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{{生物分類表
|fossil_range = {{Fossil range|earliest=505|Tremadocian|0}}
|名称 = 節口綱
|色 = 動物界
|画像 = [[
|画像キャプション2 = [[エルンスト・ヘッケル]]による[[
|地質時代 = [[オルドビス紀]](
|地質時代2 = [[現世 (地球科学)|現世]]<ref name=":2" /><ref name="Cambrian" group="注釈">[[カンブリア紀]]まで遡る節口類らしい[[生痕化石]]がある。[[節口綱#Chasmataspidida]]を参照。</ref>
|
|
|亜門
|亜門階級なし = [[真鋏角類]] [[:en:Euchelicerata|Euchelicerata]]
|
|学名 = '''Merostomata'''<br><small>''sensu'' Woodward, 1866</small>
|下位分類名 = [[目 (分類学)|目]]
|下位分類 =
* [[カブトガニ目]] [[
* [[ウミサソリ目]] [[
* ([[Chasmataspidida|目和訳なし]])[[:en:Chasmataspidida|Chasmataspidida]]†
}}
'''節口綱'''(せっこうこう)、'''腿口綱'''(たいこうこう)、または'''メロストマ綱'''<ref name=":3">{{Cite web|url=https://kotobank.jp/word/%E8%85%BF%E5%8F%A3%E9%A1%9E-91114#E3.83.96.E3.83.AA.E3.82.BF.E3.83.8B.E3.82.AB.E5.9B.BD.E9.9A.9B.E5.A4.A7.E7.99.BE.E7.A7.91.E4.BA.8B.E5.85.B8.20.E5.B0.8F.E9.A0.85.E7.9B.AE.E4.BA.8B.E5.85.B8|title=腿口類(たいこうるい)とは - コトバンク|accessdate=2018-11-11|last=小項目事典|first=ブリタニカ国際大百科事典|website=コトバンク|language=ja-JP}}</ref>
現生では4種のカブトガニ類のみを含む群であるが、[[化石]]は300種を超えるほど多く知られる<ref name=":2" />。特に[[古生代]]の地層から多くの化石が見つかっており、確実で既知最古のものは少なくとも約4億8000万年前の[[オルドビス紀]]早期まで遡れる<ref name=":2" /><ref name="Cambrian" group="注釈" />。
学名「Merostomata」は[[ギリシャ語]]の「meros」([[太股|太もも]])と「stoma」([[口]])の合成である。これは本群において、脚の基部が口器に特化し、[[口]]がその間に位置することに因んでいる<ref>{{Cite web|url=http://muzeum.geology.cz/d.pl?item=70&l=e|title=Virtual museum - Merostomata (Merostomates)|accessdate=2018-11-18|website=muzeum.geology.cz}}</ref>。
== 用法 ==
1852年、「Merostomata」は[[ジェームズ・デーナ]]によって創設され、当時は[[カブトガニ類]]のみを含む分類群であった(Merostomata <small>Dana, 1852</small>)。1866年、[[w:Henry Woodward (geologist)|Henry Woodward]]はこの分類群に[[ウミサソリ]]類を追加して以降、節口類(Merostomata <small>''sensu'' Woodward, 1866</small>)は[[カブトガニ類]]と[[ウミサソリ]]類を含んだ分類群として広く流用されてい
しかし、[[ウミサソリ]]類が後に多くの研究にカブトガ二類よりも[[
本項目では、[[カブトガニ類]]と[[ウミサソリ]]類などを含む節口類、いわゆる Merostomata <small>''sensu'' Woodward, 1866</small> について扱う。
==
[[ファイル:Eurypterus anatomy.png|サムネイル|250px|[[ウミサソリ]]類の構造]]
<gallery mode="packed" heights="180">
ファイル:Tachypleus tridentatus standard.png|[[カブトガニ類]]の前体(A)、後体(B)、[[尾節]](C)、中眼(1)と側眼(4)
ファイル:Limulus anatomy 2.jpg|[[カブトガニ類]]の縦断面図
</gallery>
数cmしか及ばない小型種もあるが、節口類は大型の[[節足動物]]を中心とするグループである<ref>{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason A.|date=2019-01|title=Miniaturisation in Chelicerata|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1467803918301191|journal=Arthropod Structure & Development|volume=48|pages=20–34|language=en|doi=10.1016/j.asd.2018.10.002}}</ref>。現生のカブトガニ類だけでも最大数十cm、化石群まで範囲を広げるとウミサソリ類は1m前後の種類がほとんどで、2.5m以上と推測され、発見史上最大の節足動物として知られるものもある<ref name=":9">{{Cite journal|last=Braddy|first=Simon J|last2=Poschmann|first2=Markus|last3=Tetlie|first3=O. Erik|date=2008-02-23|title=Giant claw reveals the largest ever arthropod|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2412931/|journal=Biology Letters|volume=4|issue=1|pages=106–109|doi=10.1098/rsbl.2007.0491|issn=1744-9561|pmid=18029297|pmc=2412931}}</ref>。
体は[[鋏角類#前体|前体]]と[[鋏角類#後体|後体]]の2部に分かれ<ref name=":0" />、[[付属肢]]([[関節肢]])は全て体の腹面に備わる。他の鋏角類([[ウミグモ類]]と[[クモガタ類]])との主な相違点は、主に能動的な蓋板・[[顎基]]のある脚・発達した[[背甲]]をもつことが挙げられる。
=== 前体 ===
[[ファイル:1911 Britannica-Arachnida-Limulus polyphemus6.png|サムネイル|180px|[[サソリ]](左、[[クモガタ類]])と[[カブトガニ類]](右)の前体付属肢の比較図(I:[[鋏角]]、II:[[触肢]]、III-VI:脚)]]
