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{{生物分類表
|色 = ウイルス
|名称 =
|画像 = [[ファイル:NIAID-west-Nile.jpg|170px
|画像キャプション =
|レルム = [[リボウィリア]] ''{{Sname||Riboviria}}''
|
|
|
|目 = [[アマリロウイルス目]] ''{{Sname||Amarillovirales}}''
|科 = [[フラビウイルス科]] ''{{Sname||Flaviviridae}}''
|属 = [[フラビウイルス属]] ''{{Sname||Flavivirus}}''
|種 = '''ウエストナイルウイルス''' ''{{Sname||West Nile virus}}''
}}
'''ウエストナイルウイルス'''（''West Nile virus、'''WNV'''''）とは、[[フラビウイルス科]]フラビウイルス属に属する[[RNAウイルス]]の一種である。[[ウエストナイル熱]]の[[病原体]]であり、主に[[イエカ]]を媒介とする。'''西ナイルウイルス'''<ref name=":17">{{Cite journal|和書|last=森田|author=|first=公一|year=2004|title=5.ウエストナイル熱・脳炎|url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/naika1913/93/11/93_11_2328/_pdf/-char/ja|journal=日本内科学会雑誌|volume=93|issue=11号|page=|pages=2328-2333|publisher=[[日本内科学会]]|DOI=10.2169/naika.93.2328|ISSN=0021-5384}}</ref>、'''ウエストナイル熱ウイルス'''<ref name=":1">{{Cite web|url=https://www.jsvetsci.jp/veterinary/infect/03-westnile.html|title=ウエストナイル熱 西ナイル熱|accessdate=2020-09-11|publisher=日本獣医学会|last=高島|first=郁夫}}</ref>と呼称されることもある。[[血清学]]的には、[[日本脳炎ウイルス]]と同じ[[血清型]]に分類される<ref name=":1" /><ref name=":0">{{Cite web|url=https://www.niid.go.jp/niid/ja/kansennohanashi/221-wnv-intro.html|title=ウエストナイル熱／ウエストナイル脳炎とは|accessdate=2020-09-08|publisher=[[国立感染症研究所]]|last=伊藤|first=美佳子}}</ref>。
== 構造 ==
[[ファイル:WNVpr trans.png|サムネイル|ウエストナイルウイルスのNS2B-NS3プロテアーゼの模式図]]
他のフラビウイルスと同様に、ウエストナイルウイルスは[[正二十面体]]対称の[[エンベロープ (ウイルス)|エンベロープ]]構造のウイルスである<ref name="Mukhopadhyay_2003">{{Cite journal|last1=Mukhopadhyay|author=|first1=Suchetana|last2=Kim|first2=Bong-Suk|last3=Chipman|first3=Paul R.|last4=Rossmann|first4=Michael G.|last5=Kuhn|first5=Richard J.|year=|date=2003-10-10|title=Structure of West Nile Virus|url=https://science.sciencemag.org/content/302/5643/248|journal=[[サイエンス|Science]]|volume=302|issue=5643|page=248|language=en|doi=10.1126/science.1089316|issn=0036-8075|pmid=14551429}}</ref>。画像再構成と[[低温電子顕微鏡法]]により、フラビウイルス属の1種である[[デングウイルス]]同様、比較的滑らかな[[タンパク質]]の殻が45 - 50 [[ナノメートル|nm]]程の大きさの[[ビリオン]]を覆う構造をとることが判明している<ref name="Mukhopadhyay_2003" />。この殻は[[糖タンパク質]]であるEと、小さい[[膜タンパク質]]であるMという2種類のタンパク質から構成されている<ref name=":02">{{Cite journal|last1=Kanai|first1=Ryuta|last2=Kar|first2=Kalipada|last3=Anthony|first3=Karen|last4=Gould|first4=L. Hannah|last5=Ledizet|first5=Michel|last6=Fikrig|first6=Erol|last7=Marasco|first7=Wayne A.|last8=Koski|first8=Raymond A.|last9=Modis|first9=Yorgo|date=2006-11-01|title=Crystal Structure of West Nile Virus Envelope Glycoprotein Reveals Viral Surface Epitopes|journal=Journal of Virology|volume=80|issue=22|pages=11000–11008|language=en|doi=10.1128/jvi.01735-06|issn=0022-538X|pmid=16943291|pmc=1642136}}</ref>。このうちEには、[[受容体]]の結合やウイルスの付着、膜の融合による細胞への侵入などといった役割がある<ref name=":02" />。
タンパク質の殻の外側は、宿主由来の膜で覆われている<ref name="Urbanowski_2013">{{Cite journal|last1=Urbanowski|first1=Matt D.|last2=Hobman|first2=Tom C.|date=2013-01-15|title=The West Nile Virus Capsid Protein Blocks Apoptosis through a Phosphatidylinositol 3-Kinase-Dependent Mechanism|journal=Journal of Virology|volume=87|issue=2|pages=872–881|language=en|doi=10.1128/jvi.02030-12|issn=0022-538X|pmid=23115297|pmc=3554064}}</ref>。この膜には、デングウイルスの解析結果から、[[コレステロール]]と[[ホスファチジルセリン]]の成分が含まれていることが判明しているものの<ref>{{Cite journal|last1=Carro|author=|first1=Ana C.|last2=Damonte|first2=Elsa B.|year=2013|title=Requirement of cholesterol in the viral envelope for dengue virus infection|journal=Virus Research|volume=174|issue=1–2|page=|pages=78–87|language=en|doi=10.1016/j.virusres.2013.03.005|pmid=23517753}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Meertens|author=|first1=Laurent|last2=Carnec|first2=Xavier|last3=Lecoin|first3=Manuel Perera|last4=Ramdasi|first4=Rasika|last5=Guivel-Benhassine|first5=Florence|last6=Lew|first6=Erin|last7=Lemke|first7=Greg|last8=Schwartz|first8=Olivier|last9=Amara|first9=Ali|year=2012|title=The TIM and TAM Families of Phosphatidylserine Receptors Mediate Dengue Virus Entry|journal=Cell Host & Microbe|volume=12|issue=4|page=|pages=544–557|language=en|doi=10.1016/j.chom.2012.08.009|pmid=23084921|pmc=3572209}}</ref>、その他の構成成分は現在も判明していない。この膜は信号分子として働くため、[[ウイルス感染]]において重要な役割を果たしている<ref>{{Cite journal|last1=Martín-Acebes|first1=Miguel A.|last2=Merino-Ramos|first2=Teresa|last3=Blázquez|first3=Ana-Belén|last4=Casas|first4=Josefina|last5=Escribano-Romero|first5=Estela|last6=Sobrino|first6=Francisco|last7=Saiz|first7=Juan-Carlos|date=2014-10-15|title=The Composition of West Nile Virus Lipid Envelope Unveils a Role of Sphingolipid Metabolism in Flavivirus Biogenesis|journal=Journal of Virology|volume=88|issue=20|pages=12041–12054|language=en|doi=10.1128/jvi.02061-14|issn=0022-538X|pmid=25122799|pmc=4178726}}</ref>。また、構成成分であるコレステロールは、[[宿主]]の細胞に侵入する際に必要不可欠な役割を果たすことが判明している<ref>{{Cite journal|last1=Medigeshi|first1=Guruprasad R.|last2=Hirsch|first2=Alec J.|last3=Streblow|first3=Daniel N.|last4=Nikolich-Zugich|first4=Janko|last5=Nelson|first5=Jay A.|date=2008-06-01|title=West Nile Virus Entry Requires Cholesterol-Rich Membrane Microdomains and Is Independent of αvβ3 Integrin|journal=Journal of Virology|volume=82|issue=11|pages=5212–5219|language=en|doi=10.1128/jvi.00008-08|issn=0022-538X|pmid=18385233|pmc=2395215}}</ref>。殻を構成しているタンパク質E、Mは、この膜に差し込まれている<ref name="Urbanowski_2013" />。
