title=Use of duckweed as a protein supplement for growing ducks|journal=Asian-Australasian Journal of Animal Sciences|volume=14|issue=12|pages=1741-1746|doi=10.5713/ajas.2001.1741}}</ref>、有用動物の飼料<ref name="Gaigher1984">{{cite journal|author=Gaigher, I.G., Porath, D. & Granoth, G.|year=1984|title=Evaluation of duckweed (''Lemna gibba'') as feed for tilapia (Oreochromis niloticus × O. aureus) in a recirculating unit|journal=Aquaculture|volume=41|issue=3|pages=235-244|doi=}}</ref><ref name="Leng1995">{{cite journal|author=Leng, R. A., Stambolie, J. H. & Bell, R.|year=1995|title=Duckweed-a potential high-protein feed resource for domestic animals and fish|journal=Livestock Research for Rural Development|volume=7|issue=1|pages=36|url=https://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.1086.2297&rep=rep1&type=pdf}}</ref>、[[バイオ燃料]]<ref name="Ge2012">{{cite journal|author=Ge, X., Zhang, N., Phillips, G. C. & Xu, J.|year=2012|title=Growing ''Lemna minor'' in agricultural wastewater and converting the duckweed biomass to ethanol|journal=Bioresource Technology|volume=124|issue=|pages=485-488|doi=10.1016/j.biortech.2012.08.050}}</ref><ref name="Chen2012">{{cite journal|author=Chen, Q., Jin, Y., Zhang, G., Fang, Y., Xiao, Y. & Zhao, H.|year=2012|title=Improving production of bioethanol from duckweed (''Landoltia punctata'') by pectinase pretreatment|journal=Energies|volume=5|issue=8|pages=3019-3032|doi=10.3390/en5083019}}</ref>、[[栄養塩]] ([[窒素]]や[[リン]]) の除去<ref name="惣田2011">{{cite journal|author=惣田訓, 川畑佑介, 高井雄一郎 & 池道彦|year=2011|title=ミジンコウキクサを用いた排水からの栄養塩類除去システムの動力学解析|journal=日本水処理生物学会誌|volume=31|issue=|pages=36|doi=}}</ref><ref name="Cheng2002">{{cite journal|author=Cheng, J., Landesman, L., Bergmann, B. A., Classen, J. J., Howard, J. W. & Yamamoto, Y. T.|year=2002|title=Nutrient removal from swine lagoon liquid by ''Lemna minor'' 8627|journal=Transactions of the ASAE|volume=45|issue=4|pages=1003|doi=10.13031/2013.9953}}</ref><ref name="Fang2007">{{cite journal|author=Fang, Y. Y., Babourina, O., Rengel, Z., Yang, X. E. & Pu, P. M.|year=2007|title=Ammonium and nitrate uptake by the floating plant ''Landoltia punctata''|journal=Annals of Botany|volume=99|issue=2|pages=365-370|doi=10.1093/aob/mcl264}}</ref>、重金属など有毒物質の除去 ([[バイオレメディエーション]])<ref name="Rahmani1999">{{cite journal|author=Rahmani, G. N. H. & Sternberg, S. P.|year=1999|title=Bioremoval of lead from water using ''Lemna minor''|journal=Bioresource Technology|volume=70|issue=3|pages=225-230|doi=10.1016/S0960-8524(99)00050-4}}</ref><ref name="Goswami2014">{{cite journal|author=Goswami, C., Majumder, A., Misra, A. K. & Bandyopadhyay, K.|year=2014|title=Arsenic uptake by ''Lemna minor'' in hydroponic system|journal=International Journal of Phytoremediation|volume=16|issue=12|pages=1221-1227|doi=10.1080 /15226514.2013.821452}}</ref><ref name="Guo2017">{{cite journal|author=Guo, L., Ding, Y., Xu, Y., Li, Z., Jin, Y., He, K., ... & Zhao, H.|year=2017|title=Responses of ''Landoltia punctata'' to cobalt and nickel: Removal, growth, photosynthesis, antioxidant system and starch metabolism|journal=Aquatic Toxicology|volume=190|issue=|pages=87-93|doi=10.1016/j.aquatox.2017.06.024}}</ref>、毒性試験<ref name="Barhoumi2015">{{cite journal|author=Barhoumi, L., Oukarroum, A., Taher, L. B., Smiri, L. S., Abdelmelek, H. & Dewez, D.|year=2015|title=Effects of superparamagnetic iron oxide nanoparticles on photosynthesis and growth of the aquatic plant ''Lemna gibba''|journal=Archives of Environmental Contamination and Toxicology|volume=68|issue=3|pages=510-520|doi=10.1007/s00244-014-0092-9}}</ref>などさまざまな応用を目的とした研究が行われている<ref name="Wang2011">{{cite journal|author=Wang, W., Kerstetter, R. A. & Michael, T. P.|year=2011|title=Evolution of genome size in duckweeds (Lemnaceae)|journal=Journal of Botany|volume=2011|issue=|pages=570319|doi=10.1155/2011/570319}}</ref>。
 
