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{{生物分類表
|名称 =スピノサウルス
|画像= [[ファイル:Spinosaurus 2020 reconstruction.jpg|280px|]]
|画像キャプション =
|地質時代 = [[前期白亜紀]]
|地質時代2 = [[後期白亜紀]][[セノマニアン]]
|省略 = 恐竜上目
|目 = [[竜盤類|竜盤目]] {{sname||Saurischia}}
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* ?''S. maroccanus'' スピノサウルス・マロッカヌス {{AUY|[[w:Dale_Russell|Russell]]|1996}}
}}
'''スピノサウルス'''（[[学名]]：'''''Spinosaurus'''''）は、[[後期白亜紀]][[セノマニアン]]期の[[アフリカ大陸]]に生息していた[[スピノサウルス科]]の[[恐竜]]の[[属 (分類学)|属]]<ref name=金子2010/>。[[化石]]は[[エジプト]]・[[ニジェール]]・[[モロッコ]]のほか<ref name=金子2010/>、[[リビア]]など[[北アフリカ]]で産出している<ref name=教科書/>。推定全長は約14メートル、推定体重は約10トンであるが<ref name=教科書>{{Cite book|和書|title=恐竜の教科書 最新研究で読み解く進化の謎 |page=54 |date=2019-02-20 |author1=[[ダレン・ナイシュ]] |author2=ポール・バレット |translator=[[小林快次]]、久保田克博、千葉謙太郎、[[田中康平 (古生物学者)|田中康平]] |publisher=[[創元社]] |isbn=978-4-422-43028-7}}</ref><ref name=ポール>{{Cite book|和書|page=111 |title=グレゴリー・ポール恐竜事典 原著第2版 |date=2020-08-30 |author=[[グレゴリー・ポール]] |translator=[[東洋一]]、今井拓哉、河部壮一郎、柴田正輝、関谷透、服部創紀 |publisher=[[共立出版]] |isbn=978-4-320-04738-9}}</ref>、化石が不完全なためこの推定値も確かなものではない<ref name=ポール/>。
[[ワニ]]に類似する細長い吻部や、表面に縦皺の走る円錐形の[[歯]]、頭頂部の小型の鶏冠、高さ2メートル近くに達する[[椎骨]]の[[神経棘]]が特徴に挙げられる<ref name=金子2010>{{Cite book|和書|page=42 |title=カラー版 徹底図解 恐竜の世界 恐竜発掘の歴史から、恐竜研究の最前線まで |author=[[金子隆一 (SF)|金子隆一]] |date=2010-07-05 |publisher=[[新星出版社]]}}</ref>。細長い吻部は水の抵抗の軽減、円錐形の歯は[[魚食動物|魚食]]性への適応と見られ、主に魚を食べていたと考えられている<ref name=リアルサイズ/>。[[エイ]]の仲間である[[オンコプリスティス]]の化石との共産を以て魚食性の根拠とされることもある一方、これには否定的な見解もある<ref name=恐竜学入門>{{Cite book|和書|page=190 |title=恐竜学入門 ─かたち・生態・絶滅─ |author1=David E. Fastovsky |author2=David B. Weishampel |translator=[[真鍋真]]、藤原慎一、松本涼子 |date=2015-01-30 |isbn=978-4-8079-0856-1 |publisher=[[東京化学同人]]}}</ref>。
スピノサウルスは[[第二次世界大戦]]期の[[空襲]]により標本が失われており、全身像の復元に関して多くの説が議論されている<ref name=リアルサイズ>{{Cite book|和書|title=[[リアルサイズ古生物図鑑]] 中生代編 |pages=168-169 |author=[[土屋健 (サイエンスライター)|土屋健]] |publisher=[[技術評論社]] |isbn=978-4-297-10656-0 |date=2019-08-03}}</ref>。2014年には完全に水棲の恐竜としての新復元が発表されたが、化石の分類の妥当性やキメラ標本の疑いなど議論を呼び<ref name=ナショジオ2020/>、2018年には水中では姿勢が安定しなかったとする反論も現れた<ref name=恐竜超世界>{{Cite book|和書|title=[[NHKスペシャル]] [[恐竜超世界]] |author=NHKスペシャル「恐竜超世界」制作班 |others=[[小林快次]]、[[小西卓哉]]（監修）|date=2019-07-20 |pages=90-91 |isbn=978-4-86313-457-7 |publisher=[[日経ナショナルジオグラフィック社]]}}</ref>。2020年には ''S. aegyptiacus'' の尾椎が発表され、長さ60センチメートルにおよぶ神経棘が確認されたことから、上下に高い尾を持つ新復元が登場した<ref name=ナショジオ2020>{{Cite web|url=https://natgeo.nikkeibp.co.jp/atcl/news/20/050100271/ |date=2020-05-01 |accessdate=2021-09-28 |publisher=[[日経ナショナルジオグラフィック社]] |title=スピノサウルスの意外な尾を発見、実は泳ぎが得意だった |author=マイケル・グレシュコ}}</ref>。