RNAゲノムは、長さが105アミノ酸残基と等しい[[カプシド]]（C）タンパク質と合わさり、[[ヌクレオカプシド]]を形成する<ref name="Urbanowski_2013" />。このカプシドタンパク質は、感染した細胞にて最初に作られるタンパク質であり<ref name="Urbanowski_2013" />、ゲノムRNAをウイルスに詰め込むことを主な目的とした構造タンパク質である<ref name=":12">{{Cite journal|last1=Hunt|author=|first1=Tracey A.|last2=Urbanowski|first2=Matthew D.|last3=Kakani|first3=Kishore|last4=Law|first4=Lok-Man J.|last5=Brinton|first5=Margo A.|last6=Hobman|first6=Tom C.|year=|date=2007-11-01|title=Interactions between the West Nile virus capsid protein and the host cell-encoded phosphatase inhibitor, I2PP2A|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1462-5822.2007.01046.x|journal=Cellular Microbiology|volume=9|issue=11|page=|pages=2756–2766|language=en|doi=10.1111/j.1462-5822.2007.01046.x|issn=1462-5822|pmid=17868381}}</ref>。また、カプシドはPI3K/Akt経路を活性化させることで、[[アポトーシス]]を防ぐ働きを持つことも判明している<ref name="Urbanowski_2013" />。
=== ゲノム ===
[[ファイル:Genome of the West Nile Virus.gif|サムネイル|ウエストナイルウイルスのゲノム|代替文=|450x450ピクセル]]
ウエストナイルウイルスは、[[一本鎖プラス鎖RNAウイルス]]である。そのゲノムの[[塩基対]]の数は約1万1000個であり、5' 末端と3' 末端の[[ノンコーディングRNA|ノンコーディング]][[ステムループ]]構造で隣り合っている<ref name=":2">{{Cite journal|last1=Colpitts|first1=Tonya M.|last2=Conway|first2=Michael J.|last3=Montgomery|first3=Ruth R.|last4=Fikrig|first4=Erol|date=2012-10-01|title=West Nile Virus: Biology, Transmission, and Human Infection|journal=Clinical Microbiology Reviews|volume=25|issue=4|pages=635–648|language=en|doi=10.1128/cmr.00045-12|issn=0893-8512|pmid=23034323|pmc=3485754}}</ref>。この末端には[[非翻訳領域]]があり、5'末端側が約100個、3'末端側が約600個の[[核酸塩基|塩基]]で構成されている<ref name=":5">{{Cite journal|和書|last=高崎|author=|first=智彦|year=2007|title=ウエストナイル熱・脳炎|url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/jsv/57/2/57_2_199/_pdf/-char/ja|journal=ウイルス|volume=57|issue=2|page=|pages=199-206|publisher=[[日本ウイルス学会]]|format=PDF|DOI=10.2222/jsv.57.199|ISSN=0042-6857}}</ref>。ゲノムの[[コーディング領域]]は、3種類の構造タンパク質をコードする[[遺伝子]]と、7種類の[[非構造タンパク質]]をコードする遺伝子で構成されている<ref name=":2" /><ref name=":5" /><ref name=":3">{{Cite journal|last1=Chung|first1=Kyung Min|last2=Liszewski|first2=M. Kathryn|last3=Nybakken|first3=Grant|last4=Davis|first4=Alan E.|last5=Townsend|first5=R. Reid|last6=Fremont|first6=Daved H.|last7=Atkinson|first7=John P.|last8=Diamond|first8=Michael S.|date=2006-12-12|title=West Nile virus nonstructural protein NS1 inhibits complement activation by binding the regulatory protein factor H|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=103|issue=50|pages=19111–19116|language=en|doi=10.1073/pnas.0605668103|issn=0027-8424|pmid=17132743|pmc=1664712}}</ref>。ゲノムはポリプロテインに翻訳された後、ウイルスと宿主の[[プロテアーゼ]]によって、NS1、C、Eといったタンパク質へと分断される<ref name=":2" /><ref name=":3" /><ref name=":13">{{Cite journal|和書|last=倉根|author=|first=一郎|year=2005|title=アルボウイルス感染症におけるウエストナイル熱・脳炎の位置付け|url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/jsv/55/1/55_1_63/_pdf/-char/ja|journal=ウイルス|volume=55|issue=1|page=|pages=63-68|publisher=日本ウイルス学会|format=PDF|DOI=10.2222/jsv.55.63|ISSN=0042-6857}}</ref>。
=== 構造タンパク質 ===
構造タンパク質（C、prM/M、E）は、それぞれカプシド、前駆体膜タンパク質、エンベロープタンパク質である<ref name=":2" />。これらの構造タンパク質は、5' 末端側に配置されている<ref name=":5" />。
{| class="wikitable"
|+
!構造タンパク質
!特徴
|-
|C
|カプシドタンパク質であり、RNAゲノムを囲み、未成熟のビリオンにゲノムを詰め込む役割を持つ<ref name=":12" />。
|-
|prM/M
|prMはMの[[前駆体]]であり、ウイルスが成熟する途中に転換酵素である[[フーリン (タンパク質)|フリン]]によって、膜タンパク質Mへと切断される<ref name=":5" />。
|-
|E
|エンベロープを形成する糖タンパク質であり、宿主の細胞の表面にある受容体と結合し、細胞へと侵入する<ref name=":4">{{Cite journal|last1=Perera-Lecoin|first1=Manuel|last2=Meertens|first2=Laurent|last3=Carnec|first3=Xavier|last4=Amara|first4=Ali|date=2013-12-30|title=Flavivirus Entry Receptors: An Update|journal=Viruses|volume=6|issue=1|pages=69–88|language=en|doi=10.3390/v6010069|pmid=24381034|pmc=3917432}}</ref>。
|}
=== 非構造タンパク質 ===
非構造タンパク質はNS1、NS2A、NS2B、NS3、NS4A、NS4B、NS5から成り、主にウイルスの複製を補助したり、プロテアーゼとして働いたりしているものの<ref name=":32">{{Cite book|last1=Londono-Renteria|issn=1940-6029|chapter=A Brief Review of West Nile Virus Biology|series=Methods in Molecular Biology|publisher=Humana Press|year=|isbn=978-1-4939-3668-7|pmid=27188545|doi=10.1007/978-1-4939-3670-0_1|first1=Berlin|pages=1–13|volume=1435|title=West Nile Virus|date=2016|first2=Tonya M.|last2=Colpitts|language=en}}</ref>、これらの効果は断片的なものであり、不明な部分も多い<ref name=":5" />。これらの非構造タンパク質は、3' 末端側に配置されている<ref name=":5" />。