[[ミジンコウキクサ]]は[[東南アジア]]で食用とされることがある ([[タイ王国|タイ]]では khai-nam とよばれる)<ref name="Appenroth2018">{{cite journal|author=Appenroth, K. J., Sree, K. S., Bog, M., Ecker, J., Seeliger, C., Böhm, V., ... & Jahreis, G.|year=2018|title=Nutritional value of the duckweed species of the genus ''Wolffia'' (Lemnaceae) as human food|journal=Frontiers in Chemistry|volume=6|issue=|page=483|doi=10.3389/fchem.2018.00483}}</ref><ref name="ArmstrongFood">{{Cite web|author=Armstrong, W. P.|date=2021-07-04|url=https://www2.palomar.edu/users/warmstrong/genimg2.htm|title=Harvesting & Cooking Wolffia In Thailand|website=[https://www2.palomar.edu/users/warmstrong/1wayindx.htm The Lemnaceae]|publisher=Palomar College|accessdate=2021-07-15}}</ref>。また[[ウキクサ]]は{{ruby|浮萍|ふひょう}}とよばれ、[[生薬]]とされることがある<ref name="ウキクサ生薬">{{Cite web|author=|date=|url=http://www.pharm.kumamoto-u.ac.jp/yakusodb/detail/003576.php|title=ウキクサ|website=[https://www.pharm.kumamoto-u.ac.jp/yakusodb/ 熊本大学薬学部 薬草園 植物データベース]|publisher=|accessdate=2021-06-25}}</ref>。
 
== 系統・分類 ==
ウキクサ亜科の[[種 (分類学)|種]]は[[茎]]と[[葉]]が分化していない[[葉状体]]など極めて特異な特徴をもつことから、独立のウキクサ科 (Lemnaceae) として分類されていた<ref name="角野1994" /><ref name="井上1983">{{cite book|author=井上浩, 岩槻邦男, 柏谷博之, 田村道夫, 堀田満, 三浦宏一郎 & 山岸高旺|year=1983|chapter=サトイモ目|editor=|title=植物系統分類の基礎|publisher=北隆館|isbn=|page=281–283}}</ref>。ただし[[胚]]発生の形態的特徴などから、ウキクサ科は[[サトイモ科]]に近縁であると考えられ、同じ[[サトイモ目]]に分類されていた<ref name="井上1983" />{{efn2|name="サトイモ目1"|[[新エングラー体系詳細]]や[[クロンキスト体系詳細]]を参照。}}{{efn2|name="サトイモ目2"|2020年現在ではサトイモ目は使われず、サトイモ科はオモダカ目に分類されている<ref name="APG III">{{cite journal|author=APG III|year=2009|title=An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III|journal=Botanical Journal of the Linnean Society|volume=161|issue=2|pages=105–121|doi=10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x}}</ref>。}}。さらに20世紀末以来の分子系統学的研究により、ウキクサ類は系統的にサトイモ科の中に含まれることが示された<ref name="APweb">{{Cite web|author=Stevens, P. F.|date=|url=http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/alismatalesweb.htm#Alismatales|title=Nymphaeaceae|website=Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017|publisher=|accessdate=2021-07-18}}</ref>。そのため2020年現在では、ウキクサ類はサトイモ科の中のウキクサ亜科 ({{Sname|Lemnoideae}}) として扱われる。サトイモ科の中では、ギムノスタキス亜科＋ミズバショウ亜科が最初に分岐し、次にウキクサ亜科が分岐したものと考えられている<ref name="APweb" /><ref name="Cabrera2008">{{cite journal|author=Cabrera, L. I., Salazar, G. A., Chase, M. W., Mayo, S. J., Bogner, J. & Dávila, P.|year=2008|title=Phylogenetic relationships of aroids and duckweeds (Araceae) inferred from coding and noncoding plastid DNA|journal=American Journal of Botany|volume=95|issue=9|pages=1153-1165|doi=10.3732/ajb.0800073}}</ref>。
 
