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アニサキス、類似種、原記載、漁業について加筆
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|シノニム = {{snamei|Sepia hoyley}} {{AUY|Ortmann|1888}}
}}
'''コウイカ''' {{snamei|Sepia esculenta}}(甲烏賊) は[[十腕形上目]]([[イカ]]類)[[コウイカ目]]に属する[[頭足類]]の一種である。日本近海において最も普通のコウイカ類<ref name="zen-ika">奥谷 2015, p.7</ref>で、水産上重要である<ref name="Miura">Kubodera; Yamada 2001, p.230</ref>。他のコウイカ類と同様に[[外套膜]]に囲まれた胴体の背側に、石灰質の甲を持つ。[[越中]]では'''カイカ'''と呼ばれる<ref name="monograph">Sasaki 1929, pp.175-177</ref>。また、[[ハリイカ]] {{snamei||Sepia madokai}} {{AUY|Adam|1939}}と混同され、本種も'''ハリイカ'''と呼ばれることがある<ref name="embyology">石川 1957, pp.376-384</ref>。逆にハリイカ {{snamei|S. madokai}}の方はコウイカモドキとも呼ばれる<ref>奥谷・田川・堀川 1987, pp.38-39</ref>。その他、'''スミイカ'''(墨烏賊)や'''[[マイカ]]'''(真烏賊)と呼ばれることも多い<ref name="zen-ika"/><ref name="bluebacks21">奥谷 2009, pp.21-23</ref>。「マイカ」は混称で、その地域の主流のイカを意味しており<ref name="bluebacks28">奥谷 2009, p.28</ref>、地域により[[スルメイカ]]<ref name="bluebacks28"/>や[[ケンサキイカ]]<ref name="bluebacks28"/>、[[シリヤケイカ]]<ref name="Ecological">安田 1951, 350-356</ref>もこの名で呼ばれることがある
 
== 分類 ==
[[十腕形上目]]([[イカ]]類)は伝統的に、底生で甲を持つ[[コウイカ目|コウイカ類]](底生で甲は退化する[[ダンゴイカ目|ダンゴイカ類]]を分けることも多い)と遊泳性で石灰質の甲を持たない[[ツツイカ目|ツツイカ類]]に二分され、そのうちの前者に属している。また、コウイカ科はVoss (1977)、Khromov ''et al''. (1998)、Young ''et al''.(1998)などに基づけば、甲の形状等の形態形質により3属に分けられ<ref name="Yoshida">Yoshida ''et al''. 2006, pp.341-351</ref><ref name="Khromov">Khromov ''et al''. 1998, pp.77-157</ref>、うち最大の[[コウイカ属]] {{snamei||Sepia}}に属している。コウイカ属はヨーロッパ近海に棲息している[[ヨーロッパコウイカ]] {{snamei||Sepia officinalis}} {{AUY|Linnaeus|1758}}を[[タイプ種]]とするが、最近の[[分子系統]]の結果ではヨーロッパコウイカは本種コウイカや[[トラフコウイカ]] {{snamei||Sepia pharaonis}} {{AUY|Ehrenberg|1831}}といったアジアに産するコウイカ類とは近縁でなく、むしろ[[シリヤケイカ]] {{snamei||Sepiella japonica}} {{AUY|[[佐々木望 (動物学者)|Sasaki]]|1929}}に近いことが判っており<ref name="Yoshida"/>、属は系統を反映しておらず未整理である。
 
また、歴史的にコウイカ属は複数の亜属や種群に分けられてきた。Naef (1923)は本種をタイプ種に{{snamei||Platysepia}}属を設立したが、Khromov ''et al''. (1998)はコウイカ属を6つの種群 {{lang|en|species complex}}に分け、本種をその中の{{snamei||Acanthosepion}}種群に置いた<ref name="Khromov">Khromov ''et al''. 1998, pp.77-157</ref>。奥谷 (1987; 2015)や[http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=342131 WoRMS]では、{{snamei|Platysepia}}亜属に置かれている。
 
Ortmannは{{snamei|Sepia hoyley}} {{AUY|Ortmann|1888}}という種を設立したが、Sasaki (1929)によればこれは自身の所有している本種の若い標本と非常によく似ており、本種と同一種であると考えられる<ref name="monograph"/>。
 