{| class="wikitable"
|+
!非構造タンパク質
!特徴
|-
|NS1
|ウイルスの複製、特に複製複合体を制御するという役割を持つ<ref>{{Cite journal|last1=Youn|author=|first1=Soonjeon|last2=Ambrose|first2=Rebecca L.|last3=Mackenzie|first3=Jason M.|last4=Diamond|first4=Michael S.|year=|date=2013-11-18|title=Non-structural protein-1 is required for West Nile virus replication complex formation and viral RNA synthesis|journal=Virology Journal|volume=10|page=|pages=339|language=en|doi=10.1186/1743-422x-10-339|issn=1743-422X|pmid=24245822|pmc=3842638}}</ref>。
|-
|NS2A
|ウイルスの複製やビリオンの構築、自然免疫応答の調節など、多くの役割を持つ<ref>{{Cite journal|last1=Melian|author=|first1=Ezequiel Balmori|last2=Edmonds|first2=Judith H.|last3=Nagasaki|first3=Tomoko Kim|last4=Hinzman|first4=Edward|last5=Floden|first5=Nadia|last6=Khromykh|first6=Alexander A.|year=|date=2013|title=West Nile virus NS2A protein facilitates virus-induced apoptosis independently of interferon response|journal=Journal of General Virology|volume=94|issue=2|page=|pages=308–313|language=en|doi=10.1099/vir.0.047076-0|pmid=23114626|pmc=3709616}}</ref>。
|-
|NS2B
|NS3の[[補因子]]であり、NS2B-NS3プロテアーゼ複合体を形成する。末端部には3つの膜ドメインがあり、プロテアーゼをウイルス誘導膜に結合するために重要である<ref name=":32" />。
|-
|NS3
|ポリタンパク質を構造タンパク質と非構造タンパク質に分離する[[セリンプロテアーゼ]]。[[ヘリカーゼ]]などとしても機能する<ref name=":32" />。
|-
|NS4A
|ウイルス複製の補因子であり、特にNS3ヘリカーゼの活性を調整する働きをする<ref>{{Cite journal|last1=Shiryaev|author=|first1=Sergey A.|last2=Chernov|first2=Andrei V.|last3=Aleshin|first3=Alexander E.|last4=Shiryaeva|first4=Tatiana N.|last5=Strongin|first5=Alex Y.|year=|date=2009|title=NS4A regulates the ATPase activity of the NS3 helicase: a novel cofactor role of the non-structural protein NS4A from West Nile virus|journal=Journal of General Virology|volume=90|issue=9|page=|pages=2081–2085|language=en|doi=10.1099/vir.0.012864-0|pmid=19474250|pmc=2887571}}</ref>。
|-
|NS4B
|[[インターフェロン]]の伝達を阻害する役割を持つ<ref>{{Cite journal|last1=Wicker|author=|first1=Jason A.|last2=Whiteman|first2=Melissa C.|last3=Beasley|first3=David W.C.|last4=Davis|first4=C. Todd|last5=McGee|first5=Charles E.|last6=Lee|first6=J. Ching|last7=Higgs|first7=Stephen|last8=Kinney|first8=Richard M.|last9=Huang|first9=Claire Y.-H.|year=2012|title=Mutational analysis of the West Nile virus NS4B protein|journal=Virology|volume=426|issue=1|page=|pages=22–33|language=en|doi=10.1016/j.virol.2011.11.022|pmid=22314017|pmc=4583194}}</ref>。
|-
|NS5
|WNVゲノムの中で最大のタンパク質であり、[[メチルトランスフェラーゼ]]や[[RNA依存性RNAポリメラーゼ]]として機能する<ref name=":32" />。
|}
== 生活環 ==
ウエストナイルウイルスが宿主となる動物の体内に侵入すると、タンパク質Eが標的細胞の表面にある[[グリコサミノグリカン]]と呼ばれる接着因子に結合する<ref name=":4" />。これらの因子はウイルスが細胞に侵入する際に重要となるが、そのために一次受容体との結合が必要となる<ref name=":52">{{Cite journal|last=Brinton|first=Margo A.|date=2002-10-01|title=The Molecular Biology of West Nile Virus: A New Invader of the Western Hemisphere|journal=Annual Review of Microbiology|volume=56|issue=1|pages=371–402|doi=10.1146/annurev.micro.56.012302.160654|issn=0066-4227|pmid=12142476}}</ref>。一次受容体には{{仮リンク|DC-SIGN|en|DC-SIGN|label=}}やDC-SIGN-R、[[インテグリン]]α<sub>V</sub>β<sub>3</sub>といったものが含まれ<ref name=":6">{{Cite journal|last1=Samuel|first1=Melanie A.|last2=Diamond|first2=Michael S.|date=2006-10-01|title=Pathogenesis of West Nile Virus Infection: a Balance between Virulence, Innate and Adaptive Immunity, and Viral Evasion|journal=Journal of Virology|volume=80|issue=19|pages=9349–9360|language=en|doi=10.1128/jvi.01122-06|issn=0022-538X|pmid=16973541|pmc=1617273}}</ref>、これらの受容体を結合することで、ウイルスはクラスリン介在性[[エンドサイトーシス]]を通じて細胞に侵入する<ref>{{Cite journal|last1=Vancini|author=|first1=Ricardo|last2=Kramer|first2=Laura D.|last3=Ribeiro|first3=Mariana|last4=Hernandez|first4=Raquel|last5=Brown|first5=Dennis|year=2013|title=Flavivirus infection from mosquitoes in vitro reveals cell entry at the plasma membrane|url=https://reader.elsevier.com/reader/sd/pii/S0042682212005119?token=5796B03B7CCCEBBBB6641D71E612636937EFB32010F81904CD533C20C95962B4D38C336D2CC00500C7C6B8AB4A14F6C5|journal=Virology|volume=435|issue=2|page=|pages=406–414|language=en|doi=10.1016/j.virol.2012.10.013|pmid=23099205|doi-access=free}}</ref>。
[[エンドソーム]]の酸性は、エンドソームの膜とウイルスの膜の融合反応において触媒として作用し、ゲノムが[[細胞質]]に放出できるようにする<ref>{{Cite journal|last1=Mukhopadhyay|first1=Suchetana|last2=Kuhn|first2=Richard J.|last3=Rossmann|first3=Michael G.|year=2005|title=A structural perspective of the flavivirus life cycle|journal=Nature Reviews Microbiology|volume=3|issue=1|pages=13–22|doi=10.1038/nrmicro1067|pmid=15608696|s2cid=4150641}}</ref>。一本鎖プラス鎖RNAは[[小胞体]]にてポリタンパク質として[[翻訳 (生物学)|翻訳]]された後、宿主のプロテアーゼとウイルス内にあるNS2B-NS3プロテアーゼによって分断され、成熟したタンパク質が作られる<ref name=":7">{{Cite journal|last1=Suthar|first1=Mehul S.|last2=Diamond|first2=Michael S.|last3=Jr|first3=Michael Gale|year=2013|title=West Nile virus infection and immunity|journal=Nature Reviews Microbiology|volume=11|issue=2|pages=115–128|doi=10.1038/nrmicro2950|pmid=23321534|s2cid=1013677}}</ref>。