{{cladogram
|caption='''ウキクサ亜科の系統仮説の一例'''<ref name="Tippery2015">{{cite journal|author=Tippery, N. P., Les, D. H. & Crawford, D. J.|year=2015|title=Evaluation of phylogenetic relationships in Lemnaceae using nuclear ribosomal data|journal=Plant Biology|volume=17|issue=|pages=50-58|doi=10.1111/plb.12203}}</ref><ref name="Les2002" />
|align=right
|width=
|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100%
|label1=ウキクサ亜科
|1={{Clade
|1=[[ウキクサ属]]
|2={{Clade
|1=[[アオヒメウキクサ属]]
|2={{Clade
|1={{Snamei||Landoltia punctata}}[[アオウキクサ属]]
|2={{Clade
|1={{Snamei||Wolffiella}}
|2={{Nowrap|[[ミジンコウキクサ属]]}}
}}
}}
65 ⟶ 108行目:
}}
}}
}}
ウキクサ亜科には、5属40種ほどが知られている<ref name="Armstrong" /><ref name="Tippery2015" /><ref name="Les2002" /> (下表)。ウキクサ亜科の中では[[ウキクサ属]]が最も複雑な植物体をもっており、系統的にも最も初期に分岐したことが示されている<ref name="Tippery2015" /><ref name="Les2002">{{cite journal|author=Les, D. H., Crawford, D. J., Landolt, E., Gabel, J. D. & Kimball, R. T.|year=2002|title=Phylogeny and systematics of Lemnaceae, the duckweed family|journal=Systematic Botany|volume=27|issue=2|pages=221-240|doi=10.1043/0363-6445-27.2.221}}</ref><ref name="Ding2017">{{cite journal|author=Ding, Y., Fang, Y., Guo, L., Li, Z., He, K., Zhao, Y. & Zhao, H.|year=2017|title=Phylogenic study of Lemnoideae (duckweeds) through complete chloroplast genomes for eight accessions|journal=PeerJ|volume=5|issue=|pages=e4186|doi=10.7717/peerj.4186}}</ref> (右系統樹)。これに続いて[[ヒメウキクサ属]]、[[アオウキクサ属]]の順で分岐し、根を欠き最も単純な植物体をもつ {{Snamei||Wolffiella}} と[[ミジンコウキクサ属]]が単系統群を形成すると考えられている<ref name="Tippery2015" /><ref name="Les2002" />{{efn2|name="ヒメウキクサ"|ただしヒメウキクサ属の系統的位置は、解析によっては異なることがある<ref name="Cabrera2008" /><ref name="Ding2017" />。}} (右系統樹)。またウキクサ類をウキクサ科として扱っていた際には、根の欠如など極めて単純な体制をもつ {{Snamei||Wolffiella}} と[[ミジンコウキクサ属]]をミジンコウキクサ亜科 (Wolffioideae) とし、それ以外の属を含むウキクサ亜科 (狭義のウキクサ亜科) と対置することがあった<ref name="Les2002" />。しかしこの意味でのウキクサ亜科は明らかに側系統群となってしまう<ref name="Les2002" />。
{{-}}
 