<gallery mode="packed" heights="160">
ファイル:The Eurypterida of New York figure 5.jpg|[[カブトガニ類]]の前体の横断面図
ファイル:Eurypterus remipes (Fiddlers Green Formation, Upper Silurian; Allan Lang Quarry, southern Herkimer County, New York State, USA) 3 (15113089539).jpg|[[ユーリプテルス]]([[ウミサソリ類]])の前体
ファイル:Eurypterid and chasmataspidid sixth appendage comparison.png|[[Chasmataspidida]]類(左)と[[ウミサソリ]]類(右)の第5脚
</gallery>
[[鋏角類#前体|前体]](prosoma、または[[頭胸部#鋏角類|頭胸部]] cephalothorax)は[[先節]]と第1-6[[体節]]の癒合でできている合体節で、背面が広がった[[背甲]](carapace または prosomal dorsal shield<ref name=":0" />)に覆われる。通常、背甲の背面にはそれぞれ1対の[[複眼]]である側眼と[[単眼]]である中眼をもつ。
体節数に応じて、前体には6対の付属肢をもつ。最初の1対は[[鋏角]](chelicera)であり、3節の中で先端2節は[[はさみ (動物)|鋏]]を構成し、通常では小さく目立たない。次の5対は脚であり、最初のものは[[触肢]](pedipalp)だが、他の脚との形態上の区別はほぼない<ref name=":0" />。これらの脚は[[カブトガニ類]]ではほぼ同形だが、ウミサソリ類では番目によって形が分化した例が多く見られる。脚は基部が正中線で接しており、それぞれ基部の肢節は口器の役目をするように[[顎基]](gnathobase)をもつものが多い<ref>{{Cite journal|last=Haug|first=Carolin|date=2020-08-13|title=The evolution of feeding within Euchelicerata: data from the fossil groups Eurypterida and Trigonotarbida illustrate possible evolutionary pathways|url=https://peerj.com/articles/9696|journal=PeerJ|volume=8|pages=e9696|language=en|doi=10.7717/peerj.9696|issn=2167-8359}}</ref>。脚は通常では内肢のみをもつ[[関節肢#単枝型と二叉型|単枝型]]だが、はっきりとした外肢をもつ[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型]]のものもある<ref name=":0" />。
目立てない[[上唇]](labrum)に覆われる[[口]]は鋏角と触肢の間に位置するが、カブトガニ類の場合では後ろ向きにずらし、口が脚の間にあるように見える。脚の間には「endostoma」という、[[クモガタ類]]の前体の[[腹板]]に相同と思われる<ref name=":0" />目立たない外骨格がある<ref>{{Cite journal|last=Selden|author=|first=Paul A.|year=|date=1981|title=Functional morphology of the prosoma of Baltoeurypterus tetragonophthalmus (Fischer) (Chelicerata: Eurypterida)|url=https://www.researchgate.net/publication/259408308_Functional_morphology_of_the_prosoma_of_Baltoeurypterus_tetragonophthalmus_Fischer_Chelicerata_Eurypterida|journal=Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences|volume=72|issue=1|page=|pages=9–48|language=en|doi=10.1017/S0263593300003217|issn=0263-5933}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Shultz|first=J.|date=2001|title=GROSS MUSCULAR ANATOMY OF LIMULUS POLYPHEMUS (XIPHOSURA, CHELICERATA) AND ITS BEARING ON EVOLUTION IN THE ARACHNIDA|url=https://www.semanticscholar.org/paper/GROSS-MUSCULAR-ANATOMY-OF-LIMULUS-POLYPHEMUS-AND-ON-Shultz/0ce94041e3c8767120a6d0dd3eb39307004a56c2?p2df|doi=10.1636/0161-8202(2001)029[0283:GMAOLP]2.0.CO;2}}</ref><ref name=":14" />。
=== 後体 ===
[[ファイル:The Eurypterida of New York plate 8.jpg|サムネイル|[[ウミサソリ類]]の生殖口蓋(上)と[[尾節]](左下)]]
<gallery mode="packed" heights="150">
ファイル:20200920 Synziphosurina dorsal segmentation.png|[[ハラフシカブトガニ類]]の後体の分化様式
ファイル:Origin of Vertebrates Fig 058.png|[[カブトガニ類]]の蓋板と[[書鰓]]
ファイル:The Eurypterida of New York figure 17.jpg|[[ウミサソリ類]]の[[下層板]]
</gallery>
[[鋏角類#後体|後体]](opisthosoma、または腹部 abdomen)は第7体節をはじめとして9-13節(第15-19体節まで及ぶ)によって構成され、現生種を含んだ[[カブトガニ亜目]]では体節が全て癒合しているが、それ以外の化石種では体節が明瞭に分節される例が多い<ref name=":0">{{Cite journal|last=A.|author=|first=Dunlop, Jason|last2=C.|first2=Lamsdell, James|year=2017|title=Segmentation and tagmosis in Chelicerata|url=https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|page=|language=en|issn=1467-8039}}</ref>。後体はさらに付属肢の有無もしくは単に外見上の発達具合に基づいて、前後で幅広い中体(mesosoma、または前腹部 preabdomen)と幅狭い終体(metasoma、または後腹部 postabdomen)で区別される場合もある<ref name=":1" /><ref name=":0" />。