自身のゲノムを複製するため、[[RNAポリメラーゼ]]であるタンパク質NS5は他の非構造タンパク質と複製複合体を形成し、[[一本鎖マイナス鎖RNAウイルス|一本鎖マイナス鎖RNA]]の中間体を生成する<ref name=":52" />。生成されたマイナス鎖は、プラス鎖の合成の鋳型として機能する<ref name=":52" /><ref name=":6" />。合成されたプラス鎖は、タンパク質Cによって<ref name=":12" />ビリオン内に詰め込まれる<ref name=":6" />。ウイルスの残りの部分は、小胞体に沿い[[ゴルジ体]]を介して作られ、非感染性の未成熟なビリオンとなる<ref name=":7" />。次に、タンパク質Eが[[グリコシル化]]し、タンパク質prMがフリンによってMとなることで、感染性を持った成熟したビリオンが生成される<ref name=":2" /><ref name=":7" />。こうして生成された成熟したウイルスは細胞表面から細胞外へと放出される<ref name=":2" />。
== 系統 ==
[[ファイル:Phylogenetic tree of West Nile viruses.gif|サムネイル|300x300ピクセル|全ゲノムシーケンス中のエンベロープ遺伝子の配列決定に基づくウエストナイルウイルスの[[系統樹]]<ref name=":8">{{Cite journal|last=Lanciotti|author=|first=R.S|last2=Ebel|first2=G.D|last3=Deubel|first3=V|last4=Kerst|first4=A.J|last5=Murri|first5=S|last6=Meyer|first6=R|last7=Bowen|first7=M|last8=McKinney|first8=N|last9=Morrill|first9=W.E|month=6|year=2002|title=Complete Genome Sequences and Phylogenetic Analysis of West Nile Virus StrainsIsolated from the United States, Europe, and the Middle East|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0042682202914492?via%3Dihub|journal=Virology|volume=298|issue=1|page=|pages=96-105|language=en|DOI=10.1006/viro.2002.1449|ISSN=0042-6822|PMID=12093177}}</ref>]]
ウエストナイルウイルスは[[セントルイス脳炎ウイルス]]や{{仮リンク|マレーバレー脳炎ウイルス|en|Murray Valley encephalitis virus|label=}}といったフラビウイルスと同様に、日本脳炎血清型群に分類される<ref name=":0" /><ref name=":5" /><ref>{{cite journal|last=Lobigs|author=|first=M|last2=Diamond|first2=M.S|year=2012|title=Feasibility of cross-protective vaccination against flaviviruses of the Japanese encephalitis serocomplex|journal=Expert Rev Vaccines|volume=11|issue=2|page=|pages=177–87|language=en|doi=10.1586/erv.11.180|pmid=22309667|pmc=3337329}}</ref>。[[系統樹]]解析の結果、ウエストナイルウイルスは約1000年前に新たなウイルスとして発現したことが判明している<ref>{{cite journal|last=Galli|author=|first=M|last2=Bernini|first2=F|last3=Zehender|first3=G|month=7|year=2004|title=Alexander the Great and West Nile virus encephalitis|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3323347/|journal=Emerging Infect. Dis.|volume=10|issue=7|page=|pages=1330–2; author reply 1332–3|language=en|doi=10.3201/eid1007.040396|pmid=15338540}}</ref>。最初のウイルスは、異なる2つの系統へと進化していった。系統1（右図のLIN-1）のウイルスは、[[西アフリカ]]や[[中東]]、[[東ヨーロッパ]]、[[アメリカ合衆国|アメリカ]]、[[オーストラリア]]など世界中に分布している<ref name=":8" />。系統1は1aから1cまで細分化されており、1aには[[北アフリカ]]や[[中部アフリカ]]、ヨーロッパ、中東、[[南北アメリカ]]で分離された株が、1bには主にオーストラリアに分布している<ref name=":9">{{Cite journal|last=Bakonyi|author=|first=T|last2=Ivanics|first2=É|last3=Erdélyi|first3=K|last4=Ursu|first4=K|last5=Ferenczi|first5=E|last6=Weissenböck|first6=H|last7=Nowotny|first7=N|month=4|year=2006|title=Lineage 1 and 2 Strains of Encephalitic West Nile Virus, Central Europe|journal=Emerging Infectious Diseases|volume=12|issue=4|page=|pages=618–623|language=en|DOI=10.3201/eid1204.051379|ISSN=1080-6059|PMID=16704810|PMC=3294705}}</ref>{{仮リンク|クンジンウイルス|en|Kunjin virus|label=}}が、1cには[[インド]]で分離された株が含まれている<ref>{{Cite book|和書|title=馬のウエストナイルウイルス感染症|date=|year=2017|publisher=公益社団法人 中央畜産会|edition=第2版|url=http://keibokyo.com/wp-content/themes/keibokyo/images/learning/pdf/62.pdf|format=PDF|page=4|month=1}}</ref>。1aの中でも、アメリカや[[イスラエル]]で分離した株（右図のU.S./Israel）は他の1aの株と比べて、鳥類の致死率が高いことが知られている<ref>{{Cite journal|last=Sejvar|author=|first=J.J|year=2003|title=West Nile Virus: An Historical Overview|journal=The Ochsner Journal|volume=5|issue=3|page=|pages=6–10|language=en|PMID=21765761|PMC=3111838}}</ref>。このため、[[カナダ]]の[[ケベック州]]にて実用化された、ウイルスの流行を監視するシステムでは、[[カラス科]]の鳥の死亡数も判断材料として用いられた<ref name=":18">{{Cite journal|last=Gosselin|author=|first=P|last2=Lebel|first2=G|last3=Rivest|first3=S|last4=Douville-Fradet|first4=M|year=|date=13 September 2005|title=The Integrated System for Public Health Monitoring of West Nile Virus (ISPHM-WNV): a real-time GIS for surveillance and decision-making|url=https://ij-healthgeographics.biomedcentral.com/articles/10.1186/1476-072X-4-21|journal=International Journal of Health Geographics|volume=4|issue=21|page=|pages=1-12|language=en|DOI=10.1186/1476-072X-4-21}}</ref>。
系統2（右図のLIN-2）のウイルスは、[[アフリカ大陸]]の中でも主に[[サハラ砂漠]]より南部の地域と、[[マダガスカル島]]に分布していたものの<ref name=":9" /><ref name=":10">{{Cite web|url=http://www.thehorse.com/ViewArticle.aspx?ID=15779|title=Different West Nile Virus Genetic Lineage Evolving?|accessdate=2010-02-10|last=West|first=C|website=The Horse|date=2010-02-08|language=en|archiveurl=https://web.archive.org/web/20100217033448/http://www.thehorse.com/ViewArticle.aspx?ID=15779|archivedate=2010-02-17|deadlinkdate=2020-10-03}}</ref>、2008年に[[ハンガリー]]にて、[[ウマ]]18頭から系統樹2由来のウイルスが検出されたことで、ヨーロッパでの感染が確認された<ref name=":10" />。また[[南アフリカ共和国]]では、これまで系統樹1由来のウイルスは確認されていなかったものの、2010年に[[牝馬]]と[[流産]]した[[胎児]]から検出され、初めての感染例となった<ref>{{cite journal|last=Venter|author=|first=M|last2=Human|first2=S|last3=van Niekerk|first3=S|last4=Williams|first4=J|last5=van Eeden|first5=C|last6=Freeman|first6=F|month=8|year=2011|title=Fatal neurologic disease and abortion in mare infected with lineage 1 West Nile virus, South Africa|journal=Emerging Infect. Dis.|volume=17|issue=8|page=|pages=1534–6|doi=10.3201/eid1708.101794|pmid=21801644|pmc=3381566}}</ref>。