=== 原記載 ===
{{cite|last=Hoyle|date=1885|title=Annals and Magazine of Natural History|series=5|volume=16|page=188}}にて、{{snamei|Sepia esculenta}} {{AUY|Hoyle|1885}}として記載された<ref name="Khromov"/><ref name="FAO">FAO 2005, pp.77-85</ref>。タイプ産地は日本の[[横浜]]市場である<ref name="FAO"/><ref name="Khromov"/>。[[シンタイプ]]が[[ロンドン自然史博物館]]にあり、1個体の雄(1889.4.24.69、外套長160 mm)と1個体の雌(1889.4.24.70、外套長143 mm)である<ref name="Khromov"/>。
=== 類似種 ===
[[シャムコウイカ]] {{snamei||Sepia brevimana}} {{AUY|Steenstrup|1875}}は本種と似ているが、本種 {{snamei|S. esculenta}}は触腕掌部に10-16列の吸盤を持つのに対し、この種{{snamei|S. brevimana}}はそれがより少ないこと、鰭基底に沿って肉質突起がないこと、また内円錐が色付くことにより区別される<ref name="FAO"/>。
 
また、[[ミナミハリイカ]] {{snamei||Sepia elliptica}} {{AUY|Hoyle|1885}}も本種 {{snamei|S. esculenta}}と混同されるが、以下の点で識別できる<ref name="FAO"/>。
* 本種 {{snamei|S. esculenta}}の交接腕は6列の縮小した吸盤に続いて5から6列の普通のサイズの吸盤を持つのに対し、ミナミハリイカ {{snamei|S. elliptica}}では基部に7から8列の普通サイズの吸盤、中間に7列の縮小した吸盤、そして腕末端に普通サイズの吸盤を持つ<ref name="FAO"/>。交接腕の吸盤の背側の2列は腹側の縮小した吸盤よりも小さく、縮小した吸盤は普通の吸盤よりほんの僅かに小さいのみである<ref name="FAO"/>。
* 本種 {{snamei|S. esculenta}}では 背側と腹側の保護膜は触腕掌部の基部と接続しないが、{{snamei|S. elliptica}}では背側と腹側の保護膜は触腕掌部の基部と接続する<ref name="FAO"/>。
* 本種 {{snamei|S. esculenta}}では甲の後方が鈍く丸まり、横線 striaeは逆V字型で内円錐側肢は後方で厚くなる<ref name="FAO"/>。{{snamei|S. elliptica}}では張り出しはより薄く平たく、前方は尖って、[[房錐]]の後端を覆っている<ref name="FAO"/>。
Duc (1978, 1993) はベトナムの近海でミナミハリイカ {{snamei|S. elliptica}}を報告したが、ミナミハリイカ {{snamei|S. elliptica}}はインド洋のみで見つかるため本種 {{snamei|S. esculenta}}の誤同定と推測される<ref name="FAO"/>。
 
== 形態 ==
[[外套長]]は最大約18 cm、体重は約600 gの中型のコウイカ類<ref name="zen-ika"/><ref name="Continental">奥谷・田川・堀川 1987, pp.36-37</ref><ref name="FAO"/>。[[外套膜]]の概形は粗い[[楕円形]]で、後端は貝殻の棘があるため、多少[[円錐]]形になる<ref name="monograph"/><ref name="Continental"/>。最大外套幅は背側[[外套長]]の半分よりも大きく、その位置は中心付近にある<ref name="monograph"/>。外套膜の腹縁は僅かに湾入し、背縁は広く三角状に、外套長の1/7程度突出する<ref name="monograph"/><ref name="Continental"/>。体色は、外套背側には黒褐色の帯状斑<ref name="mollusks"/>(虎斑<ref name="Continental"/>)が横に走り、黄色の小顆粒状突起がある<ref name="Continental"/>。鰭の基部に沿って銀帯(白線<ref name="zen-ika"/>)が走る<ref name="mollusks"/><ref name="Continental"/>。この銀帯の内側に沿って黄色くやや細長い突起が断続的に並んでいる<ref name="Continental"/>。外套膜腹面は蒼白色であるが、鰭基底の銀帯は腹面からも明らかに観察できる<ref name="Continental"/>。
 