後体前7節(第7-13体節)の腹面に附属肢はあるが、最初のもの以外では板状の蓋板(がいばん、operculum)であり、その多くが[[呼吸器]]である[[書鰓]](しょさい、book gill)をもつ<ref name=":0" />。蓋板の中で最初の1対は生殖口蓋(genital operulum)といい、[[カブトガニ類]]の場合では単に1対の生殖口をもつ構造体だが、[[ウミサソリ類]]と[[Chasmataspidida]]類の場合ではその中央に特化した生殖肢(genital appendage)をもつ<ref name=":0" />。
後体第1節(第7体節)は退化的で、背面の外骨格([[背板]])外見上から観察できない場合が多く、あったとしても幅狭く目立てない<ref name=":0" />。その付属肢は多くの場合では単純な短い構造体(カブトガニ類の[[唇様肢]] (chilarium)、ウミサソリ類などの[[下層板]] ([[:en:Metastoma|metastoma]])<ref name=":15">{{Cite book|title=節足動物の多様性と系統|url=https://www.worldcat.org/oclc/676535371|publisher=裳華房|date=2008|location=東京|isbn=978-4-7853-5829-7|oclc=676535371|others=石川 良輔 (著, 編集), 馬渡 峻輔 (監修), 岩槻 邦男 (監修)|year=}}</ref>)であり、前体の一部として機能する傾向が強い<ref name=":0" />。[[ウェインベルギナ]]は例外的に、この体節に前体のとほぼ一致な脚をもつとされる<ref name=":0" />。これらの性質に基づいて、この体節を後体ではなく、前体の一部と扱うべきではないかという見解もある([[鋏角類#第7体節]]も参照)<ref name=":0" /><ref name=":8" />。
後体の最後尾に繋ぐ[[尾節]](telson)は発達しており、通常は棘状(尾剣)だが、ウミサソリ類ではへら状となる群もある<ref name=":0" />。
== 生態 ==
{{Main|カブトガニ類#生態|ウミサソリ#生態|Chasmataspidida#生態}}
節口類は水棲動物であり、現生の[[カブトガニ類]]は[[海]]棲に限られるが、[[化石]]群まで範囲を広げると、カブトガニ類と[[ウミサソリ]]類の両方とも海棲と[[淡水]]性の種類を含んでいる<ref name=":10">{{Cite journal|last=Tetlie|first=O. Erik|date=2007-09-03|title=Distribution and dispersal history of Eurypterida (Chelicerata)|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S003101820700291X|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=252|issue=3|pages=557–574|language=en|doi=10.1016/j.palaeo.2007.05.011|issn=0031-0182}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James C.|editor-last=Zhang|editor-first=Xi-Guang|date=2016-03|title=Horseshoe crab phylogeny and independent colonizations of fresh water: ecological invasion as a driver for morphological innovation|url=http://doi.wiley.com/10.1111/pala.12220|journal=Palaeontology|volume=59|issue=2|pages=181–194|language=en|doi=10.1111/pala.12220}}</ref><ref name=":11">{{Cite journal|last=Bicknell|first=Russell D. C.|last2=Pates|first2=Stephen|date=2020|title=Pictorial Atlas of Fossil and Extant Horseshoe Crabs, With Focus on Xiphosurida|url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/feart.2020.00098/full|journal=Frontiers in Earth Science|volume=8|language=English|doi=10.3389/feart.2020.00098|issn=2296-6463}}</ref>。[[捕食者]]とされる種類が多い。
一般に脚で水の底を這い回る動物であるが、後体の蓋板(カブトガニ類)もしくは特化した遊泳脚(一部のウミサソリ類と[[Chasmataspidida]]類)で[[遊泳]]を行うものもあり、ウミサソリ類に至っては同時に陸上で活動てきたと考えられる種類もある<ref>{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James C.|last2=McCoy|first2=Victoria E.|last3=Perron-Feller|first3=Opal A.|last4=Hopkins|first4=Melanie J.|date=2020-11-02|title=Air Breathing in an Exceptionally Preserved 340-Million-Year-Old Sea Scorpion|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(20)31188-X|journal=Current Biology|volume=30|issue=21|pages=4316–4321.e2|language=English|doi=10.1016/j.cub.2020.08.034|issn=0960-9822|pmid=32916114}}</ref>。
==系統関係==
[[ファイル:Haeckel Arachnida.jpg|180px|サムネイル|右|様々な[[
{{See also|