当初は[[北アメリカ大陸]]には分布していなかったものの、1999年8月から10月にかけて初めてアメリカにて人と馬で感染が確認され、その後に[[カナダ]]や[[中南米]]地域にも分布が拡大している<ref name=":11">{{Cite book|和書|title=馬のウエストナイルウイルス感染症|date=|year=2017|publisher=公益社団法人 中央畜産会|month=1|edition=第2版|page=2|url=http://keibokyo.com/wp-content/themes/keibokyo/images/learning/pdf/62.pdf|format=PDF}}</ref>。主に[[ヒト]]やウマ、[[鳥類]]での感染例がある<ref name=":11" />。しかし、2002年には[[トロント]]の動物園にて死亡したオスの[[バーバリーマカク]]からウエストナイルウイルスが検出されたことで、ヒト以外の[[サル目]]の動物にも感染することが判明した<ref>{{Cite journal|last=Ølberg|author=|first=R.A|last2=Barker|first2=I.K|last3=Crawshaw|first3=G.J|last4=Bertelsen|first4=M.F|last5=Drebot|first5=M.A.|last6=Andonova|first6=M|year=2004|title=West Nile Virus Encephalitis in a Barbary Macaque (Macaca sylvanus)|journal=Emerg Infect Dis|volume=10|issue=4|page=|pages=712–714|language=en|DOI=10.3201/eid1004.030675|PMID=15200866|PMC=3323069}}</ref>。また、2007年には、アメリカ・[[テキサス州]]にて[[シャチ]]がウイルスに感染することが判明したため、宿主域に[[クジラ目]]の動物が追加された<ref>{{cite journal|last=St Leger|first=J|last2=Wu|first2=G|last3=Anderson|first3=M|last4=Dalton|first4=L|last5=Nilson|first5=E|last6=Wang|first6=D|year=2011|title=West Nile virus infection in killer whale, Texas, USA, 2007|journal=Emerging Infect. Dis.|volume=17|issue=8|page=|pages=1531–1533|language=en|doi=10.3201/eid1708.101979|pmid=21801643|pmc=3381582}}</ref>。
== 宿主域と伝染 ==
[[ファイル:Pipiens feeding.jpg|サムネイル|ウエストナイルウイルスの[[媒介者]]となる{{仮リンク|アカイエカ|en|Culex pipiens|label=}}]]
ウエストナイルウイルスの自然宿主は鳥類と[[カ]]である<ref name="WHO_factsheet_Oct2017">{{cite web|url=https://www.who.int/news-room/fact-sheets/detail/west-nile-virus|title=West Nile virus|publisher=[[World Health Organization]]|date=2017-10-03|accessdate=2020-10-07|language=en}}</ref>。特に鳥類においては、300種以上の鳥が感染することが判明している<ref name=":19">{{Cite web|url=https://www.cdc.gov/westnile/dead-birds/index.html|title=West Nile Virus & Dead Birds|accessdate=2020-10-07|publisher=[[アメリカ疾病予防管理センター|CDC]]|work=West Nile Virus|language=en|date=2018-12-10}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.cdc.gov/westnile/resources/pdfs/BirdSpecies1999-2016.pdf|title=Species of dead birds in which West Nile virus has been detected, United States, 1999-2016|accessdate=2020-10-07|publisher=CDC|format=PDF|language=en}}</ref>。この内、[[アメリカガラス]]や[[アオカケス]]、[[キジオライチョウ]]を含む複数の鳥類は感染によって死亡するものの、その他の鳥は感染しても死亡しないことが判明している<ref name="Kilpatrick_2007">{{cite journal|last=Kilpatrick|author=|first=A.M|last2=LaDeau|first2=S.L|last3=Marra|first3=P.P|year=2007|title=Ecology of West Nile virus transmission and its impact on birds in the western hemisphere|url=https://academic.oup.com/auk/article/124/4/1121/5562707|journal=The Auk|volume=124|issue=4|page=|pages=1121–1136|language=en|doi=10.1642/0004-8038(2007)124[1121:EOWNVT]2.0.CO;2}}</ref><ref name="VanDalen_2013">{{cite journal|last=VanDalen|first=K.K|last2=Hall|first2=J.S|last3=Clark|first3=L|last4=McLean|first4=R.G|last5=Smeraski|first5=C|year=2013|title=West Nile Virus Infection in American Robins: New Insights on Dose Response|journal=[[PLOS ONE]]|volume=8|issue=7|page=e68537|language=en|bibcode=2013PLoSO...868537V|doi=10.1371/journal.pone.0068537|pmid=23844218|pmc=3699668}}</ref>。また、[[コマツグミ]]や[[イエスズメ]]が、ヨーロッパや北米の都市において最も重大な保因宿主であると考えられている<ref name="Kilpatrick_2006">{{cite journal|last=Kilpatrick|author=|first=A.M|last2=Daszak|first2=P|last3=Jones|first3=M.J|last4=Marra|first4=P.P|last5=Kramer|first5=L.D|year=2006|title=Host heterogeneity dominates West Nile virus transmission|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=273|issue=1599|page=|pages=2327–2333|language=en|doi=10.1098/rspb.2006.3575|pmid=16928635|pmc=1636093}}</ref><ref name="Gamino+Hofle_2013">{{cite journal|last=Gamino|first=V|last2=Höfle|first2=U|year=2013|title=Pathology and tissue tropism of natural West Nile virus infection in birds: a review|journal=Veterinary Research|volume=44|issue=1|page=39|language=en|doi=10.1186/1297-9716-44-39|pmid=23731695|pmc=3686667}}</ref>。この他に、北米に生息する鳥の中では、[[チャイロツグミモドキ]]や[[ネコマネドリ]]、[[ショウジョウコウカンチョウ]]、[[マネシツグミ]]、[[モリツグミ]]に加え、[[ハト科]]の鳥などの抗体保有率が高いことも判明している<ref name="Kilpatrick_2007" />。