{| class="wikitable" style="width:100%"
==参考文献==
|+ ウキクサ亜科5属の比較<ref name="FOC" /><ref name="Armstrong" />
{{Reflist}}
|-
*佐竹義輔・大井次三郎・北村四郎他『日本の野生植物　草本I 単子葉植物』,(1982),平凡社
! 形質 !! [[ウキクサ属]] !! [[ヒメウキクサ属]] !! [[アオウキクサ属]] !! {{Snamei||Wolffiella}} !! [[ミジンコウキクサ属]]
|-
! [[葉状体]]
| 扁平<br />3–10 mm || 扁平<br />2–5 mm || 扁平<br />1–10 mm || 扁平<br />3–9 mm || 非扁平<br />0.3–1.5 mm
|-
! 脈
| 7–16本 || 3–7本 || 1–5本 || なし || なし
|-
! [[シュウ酸カルシウム]]結晶
| 針状 + 集晶 || 針状 + 集晶 || 針状 || なし || なし
|-
! 色素細胞
| あり || あり || なし || ときにあり || ときにあり
|-
! [[根]]
| 7–21本 || 2–5本 || 1本 || なし || なし
|-
! 根の[[仮道管]]
| 全体 || 基部のみ || なし || – || –
|-
! 出芽嚢
| 2個 || 2個 || 2個 || 1個 || 1個
|-
! [[花]]の位置
| 側面 || 側面 || 側面 || 表面 || 表面
|-
! [[雄しべ]]
| 2個、2半葯 || 2個、2半葯 || 2個、2半葯 || 1個、1半葯 || 1個、1半葯
|}
 
<span id="system"></span>
==外部リンク==
{| class="wikitable" style="margin:0 auto"
*[http://delta-intkey.com/angio/www/lemnacea.htm Lemnaceae] in Watson, L., and Dallwitz, M.J. 1992 onwards. [http://delta-intkey.com The families of flowering plants]: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006.
|'''ウキクサ亜科の属までの分類体系'''<ref name="YList">{{Cite web |author=米倉浩司・梶田忠|date=|url=http://ylist.info/index.html|title=植物和名ー学名インデックスYList|website=|publisher=|accessdate=2021-07-17}}</ref>
*'''ウキクサ亜科'''　{{Sname|Lemnoideae}} {{AUY|Engler|1876}}
**[[ウキクサ属]] {{Snamei||Spirodela}} {{AUY|Schleid.|1839}} (下図4a)
**:[[ウキクサ]]と {{Snamei||Spirodela intermedia}} の2種が知られる。
**[[ヒメウキクサ属]] {{Snamei||Landoltia}} {{AUY|Les & D.J.Crawford|1999}} (下図4a)
**:[[ヒメウキクサ]]のみが知られる。
**[[アオウキクサ属]] {{Snamei||Lemna}} {{AUY|L.|1753}} (下図4b)
**:[[アオウキクサ]]、[[ナンゴクアオウキクサ]]、[[ヒナウキクサ]]、[[イボウキクサ]]、[[コウキクサ]]、[[ムラサキコウキクサ]]、[[キタグニコウキクサ]]、[[ヒンジモ]]など約14種が知られる。
**{{Snamei||Wolffiella}} {{AUY|Hegelm.|1895}} (下図4c)
**:{{Snamei||Wolffiella gladiata}} などおよそ10種が知られる。
**[[ミジンコウキクサ属]] {{Snamei||Wolffia}} {{AUY|Horkel|}} ex {{AUY|Schleid|1844}} (下図4d)
**:[[ミジンコウキクサ]]などおよそ11種が知られる。
{{multiple image
| total_width = 800
| footer =
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Spicomparison1.jpg
| caption1 = '''4a'''. [[ウキクサ]] (大) と[[ヒメウキクサ]] (小)
| image2 = Lemna minor sl3.jpg
| caption2 = '''4b'''. [[コウキクサ]]
| image3 = Wolffiella floridana.GIF
| caption3 = '''4c'''. {{Snamei||Wolffiella floridana}}
| image4 = 2015.09.13 13.51.41 IMG 0446 - Flickr - andrey zharkikh.jpg
| caption4 = '''4d'''. {{Snamei||Wolffia borealis}}
}}
|}
 