鰭は前端から数 mmのところから始まり、外套側縁の90%近くを覆う<ref name="Continental"/>。鰭後端は両葉間に僅かな間隔があく<ref name="Continental"/>。鰭幅は胴体の1/6-1/5(片葉幅は外套幅の約13%<ref name="Continental"/>)で、ほぼ等幅で後方にやや広がる<ref name="monograph"/><ref name="mollusks">奥谷 2017, p.1131</ref>。
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=== 甲 ===
[[File:Shell of Sepia esculenta.jpg|150px|thumb|本種の貝殻。]]
コウイカの[[イカの骨甲 (頭足類)|甲]] ({{lang|en|sepion, cuttlebone}})は貝殻 ({{lang|en|shell}})とも呼ばれ、主に[[炭酸カルシウム]]からなっている<ref name="bluebacks35">奥谷 2009, pp.35-37</ref>。本種の甲は幅広く、貝殻長(背側外套長と同じ)の1/3-2/5の幅であり<ref name="monograph"/>、形は卵形(長楕円形<ref name="Continental"/><ref name="mollusks"/>)で極めて薄い<ref name="zen-ika"/>。背側表面は後方ではアーチ状で、前方では平らになり、裸縁を除き、何本もの集中した線状に並んだ多数の顆粒に覆われている<ref name="monograph"/>。また背側表面には 3本の弱い肋がある<ref name="zen-ika"/>。横線面と終室の境界は逆V字型に近く、[[外円錐]]の後方は僅かに広がる<ref name="Continental"/>。[[内円錐]]は全体の1/4のところから始まり、後端は前方に張り出して広い丸襟状になる<ref name="Continental"/><ref name="zen-ika"/>。{{snamei||Doratosepion}}亜属とは異なり、内円錐と外円錐は癒着する<ref name="zen-ika"/>。室率は30で、佐々木 (1910)は室率に大きな変異があることを認めている<ref name="Continental"/>。
 
== 生態 ==
本種は通常、水深 10-100 m 程度の砂泥質の海底近くに棲息している<ref name="zen-ika"/><ref name="FAO"/>。
 
本種の寿命は1年と考えられている<ref name="SNF2">[http://snf.fra.affrc.go.jp/sakana/sakana_1/kou_ika_k/kou_ika_a_z/kou_ika/kou_data/kou_data2.html コウイカ/''Sepia (Platysepia) esculenta''(成長・生殖・卵・稚仔) - 西海区水産研究所]</ref>。7月に孵化した個体は孵化後約100日で貝殻長5-10 cm、孵化後約200日で貝殻長10-15 cmとなり、その後の成長は著しく鈍くなるといわれている<ref name="SNF2"/>。
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* {{snamei||Dicyemennea minabense}} {{AUY|Furuya|1999}}
* [[コウイカニハイチュウ]] {{snamei||Pseudicyema nakaoi}} {{AUY|Furuya|1999}}
 
また、[[イカ]]に寄生する寄生虫として代表的なものに、[[線形動物]]の[[回虫]]類である[[アニサキス]] {{snamei||Anisakis}} spp.が挙げられる<ref name="factsheet">{{cite web|url=https://www.fsc.go.jp/sonota/factsheets/factsheets_anisakidae.pdf|title=アニサキス症 (概要) ファクトシート|author=[[内閣府]] 食品安全委員会|date=2014-12-9|accessdate=2019-11-27}}</ref>。極めて多種類のイカが感染源となることが知られているが、定着性の魚介類ではアニサキス幼虫の寄生は少ないことが知られており<ref name="factsheet"/>、[[東京都福祉保健局]]の東京都健康安全研究センターによる調査 (2012.4-2017.3)では、コウイカ15個体中からアニサキスは発見されなかった<ref>{{cite web|url=http://www.fukushihoken.metro.tokyo.jp/shokuhin/anzen_info/anisakis/tyousa2.html|title=魚種別アニサキス寄生状況について(平成24年4月から平成29年3月まで)|author=東京都福祉保健局|accessdate=2019-11-27}}</ref>。しかし、Choi ''et al''. (2011)の研究では、寄生率が最低としながらも、[[釜山]]の市場で得られた本種36個体中3個体(8.3%)で{{snamei||Anisakis simplex}}の寄生が確認されており<ref>{{cite journal|first1=Seon Hee|last1=Choi|first2=Jung|last2=Kim|first3=Jin Ok|last3=Jo|first4=Min Kyung|last4=Cho|first5=Hak Sun|last5=Yu|first6=Hee Jae|last6=Cha|first7=Mee Sun|last7=Ock|title=''Anisakis simplex'' Larvae: Infection Status in Marine Fish and Cephalopods Purchased from the Cooperative Fish Market in Busan, Korea|journal=Korean J Parasitol.|date=2011|volume=49|issue=1|pages=39-44|doi=10.3347/kjp.2011.49.1.39}}</ref>、生食により感染の危険性はある。
 