ウエストナイルウイルスは多くの種類のカから検出されているが、感染拡大の要因となるカは、{{仮リンク|アカイエカ|en|Culex pipiens|label=}}（学名：''Culex pipiens''）や{{仮リンク|ネッタイイエカ|en|Culex quinquefasciatus|label=}}（学名：''Culex quinquefasciatus''）、[[:en:Culex salinarius|Culex salinarius]]、[[:en:Culex nigripalpus|Culex nigripalpus]]、[[:en:Culex erraticus|Culex erraticus]]などが含まれるイエカ属である<ref name="Kilpatrick_2007" />。[[日本]]ではアカイエカやネッタイイエカの他に、{{仮リンク|チカイエカ|en|London Underground mosquito|label=}}や[[ヒトスジシマカ]]が重要な媒介蚊となる可能性があると指摘されている<ref name=":5" />。また、感染実験は{{仮リンク|ヒメダニ科|en|Argasidae|label=軟ダニ}}を媒介者として用いることで実証されているものの、自然感染では媒介者として役割を果たす可能性は低いとみられている<ref>{{cite journal|last1=Lawrie|author=|first1=Charles|last2=Uzcátegui|first2=Nathalie|last3=Gould|first3=Ernest|last4=Nuttall|first4=Patricia|year=|date=April 2004|title=Ixodid and Argasid Tick Species and West Nile Virus|journal=Emerging Infectious Diseases|volume=10|issue=4|page=|pages=653–657|language=en|doi=10.3201/eid1004.030517|pmid=15200855|pmc=3323096}}</ref>。
ウエストナイルウイルスの宿主域は非常に広く、ヒトやヒト以外のサル目の動物に加え<ref>{{cite journal|last=Ratterree|author=|first=M.S|last2=Travassos da Rosa|first2=Amelia P.A.|last3=Bohm|first3=R.P|last4=Cogswell|first4=F.B|last5=Phillippi|first5=K.M|last6=Caillouet|first6=K|last7=Schwanberger|first7=S|last8=Shope|first8=R.E|last9=Tesh|first9=R.B|month=11|year=2003|title=West Nile Virus Infection in Nonhuman Primate Breeding Colony, Concurrent with Human Epidemic, Southern Louisiana|url=https://wwwnc.cdc.gov/eid/article/9/11/03-0226_article|journal=Emerging Infectious Diseases|volume=9|issue=11|page=|pages=1388–94|language=en|doi=10.3201/eid0911.030226|ISSN=1080-6059|pmid=14718080}}</ref>、ウマや[[イヌ]]、[[ネコ]]など少なくとも30種以上の[[哺乳類]]が感染する可能性があることが知られている<ref name="Marra_2004">{{cite journal|last=Marra|author=|first=P.P|last2=Griffing|first2=S|last3=Caffrey|first3=C|last4=Kilpatrick|first4=M.A|last5=McLean|first5=R|last6=Brand|first6=C|last7=Saito|first7=Emi|last8=Dupuis|first8=A.P|last9=Kramer|first9=L|month=5|year=2004|title=West Nile Virus and Wildlife|url=https://academic.oup.com/bioscience/article/54/5/393/416853|journal=BioScience|volume=54|issue=5|page=|pages=393–402|language=en|doi=10.1641/0006-3568(2004)054[0393:WNVAW]2.0.CO;2|ISSN=0006-3568}}</ref>。しかし、ヒトやウマと違い、イヌやネコは感染しても症状を発症しないとみられている<ref name=":13" /><ref>{{Cite web|url=http://www.cdc.gov/ncidod/dvbid/westnile/birds&mammals.htm|title=Vertebrate Ecology|accessdate=2020-10-10|publisher=CDC|archiveurl=https://web.archive.org/web/20130301003126/http://www.cdc.gov/ncidod/dvbid/westnile/birds%26mammals.htm|language=en|archivedate=2013-03-01}}</ref>。哺乳類以外では、[[ワニ]]や[[ヘビ]]、[[トカゲ]]、[[カエル]]といった[[爬虫類]]や[[両生類]]の動物も感染することが判明している<ref name="Marra_2004" /><ref>{{cite journal|last=Steinman|author=|first=A|last2=Banet-Noach|first2=C|last3=Tal|first3=S|last4=Levi|first4=O|last5=Simanov|first5=L|last6=Perk|first6=S|last7=Malkinson|first7=M|last8=Shpigel|first8=N|month=7|year=2003|title=West Nile Virus Infection in Crocodiles|journal=Emerging Infectious Diseases|volume=9|issue=7|page=|pages=887–89|language=en|doi=10.3201/eid0907.020816|pmid=12899140|pmc=3023443}}</ref><ref name="Dahlina_2016">{{cite journal|last=Dahlina|author=|first=C.R|last2=Hughes|first2=D.F|last3=Meshaka|first3=W. E|last4=Coleman|first4=C|last5=Henning|first5=J. D|month=12|year=2016|title=Wild snakes harbor West Nile virus|journal=One Health|volume=2|page=|pages=136–38|language=en|doi=10.1016/j.onehlt.2016.09.003|pmid=28616487|pmc=5441359}}</ref><ref name="Ariel_2011">{{cite journal|last=Ariel|first=Ellen|year=2011|title=Viruses in reptiles|journal=Veterinary Research|volume=42|page=100|language=en|doi=10.1186/1297-9716-42-100|pmid=21933449|pmc=3188478}}</ref>。哺乳類は[[ウイルス血症]]となる可能性が比較的低く、別のカに感染させることはあるが、そのカが感染源となることがほとんどないため<ref name="Kilpatrick_2007" />、終末宿主であると考えられている<ref name=":5" />。また、一部の鳥も終末宿主であることが判明している<ref name="Kilpatrick_2007" />。
ウエストナイルウイルスは、鳥とカの間で感染環を形成することで伝染するウイルスである<ref name=":5" /><ref name=":13" /><ref name="Gamino+Hofle_2013" />。また、直接的な接触や感染した鳥の死骸の捕食、汚染水を飲むといった行為により感染することもある<ref name="Gamino+Hofle_2013" />。さらに、メスのカとその子孫の間で[[垂直感染]]が起こることがあり、ウイルスが[[越冬]]する上で重要なメカニズムである可能性がある<ref>{{cite journal|last=Goddard|author=|first=LB|last2=Roth|first2=AE|last3=Reisen|first3=WK|last4=Scott|first4=TW|month=11|year=2003|title=Vertical transmission of West Nile Virus by three California Culex (Diptera: Culicidae) species|url=https://academic.oup.com/jme/article/40/6/743/833865|journal=Journal of Medical Entomology|volume=40|issue=6|page=|pages=743–746|language=en|doi=10.1603/0022-2585-40.6.743|pmid=14765647}}</ref>。地方では単に鳥とカの間で感染サイクルを形成するものの、都市部ではウイルスに感染した鳥から[[血]]を吸ったカがヒトを刺すことで感染させることがある<ref name="Gamino+Hofle_2013" /><ref name=":14">{{Cite web|url=https://www.cdc.gov/westnile/transmission/index.html|title=Transmission|accessdate=2020-10-12|publisher=CDC|language=en|date=2018-12-10}}</ref>。この感染には鳥とヒトの両方に吸血嗜好性を持つカが必要であり、こうしたカのことをブリッジベクターと呼ぶ<ref>{{Cite book|和書|title=馬脳炎|date=|year=2016|publisher=公益社団法人 中央畜産会|edition=第1版|page=5|url=http://jlia.lin.gr.jp/eiseis/pdf/uma/nouen01.pdf|format=PDF|month=3}}</ref><ref name="Weaver_2018">{{cite journal|last=Weaver|author=|first=S.C|last2=Charlier|first2=C|last3=Vasilakis|first3=N|last4=Lecuit|first4=M|year=2018|title=Zika, Chikungunya, and Other Emerging Vector-Borne Viral Diseases|journal=Annual Review of Medicine|volume=69|page=|pages=395–408|language=en|doi=10.1146/annurev-med-050715-105122|pmid=28846489|pmc=6343128}}</ref>。カを介さない感染経路として、妊婦が感染したことによる胎児への感染や[[授乳]]、[[輸血]]、[[臓器移植]]等による感染例等が報告されていいるものの<ref name=":5" /><ref name=":14" />、これらの感染が起きることは稀であると考えられている<ref name=":14" />。鳥とは異なり、上記以外ではヒト-ヒト感染は発生しないと考えられている<ref name="WHO_factsheet_Oct2017" />。