「[[鋏角類]]」という分類群はまだ提唱されない20世紀以前では、節口類は[[甲殻類]]扱いされた<ref>{{Cite book|title=A monograph of the British fossil Crustacea, belonging to the order Merostomata.|url=http://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/53733|publisher=Printed for the Palæontographical Society,|date=1866|location=London,|doi=10.5962/bhl.title.53733|first=Henry|last=Woodward}}</ref>。後に[[クモガタ類]]([[クモ]]・[[サソリ]]・[[ダニ]]などが属する分類群)に対応する体制をもつことが分かり、1901年以降ではクモガタ類や[[ウミグモ類]]とともに鋏角類としてまとめられるようになった<ref>{{Cite web|title=Die Entwicklungsgeschichte der Scolopender|url=https://www.schweizerbart.de/publications/detail/artno/169003300/Zoologica_Heft_33|website=www.schweizerbart.de|date=1901-01-01|accessdate=2020-11-30|language=de|first=R.|last=Heymons}}</ref>。
鋏角類の初期系統発生と基本体制への考査において、節口類は特に注目されるグループである。本群の鋏角類からは、[[複眼]]・特殊化していない[[触肢]]・発達した後体付属肢と[[書鰓]]・[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型付属肢]]など、著しく特化した[[ウミグモ]]類と派生的な[[クモガタ類]]には見当たらない、[[鋏角類]]の[[祖先形質]]([[共有原始形質]])と思われる特徴が少ながらずに出揃っている<ref name=":1" />。
従来、節口類はクモガタ類と共に[[真鋏角類]](ウミグモ以外の鋏角類)を構成する2つの[[綱 (分類学)|綱]](節口綱、クモガタ綱)とされてきたが、この分類体系は単に海棲と陸棲の真鋏角類を便宜的に分けているだけで、系統関係に基づいていないことが指摘される<ref name=":5" />。ほぼ全ての系統解析においても、ウミサソリ類は(主に生殖器の構造に基づいて)[[カブトガニ類]]よりもクモガタ類に近縁とされる<ref name=":12">{{Cite journal|last=Weygoldt|first=P.|last2=Paulus|first2=H. F.|date=1979|title=Untersuchungen zur Morphologie, Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata1 II. Cladogramme und die Entfaltung der Chelicerata|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1439-0469.1979.tb00699.x|journal=Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research|volume=17|issue=3|pages=177–200|language=en|doi=10.1111/j.1439-0469.1979.tb00699.x|issn=1439-0469}}</ref><ref name=":13">{{Cite journal|last=Shultz|first=Jeffrey W.|date=1990|title=Evolutionary Morphology and Phylogeny of Araghnida|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1096-0031.1990.tb00523.x|journal=Cladistics|volume=6|issue=1|pages=1–38|language=en|doi=10.1111/j.1096-0031.1990.tb00523.x|issn=1096-0031}}</ref><ref name=":14">{{Cite journal|last=Shultz|first=Jeffrey W.|date=2007-06-01|title=A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters|url=https://academic.oup.com/zoolinnean/article/150/2/221/2607396|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=150|issue=2|pages=221–265|language=en|doi=10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x|issn=0024-4082}}</ref><ref name=":5" /><ref name=":1" /><ref name=":0" />。すなわちウミサソリ類とクモガタ類は[[単系統群]]([[:en:Sclerophorata|Sclerophorata]])を構成し、節口類はクモガタ類に至る[[側系統群]]となる<ref name=":1" /><ref name=":0" />。なお、少数であるものの、節口類の単系統性を支持する見解もある<ref name=":5">{{Cite journal|last=Garwood|first=Russell J.|last2=Dunlop|first2=Jason|date=2014-11-13|title=Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders|url=https://peerj.com/articles/641/|journal=PeerJ|volume=2|pages=e641|language=en|doi=10.7717/peerj.641|issn=2167-8359}}</ref>。
{{cladogram
|title=
|align= center
|caption= Lamsdell (2013)<ref name=":1" /> を基に簡略化した[[鋏角類]]の内部系統関係。青い枠は節口類に該当する範囲を示す。また、[[:en:Dekatriata|Dekatriata]]以外の[[w:Prosomapoda|Prosomapoda]]は、[[側系統群]]とされる広義の[[カブトガニ類]]に該当する(後述参照)<ref name=":1" />。
|cladogram=
{{clade| style=width:50em;font-size:100%;line-height:120%|label1=<small>[[鋏角亜門]]</small>
|1={{clade
|1=[[ウミグモ]]類
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|2={{clade
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}} }} }} }} }} }} }} }} }}