== 発生 ==
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== 分布 ==
[[日本]]中部から[[中国大陸]]沿岸、[[東南アジア]]([[ベトナム]]、[[シンガポール]]、[[フィリピン]]から[[インドネシア]]、そして[[オーストラリア]]北部にかけてまで分布している<ref name="zen-ika"/><ref name="checklist">Norman, Nabhitabhata & Lu 2016, pp.566-592</ref>。日本近海では、[[関東]]以西、[[東シナ海]]、[[南シナ海]]の陸棚、沿岸域に分布している<ref name="mollusks"/>。南限はまだ正確に決まっていない<ref name="FAO"/>。
 
== 利用 ==
日本、[[韓国]]および[[中国]]において、水産上非常に重要であり<ref name="checklist"/>、中国の[[山東省]]や[[江蘇省]]から[[西日本]]までの[[東シナ海]]で水揚げされるコウイカ類の中で主要な位置を占める<ref name="FAO"/>。フィリピンでは、[[ビサヤン海]]や[[サマール海]]、[[リンガエン湾]]や[[カリガラ湾]] ([[:en:Carigara, Leyte|Carigara bay]])などの海域で獲られ、地域漁業や自給漁業を支えている<ref name="FAO"/>。本種は実験場にて、自然個体群の成長率を上回る速度で市場サイズになるまで育てられる<ref name="FAO"/>。
[[底曳網]]、[[桝網]]、[[刺し網]]、[[いかかご]]、[[釣り]]などで漁られる<ref name="zen-ika"/><ref name="Shimabara">山口・山根 1998, pp.257-262</ref>。なかでもいかかご漁は、産卵期の大型個体を主対象とし、商品価値が高い上に、コウイカを選択的に漁獲するため、漁獲量も多く、[[島原湾]]におけるコウイカの漁業では産業的に最も重要である<ref name="Shimabara"/>。以西底曳網による近年の漁獲量は8,000-13,000 tである<ref name="SNF4">[http://snf.fra.affrc.go.jp/sakana/sakana_1/kou_ika_k/kou_ika_a_z/kou_ika/kou_data/kou_data4.html コウイカ/''Sepia (Platysepia) esculenta''(漁獲・利用) - 西海区水産研究所]</ref>。このうち年間漁獲量の約85%以上が10月から4月にかけての期間に、残りの15%以下がそれ以外の期間に獲られている<ref name="SNF4"/>。漁獲量の少ない期間の前半、5月から6月は産卵期に当たり、その減少は産卵群が大陸沿岸域などの産卵場へ移動し、以西底曳網の操業域から去るためであると考えられる<ref name="SNF4"/>。また、漁獲量の少ない期間の後半、7月から9月は産卵後に当たり、漁獲量の減少は産卵親個体が産卵を終え死亡し、またその年に生まれた個体群は9月頃まで内湾・浅海域で成育し、それが加わらないためと考えられる<ref name="SNF4"/>。
 
[[底曳網]]、[[桝網]]、[[刺し網]]、[[いかかご]]、[[釣り]]などで漁られる<ref name="zen-ika"/><ref name="Shimabara">山口・山根 1998, pp.257-262</ref>。なかでもいかかご漁は、産卵期の大型個体を主対象とし、商品価値が高い上に、コウイカを選択的に漁獲するため、漁獲量も多く、[[島原湾]]におけるコウイカの漁業では産業的に最も重要である<ref name="Shimabara"/>。[[神奈川県]]における[[定置網]]では真夏を除いてほぼ1年中漁獲され、4月がそのピークである<ref name="Miura"/>。
 