== 症状 ==
=== ヒト ===
{{Main|ウエストナイル熱}}
ヒトにとって、ウエストナイルウイルスは[[ウエストナイル熱]]を引き起こす病原体として知られている<ref name=":0" /><ref name=":5" /><ref name=":13" />。[[アメリカ疾病予防管理センター]]（CDC）によれば、感染者の約80 [[パーセント|%]]は[[無症状感染|無症状]]であるが、残りの約20 %の人は[[発熱]]や[[頭痛]]、[[嘔吐]]、[[下痢]]などといった中程度の症状を発症し、完治までに数週間から数か月を要することになる<ref name=":15">{{Cite web|url=https://www.cdc.gov/westnile/symptoms/index.html|title=Symptoms, Diagnosis, & Treatment|accessdate=2020-10-13|publisher=CDC|date=2018-12-10|language=en}}</ref>。このうち、約150人に1人の割合で、[[脳炎]]や[[髄膜炎]]、[[痙攣]]、筋力・視力低下等の深刻な症状を発症し、重体になることがある<ref name=":15" />。ヒトが脳炎を発症する原因として、ウイルス感染により[[サイトカイン]]の1種である[[ケモカイン]]が増加し、[[血液脳関門]]を透過させるからであると判明している<ref>{{Cite journal|last1=Cain|author=|first1=M.D|last2=Salimi|first2=H|last3=Diamond|first3=M.S|last4=Klein|first4=R.S|month=9|year=2019|title=Mechanisms of Pathogen Invasion into the Central Nervous System|url=https://www.cell.com/neuron/fulltext/S0896-6273(19)30641-5?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0896627319306415%3Fshowall%3Dtrue#back-bib30|journal=Neuron|volume=103|issue=5|page=|pages=771–783|language=en|doi=10.1016/j.neuron.2019.07.015|issn=1097-4199|pmid=31487528|s2cid=201815768}}</ref>。また、[[神経系]]の症状を発症した患者の死亡率は約10 %であり、60歳以上の高齢者や[[がん]]、[[糖尿病]]、[[高血圧]]を持病に持つ人、臓器移植を受けた人は重症になりやすい<ref name=":15" />。[[ナイル川デルタ]]など、歴史上流行したことのある地域の住民は、無症状または軽度の症状の発症を経験したことのある人が多い<ref name=":8" />。アメリカでは疑わしい症状を発症した場合、主に[[抗体検査]]を用いることが多い<ref>{{Cite web|url=https://www.cdc.gov/westnile/healthcareproviders/healthCareProviders-Diagnostic.html|title=Diagnostic Testing|accessdate=2020-10-13|publisher=CDC|language=en|date=2018-12-10}}</ref>。これらの症状に対する明確な治療法は確立していないものの、[[鎮痛剤]]が役立つ可能性があるといわれている<ref name=":15" />。
=== ウマ ===
ウマも発症することがまれであり、発症率は8 %程であるといわれている<ref name=":16">{{Cite book|和書|title=馬のウエストナイルウイルス感染症|date=|year=2017|publisher=公益社団法人 中央畜産会|url=http://keibokyo.com/wp-content/themes/keibokyo/images/learning/pdf/62.pdf|page=10|edition=第2版|month=1|format=PDF}}</ref>。発症しても[[運動失調]]や発熱など<ref name=":16" />の軽症であることが多いものの、[[脳脊髄炎]]等の重度の神経疾患を患うことがある<ref name="WHO_factsheet_Oct2017" /><ref name=":16" />。このため、現在はウマ用の[[ワクチン]]が利用可能である<ref name=":5" /><ref name="WHO_factsheet_Oct2017" /><ref>{{Cite book|和書|title=馬のウエストナイルウイルス感染症|date=|year=2017|publisher=公益社団法人 中央畜産会|month=1|page=13|url=http://keibokyo.com/wp-content/themes/keibokyo/images/learning/pdf/62.pdf|format=PDF|edition=第2版}}</ref><ref name=":122">{{Cite journal|last1=Seino|author=|first1=K.K|last2=Long|first2=M.T|last3=Gibbs|first3=E.P.J|last4=Bowen|first4=R.A|last5=Beachboard|first5=S.E.|last6=Humphrey|first6=P.P|last7=Dixon|first7=M.A|last8=Bourgeois|first8=M.A|year=|date=2007-11-01|title=Comparative Efficacies of Three Commercially Available Vaccines against West Nile Virus (WNV) in a Short-Duration Challenge Trial Involving an Equine WNV Encephalitis Model|journal=Clinical and Vaccine Immunology|volume=14|issue=11|page=|pages=1465–1471|language=en|doi=10.1128/CVI.00249-07|issn=1556-6811|pmid=17687109|pmc=2168174}}</ref>。これらのワクチンが開発される以前は、北米での致死率が約40 %もあり、数万匹ものウマが死亡した<ref name="Kilpatrick_2007" />。
== 発見の経緯 ==
「ウエストナイルウイルス」という名称は、[[ウガンダ]]の[[西ナイル地方]]が由来である<ref name=":17" />。[[1937年]]当時、ウガンダの[[エンテベ]]には、[[ロックフェラー財団]]によって設立された[[黄熱病]]の研究所があり、アメリカ人の研究者が黄熱ウイルスの分離作業を行っていた<ref name=":17" />。ある日、発熱した現地に住む女性の血液から初めてこのウイルスを分離することに成功した<ref name=":17" /><ref name=":0" /><ref name=":13" />。この女性が西ナイル地方に居住していたため<ref name=":17" /><ref name=":0" /><ref name=":13" />、ウエストナイルウイルスと命名した<ref name=":17" />。女性の症状は軽度の発熱のみであったため、しばらく行方不明であったものの、未知のウイルスを分離した研究者らが必死で捜索し、発見後に検査したところ、女性の血清からウイルスの中和抗体が検出された<ref name=":17" />。
その後、分離したウイルスを[[ネズミ]]に投与すると、ネズミが脳炎を発症したため、研究者らは[[1940年]]にアメリカ熱帯医学会（ASTMH）に神経に影響を与える新種のウイルスを発見したという論文を寄稿した<ref name=":17" /><ref>{{Cite journal|last=Smithburn|author=|first=K.C|last2=Hughes|first2=T.P|last3=Burke|first3=A.W|last4=Paul|first4=J.H|month=7|year=1940|title=A Neurotropic Virus Isolated from the Blood of a Native of Uganda|url=http://www.ajtmh.org/content/journals/10.4269/ajtmh.1940.s1-20.471#:~:text=A%20neurotropic%20virus%20was%20isolated,an%20African%20woman%20with%20fever.&text=The%20virus%20has%20a%20particle,for%20mice%20by%20subcutaneous%20inoculation.|journal=The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene|volume=s1-20|issue=4|page=|pages=471 - 492|language=en|format=PDF|DOI=10.4269/ajtmh.1940.s1-20.471|ISSN=0002-9637}}</ref>。