[[ファイル:Aglaspis spinifer.jpg|180px|サムネイル|右|かつては[[鋏角類]]と考えられた[[光楯類]]]]
[[光楯類]]はかつて鋏角類であると考えられ、20世紀中期までではこの類(特にカブトガニ類)に分類された<ref name=":1" />。しかし後の再検討により、[[光楯類]]は鋏角類の付属肢構成を欠いている([[鋏角]]はなく、[[触角]]を含んで頭部付属肢は4-5対しかない)別系統の[[節足動物]]であると判明し、20世紀後期では[[三葉虫]]類と共に[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]類に再分類されるようになった<ref>{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|last2=Legg|first2=David A.|last3=Braddy|first3=Simon J.|date=2012-08-15|title=The phylogeny of aglaspidid arthropods and the internal relationships within Artiopoda|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x|journal=Cladistics|volume=29|issue=1|pages=15–45|language=en|doi=10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x|issn=0748-3007}}</ref>。
== 該当する分類群 ==
157 ⟶ 125行目:
[[ファイル:Origin of Vertebrates Fig 005.png|300x300px|サムネイル|様々な[[カブトガニ類]]]]
{{Main|カブトガニ類}}
[[カブトガニ類]]または[[剣尾類]]([[カブトガニ目]]、[[剣尾目]]
狭義のカブトガニ類は、後体第1節(第7体節)の背面は外見上から
従来は[[単系統群]]とされ、[[カブトガニ亜目]](Xiphosurida)と[[
現生種は全て[[カブトガニ科]](Limulidae)のものであり、[[東アジア]]による[[カブトガニ]]
<gallery>
ファイル:
ファイル:
ファイル:Euproops rotundatus restoration.jpg|[[ユウプループス]] ''[[w:Euproops|Euproops rotundatus]]''
ファイル:Austrolimulus fletcheri.jpg|[[オーストロリムルス]] ''[[:en:Austrolimulus|Austrolimulus fletcheri]]''
ファイル:Mesolimulus walchi 43443.jpg|[[メソリムルス]] [[w:Mesolimulus|''Mesolimulus walchi'']]
ファイル:Limulus polyphemus (aquarium).jpg|[[アメリカカブトガニ]] ''[[w:Limulus polyphemus|Limulus polyphemus]]''
ファイル:Tachypleus tridentatus.jpg|[[カブトガニ]] ''[[:en:Tachypleus tridentatus|Tachypleus tridentatus]]''
</gallery>
*'''<nowiki/>'[[
**[[w:Prosomapoda|Prosomapoda]]([[
***[[ウェインベルギナ|ウェインベルギナ科]] Weinberginidae †
***[[w:Planaterga|Planaterga]]([[
****(科
****(科)[[:en:Pseudoniscidae|Pseudoniscidae]]†
***'''[[カブトガニ類|カブトガニ目]] [[:en:Xiphosura|Xiphosura]]''' ''<small>sensu stricto</small>''(狭義の[[カブトガニ類]]、[[単系統群]])<ref name=":1" /><ref name=":2" />
****(科)[[:en:Kasibelinuridae|Kasibelinuridae]] ''†''
****[[カブトガニ亜目]] [[:en:Xiphosurida|Xiphosurida]]
*****[[ヒメカブトガニ下目]]<ref name=":15" /> [[:en:Bellinurina|Bellinurina]] †
******(科)[[:en:Bellinuridae|Bellinuridae]] †
***** [[カブトガニ下目]]<ref name=":15" /> [[:en:Limulina|Limulina]]
******(
*******[[コダイカブトガニ
******[[カブトガニ上科]]<ref name=":15" /> [[:en:Limuloidea|Limuloidea]]
*******[[オーストロリムルス科]]<ref name=":15" /> [[:en:Austrolimulidae|Austrolimulidae]] †
*******[[カブトガニ科]] [[:en:Limulidae|Limulidae]]
=== ウミサソリ類 ===
[[File:The Eurypterida of New York figure np 1.jpg|サムネイル|300ピクセル|様々な[[ウミサソリ]]類]]
{{Main|ウミサソリ}}
[[ウミサソリ]]類または[[広翼類]]([[ウミサソリ目]]、[[広翼目]]、[[学名]]:[[w:Eurypterida|Eurypterida]])<ref name=":15" />は、およそ250種が認められ<ref name=":2" />、1m前後の大型種を中心とし、既知最大級の[[節足動物]]をも含んだ[[絶滅]]したグループである<ref name=":9" />。[[カブトガニ類]]に比べて体は細長く、流線型の形をとる。前体は幅広いが、カブトガニ類ほどには極端でない。鋏角や脚が特殊化した例が存在し、特に[[ウミサソリ亜目]]はへら状の遊泳脚へ特化した第5脚を持つ。後体は発達しており、13節のうち[[下層板]]をもつ第1節の[[背板]]は観察できず、背面は12節に見える<ref name=":0" />。6対の蓋板はカブトガニ類のと同じく後5対が[[書鰓]]をもつが、体の腹側と鰓室を構成し、最初の2対は癒合して棒状の生殖肢をもつ<ref name=":0" />。後体は更に前後で中体(前腹部)と終体(後腹部)に区別できる場合がある<ref name=":0" />。棘状ないしへら状の[[尾節]]をもつ<ref name=":0" />。
[[海|海中]]および[[淡水|淡水域]]に生息し、[[オルドビス紀]]から[[ペルム紀]]まで
古くはカブトガニ類、もしくは[[クモガタ類]]の[[
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ファイル:Stylonurus BW white background.png|[[スティロヌルス]] ''[[:en:Stylonurus|Stylonurus