東経128度30分以西の[[底曳網東シナ海]]および[[桝網黄海]]、[[刺し網]]、[[いかかご]]、[[釣り]]など漁ら行われる<ref name="zen-ika"/><ref name="Shimabara">山口・山根 1998, pp.257-262</ref>。なかでもいかかご漁は、産卵期の大型個体を主対象とし、商品価値が高い上に、コウイカを選択的に漁獲するため、漁獲量も多く、[[島原湾]]におけるコウイカの漁業では産業的に最も重要である<ref name="Shimabara"/>。以西底曳網]]による近年の漁獲量は8,000-13,000 tである<ref name="SNF4">[http://snf.fra.affrc.go.jp/sakana/sakana_1/kou_ika_k/kou_ika_a_z/kou_ika/kou_data/kou_data4.html コウイカ/''Sepia (Platysepia) esculenta''(漁獲・利用) - 西海区水産研究所]</ref>。このうち年間漁獲量の約85%以上が10月から4月にかけての期間に、残りの15%以下がそれ以外の期間に獲られている<ref name="SNF4"/>。漁獲量の少ない期間の前半、5月から6月は産卵期に当たり、その減少は産卵群が大陸沿岸域などの産卵場へ移動し、以西底曳網の操業域から去るためであると考えられる<ref name="SNF4"/>。また、漁獲量の少ない期間の後半、7月から9月は産卵後に当たり、漁獲量の減少は産卵親個体が産卵を終え死亡し、またその年に生まれた個体群は9月頃まで内湾・浅海域で成育し、それが加わらないためと考えられる<ref name="SNF4"/>。韓国での水揚げにおける研究では 水温は10℃から15℃の範囲で、海底の塩分濃度が33.2‰から34.45‰の間で最も良い水揚げ状況だとされる<ref name="FAO"/>。
 
また、[[タイランド湾]]では、[[アミモンコウイカ]] {{snamei||Sepia aculeata}} {{AUY|d'Orbigny|1848}}、[[アジアコウイカ]] {{snamei||Sepia recurvirostra}} {{AUY|Steenstrup|1875}}、[[トラフコウイカ]] {{snamei||Sepia pharaonis}} {{AUY|Ehrenberg|1831}}などとともに30,000 t以上が水揚げされ、大量に日本に輸入されている<ref name="bluebacks208">奥谷 2009, p.208</ref>。
 
肉は美味で、[[刺身]]や[[煮物]]、[[付焼き]]などにして調理される<ref name="SNF4"/>。小さいサイズのものは調理用に冷凍される<ref name="FAO"/>。
 