== 感染の特徴 ==
CDCによれば、[[温帯]]の地域でのウエストナイルウイルスの流行には季節性があることが判明している<ref name=":82">{{Cite journal|last1=Hayes|author=|first1=E.B|last2=Komar|first2=N|last3=Nasci|first3=R.S|last4=Montgomery|first4=S.P|last5=O'Leary|first5=Daniel R.|last6=Campbell|first6=Grant L.|month=8|year=2005|title=Epidemiology and Transmission Dynamics of West Nile Virus Disease|journal=Emerging Infectious Diseases|volume=11|issue=8|page=|pages=1167–1173|language=en|doi=10.3201/eid1108.050289a|issn=1080-6040|pmid=16102302|pmc=3320478}}</ref>。北アメリカやヨーロッパ、[[地中海]]沿岸の温帯地域では、7月から10月ごろがピークであると考えられている<ref name=":82" />。実際、アメリカでの感染報告のうち、そのほとんどは8月と9月に集中している<ref>{{Cite web|url=https://www.cdc.gov/westnile/statsmaps/cumMapsData.html#eight|title=West Nile virus disease cases reported to CDC by week of illness onset, 1999-2018|accessdate=2020-10-15|publisher=CDC|language=en|date=2019-10-09}}</ref>。このピークの時期は地域差があり、湿度の高い地域ではピークの期間が長くなると考えられている<ref name=":82" />。すべての年齢層の人が同様に感染する可能性があるものの、高齢者は神経浸潤性疾患の罹患率や死亡率が他の年齢層に比べて高いことが判明している<ref name=":82" />。
== 予防 ==
2019年時点で4種類の獣医用ワクチンが市販されているものの、ヒト用ワクチンとして[[第III相試験]]へと進んだワクチンは存在していない<ref name=":20">{{Cite journal|last1=Kaiser|author=|first1=Jaclyn A.|last2=Barrett|first2=Alan D.T.|year=|date=2019-09-05|title=Twenty Years of Progress Toward West Nile Virus Vaccine Development|journal=Viruses|volume=11|issue=9|page=|pages=823|language=en|doi=10.3390/v11090823|issn=1999-4915|pmid=31491885|pmc=6784102}}</ref>。ヒト用ワクチンとして複数の候補薬が開発されているものの、使用が許可されたワクチンは未だない<ref name=":20" />。このため、ウエストナイルウイルスの感染予防対策は、人が感染した感染と接触することを避けることに焦点を置いている<ref name=":92">{{Cite journal|last=Sampathkumar|author=|first=Priya|month=9|year=2003|title=West Nile Virus: Epidemiology, Clinical Presentation, Diagnosis, and Prevention|journal=Mayo Clinic Proceedings|volume=78|issue=9|page=|pages=1137–1144|language=en|doi=10.4065/78.9.1137|issn=0025-6196|pmid=12962168|pmc=7125680}}</ref>。その方法として、自己防衛と蚊の駆除の2つが挙げられている<ref name=":92" />。自己防衛の手段としては、蚊が活発に活動する夜間の外出を控える、屋外では長袖、長ズボン、靴下を着用する、[[ディート]]を含む[[防虫剤]]や[[ペルメトリン]]を使用するといったものがある<ref name=":92" />。また、[[網戸]]や[[蚊帳]]を利用して、蚊が室内に入らないようにすることでも予防しやすくなると考えられている<ref name="WHO_factsheet_Oct2017" /><ref name=":21">{{Cite web|url=https://www.cdc.gov/westnile/prevention/index.html|title=Prevention|accessdate=2020-10-17|publisher=CDC|date=2020-09-11|language=en}}</ref>。
蚊の駆除作業は、アメリカでは主に自治体ごとに行われ、蚊の監視や生息地での駆除、溜まった水の排水などが実施されている<ref>{{Cite web|url=https://www.cdc.gov/westnile/vectorcontrol/integrated_mosquito_management.html|title=Integrated Mosquito Management|accessdate=2020-10-16|publisher=CDC|language=en|date=2018-12-10}}</ref>。このほかに、鳥類を監視するシステムの利用も感染予防に効果的であると考えられている<ref name=":18" />。アメリカでは、鳥の死骸はウエストナイルウイルスや[[鳥インフルエンザ]]といった感染症の早期発見に役立つ可能性があることから、CDCは鳥の死骸を発見した場合に州の保健局などへ連絡を入れるよう要請している<ref name=":19" />。
== 気候変動による影響 ==
[[ファイル:Global distribution of West Nile virus-CDC.gif|サムネイル|300x300ピクセル|ウエストナイルウイルスの分布図。CDC作成<ref>{{Cite journal|last=Gubler|author=|first=Duane J.|month=10|year=2007|title=The Continuing Spread of West Nile Virus in the Western Hemisphere|url=https://academic.oup.com/cid/article/45/8/1039/344802|journal=Clinical Infectious Diseases|volume=45|issue=8|page=|pages=1039–1046|language=en|DOI=10.1086/521911}}</ref>。]]
気候変動は人の健康に様々な影響を与える。この影響は複雑であり、その規模や時期は環境条件や人の脆弱性によって変化する。こういった影響の1つにウエストナイル熱などの媒介性疾患の発生がある。気候変動はウイルスの出現率や出現範囲、季節性などに変化を与えることで、ウイルスの分布に変化を与える。このため、気候変動はこれらの感染症の疫学に変化を与える大きな環境要因であると考えられている<ref name=":112">{{Cite journal|last=Paz|first=Shlomit|date=2015-04-05|title=Climate change impacts on West Nile virus transmission in a global context|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=370|issue=1665|pages=20130561|language=en|doi=10.1098/rstb.2013.0561|issn=0962-8436|pmid=25688020|pmc=4342965}}</ref>。
降水量や温度、風など気候変動の影響を受けるものは、蚊の生存率や繁殖率、生息地、分布数などに影響を与える可能性がある。周囲温度は、感染した蚊の発生時期や人の感染者の増減に関する地理的変動に影響を与えるため、ウイルスの複製や伝播に影響を与える。例として、温度が上昇すると、ウイルスの複製速度や進化する速度が大きくなり、ウイルスの感染効率が高まる。また、冬から春の気温が高くなると、夏に発生する蚊が増えるため、感染の危険性が高まる。同様に、降水量が増加することで蚊の繁殖がより活発になり、感染の危険性が高まる。この他に、風によって、ウイルスを持つ蚊が移動するため、ウイルス拡散の要因になりうる<ref name=":112" />。
== 日本での感染 ==
ウエストナイルウイルスはアフリカや中東、ヨーロッパ、アメリカ、オーストラリアなど様々な地域に分布していることが判明しているが、日本国内での感染例は存在しない<ref name=":0" />。しかし、2005年10月3日には、アメリカに滞在していた人物がウエストナイル熱を発症したことが判明し、初の輸入症例として報告された<ref name=":5" />。
== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
<references />
== 関連項目 ==
{{Scholia|id=Q158856}}
{{Commons|West Nile virus}}
* [[ウエストナイル熱]]
* [[アルボウイルス]]
{{DEFAULTSORT:
[[Category:フラビウイルス科]]
[[Category:ウエストナイル熱]]
[[Category:病原体]]
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