ファイル:Megarachne BW.jpg|[[メガラ
ファイル:Hibbertopterus scouleri.jpg|[[ヒベルトプテルス]] ''[[:en:Hibbertopterus|Hibbertopterus
ファイル:Eurypterus Paleoart (no background).png|[[ユーリプテルス]] ''[[:en:Eurypterus|Eurypterus]]''
ファイル:Mixopterus BW.jpg|[[ミクソプテルス]] ''[[:en:Mixopterus|Mixopterus]] kiaeri''
ファイル:Slimonia acuminata reconstruction.jpg|[[スリモニア]] ''[[:en:Slimonia|Slimonia]] acuminata''
ファイル:20201227 Pterygotus anglicus.png|[[プテリゴトゥス]] ''[[:en:Pterygotus|Pterygotus]] anglicus''
</gallery>
*'''[[ウミサソリ目]]
**[[
*** (上科)[[:en:Rhenopteroidea|Rhenopteroidea]]
****(科)[[
***[[
****[[
****(科)[[
***[[ココモプテルス上科]] [[:en:Kokomopteroidea|Kokomopteroidea]] †
****[[ココモプテルス科]] [[
****(科)[[
***(上科)[[
****[[
****[[ヒベルトプテルス科]] [[
****(科)[[
**[[
***
****(科)[[
***(上科)[[:en:Moselopteroidea|Moselopteroidea]] †
****
****
****[[
***[[ウミサソリ上科]]<ref name=":15" /> [[:en:Eurypteroidea|Eurypteroidea]] †
****[[カイナガウミサソリ科]]<ref name=":15" /> [[:en:Dolichopteridae|Dolichopteridae]] †
****[[ウミサソリ科]]<ref name=":15" /> [[:en:Eurypteridae|Eurypteridae]] †
***
****(科)[[
***(下目)[[:en:Diploperculata|Diploperculata]] †
****[[
*****[[ハラビロウミサソリ科]]<ref name=":15" /> [[:en:Carcinosomatidae|Carcinosomatidae]] †
*****[[
****
****[[
*****[[トゲウミサソリ科]]<ref name=":15" /> [[:en:Adelophthalmidae|Adelophthalmidae]] †
****[[プテリゴトゥス上科]] [[:en:Pterygotioidea|Pterygotioidea]] †
*****[[ミラーウミサソリ科]]<ref name=":15" /> [[:en:Hughmilleriidae|Hughmilleriidae]] †
*****[[スリモニア科]] [[:en:Slimonidae|Slimonidae]] †
*****[[ダイオウウミサソリ科]]<ref name=":15" /> [[:en:Pterygotidae|Pterygotidae]] †
=== Chasmataspidida
{{Main|Chasmataspidida}}
[[ファイル:20200607 Chasmataspidida Octoberaspis Hoplitaspis Chasmataspis Diploaspis.png|300px|サムネイル|様々な[[Chasmataspidida]]類]]
[[Chasmataspidida]]類(英名:[[:en:chasmataspidid|chasmataspidid]]、chasmataspid<ref name=":7">{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James C.|last2=Gunderson|first2=Gerald O.|last3=Meyer|first3=Ronald C.|date=2019-01-08|title=A common arthropod from the Late Ordovician Big Hill Lagerstätte (Michigan) reveals an unexpected ecological diversity within Chasmataspidida|url=https://doi.org/10.1186/s12862-018-1329-4|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=19|issue=1|pages=8|doi=10.1186/s12862-018-1329-4|issn=1471-2148}}</ref>)は、少なくとも[[オルドビス紀]]から[[デボン紀]]にかけて生息し<ref name=":2" />、2019年現在では十数種のみが知られる希少なグループである<ref name=":7" />。ほとんどの種類は3cmを超えない小型で、全面的特徴は[[ウミサソリ]]類に似通っているが、後体の体節分化は明らかに異なる<ref name=":4">{{cite journal|author=Jason A. Dunlop, Lyall I. Anderson & Simon J. Braddy|year=2004|title=A redescription of ''Chasmataspis laurencii'' Caster & Brooks (Chelicerata: Chasmataspidida) from the Middle Ordovician of Tennessee, USA, with remarks on chasmataspid phylogeny|url=http://www.museunacional.ufrj.br/mndi/Aracnologia/Chasmataspidida/Dunlop%20et%20al%202007%20Chasmataspis.pdf|journal=[[w:Transactions of the Royal Society of Edinburgh|Transactions of the Royal Society of Edinburgh]]: Earth Sciences|volume=94|issue=4|page=|pages=207–225|format=[[Portable Document Format|PDF]]|doi=10.1017/S0263593300000626}}</ref><ref name=":0" />。鋏角の詳細は不明で、残りの前体付属肢も往々にして保存されていないが、知られるものからでは歩脚型で、''[[ネジムシ]]''<ref name=":15" />の場合は少なくとも1対が[[はさみ (動物)|鋏]]型の先端をもち<ref name=":4" />、[[:en:Diploaspididae|Diploaspididae]]科の場合は後脚がへら状の遊泳脚となる種が確認される<ref name=":0" />。