== 脚注 ==
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== 参考文献 ==
* {{cite journal|author=[[国際連合食糧農業機関|Food and Agriculture Organization of the United Nations]]|title=Cephalopods of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Cephalopod Species Known to Date Volume 1 Chambered Nautiluses and Sepioids (Nautilidae, Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae, Idiosepiidae and Spirulidae)|editors=P. Jereb & C.F.E. Roper|date=2005}}
* {{cite journal|last=Khromov|first=D. N.|last2=Lu|first2=C. C.|last3=Guerra|first3=A.|last4=Dong|first4=Zh.|last5=Boletzky|first5=S. v.|title=A Synopsis of Sepiidae Outside Australian Waters (Cephalopoda: Sepioidea)|journal=Syestematics and Biogeography of Cephalopods|volume=1|pages=77-157|date=1998}}
* {{Cite journal|first1=Tsunemi|last1=Kubodera|author-link=窪寺恒己|first2=Kazuhiko|last2=Yamada|author2-link=山田和彦|title=Cephalopods Found in the Neritic Waters along Miura Peninsula, Central Japan|journal=Memoirs of the National Science Museum|number=37|date=2001|pages=229-249}}
* {{cite journal|first1=M. D.|last1=Norman|first2=J.|last2=Nabhitabhata|first3=C.C.|last3=Lu|title=An updated checklist of the cephalopods of the South China Sea|journal=Raffles Bulletin of Zoology|date=2016|volume=34|pages=566–592}}
* {{Cite|first=Madoka|last=Sasaki|author-link=佐々木望 (動物学者)|title=A Monograph of the Dibranchiate Cephalopods of the Japanese and Adjacent Waters|publisher=Coll. Agric. Hokkaido Imp. Univ.|place=Sapporo|Volume=20|Suppl. No. |date=1929}}
* {{Cite journal|title=Phylogeny of Selected Sepiidae (Mollusca, Cephalopoda) on 12S, 16S, and COI Sequences, with Comments on the Taxonomic Reliability of Several Morphological Characters|first=Masa-aki|last=Yoshida|author1-link=吉田真明|first2=Kazuhiko|last2=Tsuneki|author2-link=常木和日子|first3=Hidetaka|last3=Furuya|author3-link=古屋秀隆|journal=Zoological Science|volume=23|issue=4|pages=341-351|date=2006|doi=10.2108/zsj.23.341}}
* {{cite|author=[[石川昌]]|title=頭足類|date=1957}} in {{Cite book|和書|author=[[久米又三]]、[[團勝磨]]|title=無脊椎動物発生学|publisher=培風館|pages=376-384|date=1957-9-30}}
* {{cite journal|last=Khromov|first=D. N.|last2=Lu|first2=C. C.|last3=Guerra|first3=A.|last4=Dong|first4=Zh.|last5=Boletzky|first5=S. v.|title=A Synopsis of Sepiidae Outside Australian Waters (Cephalopoda: Sepioidea)|journal=Syestematics and Biogeography of Cephalopods|volume=1|pages=77-157|date=1998}}
* {{cite journal|author1=山口恭弘|author2=山根猛|title=島原湾のコウイカ ''Sepia esculenta''いかかご漁場における海底底質の影響|journal=水産工学 Fisheries Engineering|volume=34|number=3|pages=257-262|date=1998}}
* {{Cite book|和書|author=[[奥谷喬司]]・[[田川勝]]・[[堀川博史]]|title=日本陸棚周辺の頭足類 大陸棚斜面未利用資源精密調査|date=1987|publisher=社団法人 日本水産資源保護協会|pages=36-39}}
* {{cite book|和書|author=[[奥谷喬司]]|date=2009|title=イカはしゃべるし、空も飛ぶ|publisher=[[講談社]]|series=講談社ブルーバックス|isbn=978-4-06-257650-5|pages=21-23, 35-37, 43, 50-52, 104, 132, 136, 141-142, 146-147, 183-185, 208}}
* {{Cite book|和書|author=[[奥谷喬司]]|title=新編 世界イカ類図鑑|publisher=東海大学出版部|date=2015|page=7|isbn=9784486037347|url=http://www.zen-ika.com/zukan/pdf/cs004.pdf?idx=1}}
* {{Cite book|和書|author=[[奥谷喬司]]|title=日本近海産貝類図鑑 第二版|publisher=東海大学出版部|isbn=978-4486019848|date=2017-1-26}}
* {{cite journal|author=安田治三郎|title=コウイカ Sepia esculentaの生態の二・三に就いて|date=1951|journal=日本水產學會誌|volume=16|issue=8|pages=350-356}}
* {{Cite journal|first1=Tsunemi|last1=Kubodera|author-link=窪寺恒己|first2=Kazuhiko|last2=Yamada|author2-link=山田和彦|title=Cephalopods Found in the Neritic Waters along Miura Peninsula, Central Japan|journal=Memoirs of the National Science Museum|number=37|date=2001|pages=229-249}}
* {{cite journal|author1=山口恭弘|author2=山根猛|title=島原湾のコウイカ ''Sepia esculenta''いかかご漁場における海底底質の影響|journal=水産工学 Fisheries Engineering|volume=34|number=3|pages=257-262|date=1998}}
* {{Cite journal|title=Phylogeny of Selected Sepiidae (Mollusca, Cephalopoda) on 12S, 16S, and COI Sequences, with Comments on the Taxonomic Reliability of Several Morphological Characters|first=Masa-aki|last=Yoshida|author1-link=吉田真明|first2=Kazuhiko|last2=Tsuneki|author2-link=常木和日子|first3=Hidetaka|last3=Furuya|author3-link=古屋秀隆|journal=Zoological Science|volume=23|issue=4|pages=341-351|date=2006|doi=10.2108/zsj.23.341}}
 
== 外部リンク ==