== ギャラリー ==
{{commonscat|Lemnoideae}}
<gallery>
Image:-2018-08-19 River Mun west of Gimingham (1).JPG|[[アオウキクサ属]]に覆われた水路 ([[イギリス]])
Image:Puente Sobre el Lago de Maracaibo visto desde visita tu puente 00.jpg|{{Snamei||Lemna obscura}} で覆われた[[マラカイボ湖]] ([[ベネズエラ]])
Image:Wolffia columbiana sl5.jpg|[[アオウキクサ属]]と[[ミジンコウキクサ属]]に覆われた池 ([[オーストリア]])
Image:Teichfrosch Pelophylax esculentus Gruga 003.jpg|[[ヨーロッパトノサマガエル]]と[[ウキクサ]]、[[コウキクサ]]
Image:Wolffia+Spirodela3.jpg|[[ウキクサ]] (大) と {{Snamei||Wolffia arrhiza}} (小)
Image:Spirodela polyrhiza sl5.jpg|[[ウキクサ]]の表面 (左) と裏面 (右)
Image:Lemna aequinoctialis Welw. (AM AK347695-1).jpg|[[ナンゴクアオウキクサ]] (裏面観)
Image:Lemna gibba sl8.jpg|イボウキクサの側面・裏面
Image:Lemna minor & minuta PG.jpg|[[ヒナウキクサ]] (小) と[[コウキクサ]] (大)
Image:Lemna minor Subaquatic view Lamiot 04.JPG|[[コウキクサ]] (水中から)
Image:Lemna trisulca sl1.jpg|[[ヒンジモ]]
Image:Wolffia columbiana sl14.jpg|{{Snamei||Wolffia columbiana}}
</gallery>
 
== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
=== 注釈 ===
{{Notelist2}}
=== 出典 ===
{{Reflist|2}}
 
==外部リンク==
{{Commonscat|Lemnoideae}}
{{Wikispecies|Lemnoideae}}
*{{Cite web|author=|date=2015-10-09|url=http://www.nibb.ac.jp/plantdic/blog/?p=650|title=Lemnoideae　ウキクサ亜科|website=植物発生進化学：読む植物図鑑|publisher=基礎生物学研究所生物進化研究部門|accessdate=2021-06-20}}
*{{Cite web|author=Flora of China Editorial Committee|date=2010|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=10488|title=Lemnaceae|website=[http://www.efloras.org/flora_page.aspx?flora_id=2 Flora of China]|publisher=Missouri Botanical Garden and Harvard University Herbaria|accessdate=2021-07-16}} (英語)
*{{Cite web|author=Watson, L. & Dallwitz, M.J.|date=1992 onwards|url=https://www.delta-intkey.com/angio/www/lemnacea.htm|title=Lemnaceae S.F. Gray|website=The Families of Angiosperms|publisher=|accessdate=2021-07-17}} (英語)
*{{Cite web|author=Armstrong, W. P.|date=2021-07-04|url=https://www2.palomar.edu/users/warmstrong/1wayindx.htm|title=The Lemnaceae|website=|publisher=Palomar College|accessdate=2021-07-18}} (英語)
 
{{デフォルトソート:うきくさあか}}
[[Category:ウキクサ亜科|*]]
[[Category:ファイトレメディエーション植物]]
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