後体は13節からなり、そのうち第1節の背板は消失しないもののごく幅狭い<ref name=":0" />。後体は前4節の前腹部と後9節の後腹部という、他の[[鋏角類]]に見当たらない独特な分化様式をもつ<ref name=":4" /><ref name=":0" />。''ネジムシ''の場合、前腹部の体節は[[カブトガニ類]]の後体のように癒合している<ref name=":4" />。後体の腹側は3対の蓋板と、ウミサソリ類と同様に[[下層板]]と生殖肢をもつ<ref name=":0" />。なお、この類は6対の蓋板をもったことを示唆する[[カンブリア紀]]の''ネジムシ''らしい[[生痕化石]]もある<ref name=":4" />。棘状ないしへら状の[[尾節]]をもつ<ref name=":0" />。このような形質にあることから、古くはカブトガニ類やウミサソリ類と誤同定される種類もいくつか挙げられる<ref>{{Cite journal|last=Dunlop|author=|first=Jason A.|year=2002|title=Arthropods from the Lower Devonian Severnaya Zemlya Formation of October Revolution Island (Russia)|url=https://www.academia.edu/33088690/Arthropods_from_the_Lower_Devonian_Severnaya_Zemlya_Formation_of_October_Revolution_Island_Russia_|journal=|volume=|page=|language=en}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Marshall|first=David J.|last2=Lamsdell|first2=James C.|last3=Shpinev|first3=Evgeniy|last4=Braddy|first4=Simon J.|date=2014|title=A diverse chasmataspidid (Arthropoda: Chelicerata) fauna from the Early Devonian (Lochkovian) of Siberia|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pala.12080|journal=Palaeontology|volume=57|issue=3|pages=631–655|language=en|doi=10.1111/pala.12080|issn=1475-4983}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James C.|date=2019-11-04|title=A chasmataspidid affinity for the putative xiphosuran Kiaeria Størmer, 1934|url=https://doi.org/10.1007/s12542-019-00493-8|journal=PalZ|language=en|doi=10.1007/s12542-019-00493-8|issn=1867-6812}}</ref>。
Chasmataspidida類の系統的位置は多くの議論がなされ、様々な系統仮説(カブトガニ類に含まれる・ウミサソリ類に含まれる・ウミサソリ類に至る[[側系統群]]・カブトガニ類とウミサソリ類に対して[[多系統群]]など)が提唱された<ref name=":4" /><ref name=":4" /><ref name=":7" />。しかし2010年代以降では、Chasmataspidida類の[[単系統性]]は広く認められ、ウミサソリ類・クモガタ類と共に単系統群([[:en:Dekatriata|Dekatriata]])になる説も有力視されつつある(詳細は[[Chasmataspidida#系統関係]]を参照)<ref name=":1" /><ref>{{Cite journal|last=Selden|first=Paul A.|last2=Lamsdell|first2=James C.|last3=Qi|first3=Liu|date=2015|title=An unusual euchelicerate linking horseshoe crabs and eurypterids, from the Lower Devonian (Lochkovian) of Yunnan, China|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/zsc.12124|journal=Zoologica Scripta|volume=44|issue=6|pages=645–652|language=en|doi=10.1111/zsc.12124|issn=1463-6409}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lamsdell|author=|first=James C.|last2=Briggs|first2=Derek E. G.|last3=Liu|first3=Huaibao P.|last4=Witzke|first4=Brian J.|last5=McKay|first5=Robert M.|year=|date=2015-10|title=A new Ordovician arthropod from the Winneshiek Lagerstätte of Iowa (USA) reveals the ground plan of eurypterids and chasmataspidids|url=https://www.researchgate.net/publication/282127302_A_new_Ordovician_arthropod_from_the_Winneshiek_Lagerstatte_of_Iowa_USA_reveals_the_ground_plan_of_eurypterids_and_chasmataspidids|journal=The Science of Nature|volume=102|issue=9-10|page=|pages=63|language=en|doi=10.1007/s00114-015-1312-5|issn=0028-1042}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lamsdell|author=|first=James C.|editor-last=Zhang|editor-first=Xi-Guang|year=|date=2016-03|title=Horseshoe crab phylogeny and independent colonizations of fresh water: ecological invasion as a driver for morphological innovation|url=https://www.researchgate.net/publication/284245132_Horseshoe_crab_phylogeny_and_independent_colonizations_of_fresh_water_Ecological_invasion_as_a_driver_for_morphological_innovation|journal=Palaeontology|volume=59|issue=2|page=|pages=181–194|language=en|doi=10.1111/pala.12220}}</ref>。
<gallery>
ファイル:20200606 Chasmataspis laurencii.png|''[[ネジムシ]]'' ''[[:en:Chasmataspis|Chasmataspis]] laurencii''
ファイル:20200605 Octoberaspis ushakovi.png|''[[:en:Octoberaspis|Octoberaspis]] ushakovi''
ファイル:20200731 Diploaspis casteri.png|''[[:en:Diploaspis|Diploaspis]] casteri''
ファイル:20200607 Diploaspis praecursor.png|''[[:en:Diploaspis|Diploaspis]] praecursor''
ファイル:20200605 Hoplitaspis hiawathai.png|''[[:en:Hoplitaspis|Hoplitaspis]] hiawathai''
ファイル:20200610 Dvulikiaspis menneri.png|''[[:en:Dvulikiaspis|Dvulikiaspis]] menneri''
ファイル:Forfarella mitchelli restoration.png|''[[:en:Forfarella|Forfarella]] mitchelli''
</gallery>
*([[Chasmataspidida|目]])'''[[:en:Chasmataspidida|Chasmataspidida]]''' †
**
**(科)[[:en:Diploaspididae|Diploaspididae]] †
=== その他のもの ===
{{multiple image
| align = right
| width = 300
| direction = vertical
| footer = [[オファコルス]](1枚目)と[[ディバステリウム]](2枚目)の付属肢構造(Ex:脚の外肢)
| image1 = 20201122 Offacolus kingi ventral appendages.png
| image2 = 20201123 Dibasterium durgae ventral appendages..png
}}
{{Main|オファコルス|ディバステリウム}}
以下の種類は、場合によっては便宜的に広義の[[カブトガニ類]]にも含まれるが、系統的には基盤的な[[真鋏角類]]と見なされるものである<ref name=":1" /><ref name=":2" />。[[カブトガニ類]]と[[ウミサソリ]]類の場合、少なくとも第1-4脚は完全に外肢を欠けているが、これらの種類は、前体の第1-4脚はよく発達した歩脚状の外肢を有しており、これは基盤的な[[鋏角類]]から受け継いだ[[祖先形質]]と考えられる<ref name=":0" />。
<gallery>
ファイル:20200810 Offacolus kingi.png|[[オファコルス]] ''[[:en:Offacolus|Offacolus]] kingi''
ファイル:20200812 Dibasterium durgae.png|[[ディバステリウム]] ''[[:en:Dibasterium|Dibasterium]] durgae''
</gallery>
*[[オファコルス]] ''[[:en:Offacolus|Offacolus]]'' †
* [[ディバステリウム]] ''[[:en:Dibasterium|Dibasterium]]'' †
== 体節と付属肢の比較 ==
{| class="wikitable" style="margin:1em auto 1em auto"
|+各種の節口類と他の[[鋏角類]]([[クモガタ類]]と[[ウミグモ類]])の体節/付属肢構成<ref name=":0" />
|-
!分類/体節
!1
!2
!3
!4
!5
!6
!7
!8
!9以降
|-
! [[オファコルス]]†
| [[鋏角]]
| 脚<br>([[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型]])
| 脚<br>(二叉型)
| 脚<br>(二叉型)
| 脚<br>(二叉型)
| 脚<br>(二叉型)
| 鰭状の付属肢
| 蓋板
| 蓋板5対
|-
! [[ディバステリウム]]†
| 鋏角
| 脚<br>(二叉型)
| 脚<br>(二叉型)
| 脚<br>(二叉型)
| 脚<br>(二叉型)
| 脚
| 唇様肢らしい付属肢
| 蓋板([[書鰓]])
| 蓋板(書鰓)5対
|-
! [[ウェインベルギナ]]†
| 鋏角
| 脚
| 脚
| 脚
| 脚
| 脚
| 脚
| 蓋板
| 蓋板5対?
|-
! [[カブトガニ亜目]]
| 鋏角
| 脚
| 脚
| 脚
| 脚
| 脚<br>(二叉型)
| [[唇様肢]]
| 蓋板
| 蓋板(書鰓)5対
|-
! [[Chasmataspidida]]†
| 鋏角
| 脚
| 脚
| 脚
| 脚
| 脚
| [[下層板]]
| 蓋板(生殖肢)
| 蓋板2対(5対?)
|-
! [[ウミサソリ]]類†
| 鋏角
| 脚
| 脚
| 脚
| 脚
| 脚
| 下層板
| 蓋板(生殖肢)
| 蓋板(書鰓)5対
|-
! [[クモガタ類]]
| 鋏角
| [[触肢]]
| 脚
| 脚
| 脚
| 脚
| -<ref group="注釈">[[サソリ]]の前体の腹板に関しては第7体節の付属肢由来という説がある。次の脚注を参照。</ref><ref name=":0" />
| 蓋板([[書肺]]/生殖肢)/-
|蓋板(書肺)/[[櫛状板]]/-
|-
! [[ウミグモ]]類
| [[鋏肢]]
| 触肢
| [[担卵肢]]
|脚
| 脚
| 脚
| 脚
| -
| -
|-
|}
== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
===
{{Notelist}}
=== 出典 ===
{{reflist|30em}}
== 関連項目 ==
* [[鋏角
** [[ハラフシカブトガニ類]]
** [[
** [[Chasmataspidida]]
** [[ウミサソリ]]類
* [[生きている化石]]
== 外部リンク ==
* [https://www.biolib.cz/en/taxontree/id16779/?treetaxcat=0 Merostomata - Tree | BioLib.cz]
* [http://www.earthlife.net/chelicerata/merostomata.html
{{DEFAULTSORT:せつこうこう}}
|