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スピノサウルスは2種が命名されている。スピノサウルス・エジプティアクス（''Spinosaurus aegyptiacus''、「エジプトの棘トカゲ」の意）とスピノサウルス・マロッカヌス（''Spinosaurus maroccanus''、「モロッコの棘トカゲ」の意）である<ref name="Smith06" /><ref name="DAR96" />。
最初に記載されたスピノサウルスの標本は、20世紀初頭に発見・記載された。1912年にリチャード・マークグラフはエジプト西部に分布する{{仮リンク|バハリヤ層|en|Bahariya Formation}}から巨大な[[獣脚類]]の恐竜の化石を発見した。1915年にはドイツの古生物学者[[エルンスト・シュトローマー]]がこの標本を新属新種 ''Spinosaurus aegyptiacus'' に割り当てる論文を発表した<ref name="Stromer15">{{cite journal|last=Stromer |first=E. |author-link=エルンスト・シュトローマー |year=1915 |title=Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden ''Spinosaurus aegyptiacus'' nov. gen., nov. spec|journal=Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse |volume=28 |issue=3 |pages=1–32 |language=de |url=http://www.megaupload.com/?d=3KCCC7LS}}{{dead link|date=December 2017|bot=InternetArchiveBot|fix-attempted=yes}}</ref><ref name="Smith06" />。
椎骨と後肢の骨を含むバハリヤ層産の追加の断片化石は、1934年にシュトローマーによりスピノサウルスBとして発表された<ref name="stromer34">{{cite journal|last=Stromer |first=E. |author-link=エルンスト・シュトローマー |year=1934 |title=Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria|journal=Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung |series=Neue Folge |volume=22 |pages=1–79 |language=de}}</ref>。シュトローマーはこれらの標本は別種に分類するのに十分な差異があると考えた。スピノサウルスBは後に[[カルカロドントサウルス]]<ref name="serenoetal98">{{cite journal|last1=Sereno |first1=P.C. |last2=Beck |first2=A.L. |last3=Dutheuil |first3=D.B. |last4=Gado |first4=B. |last5=Larsson |first5=H.C. |last6=Lyon |first6=G.H. |last7=Marcot |first7=J.D. |last8=Rauhut |first8=O.W.M. |last9=Sadleir |first9=R.W. |last10=Sidor |first10=C.A. |last11=Varricchio |first11=D.J. |last12=Wilson |first12=G.P. |last13=Wilson |first13=J.A. |year=1998 |title=A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids |journal=Science |volume=282 |issue=5392 |pages=1298–1302 |doi=10.1126/science.282.5392.1298 |pmid=9812890 |bibcode=1998Sci...282.1298S |doi-access=free}}</ref>や[[シギルマッササウルス]]<ref name="DAR96">{{cite journal|last=Russell |first=D.A. |author-link=デイル・ラッセル |year=1996 |title=Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco|journal=Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, Section C |series=4e série |volume=18|issue=2–3|pages=349–402}}</ref>に再分類された。
''S. maroccanus'' は、当初1996年に[[デイル・ラッセル]]により頸椎の長さに基づいて新種として記載された<ref name="DAR96" />。特にラッセルは[[椎体]]の後側関節面の高さに対する長さの比率が ''S. aegyptiacus'' では1.1であるのに対し ''S. maroccanus'' では1.5であると主張した<ref name="DAR96" />。後の研究者らはこの話題で二分された。椎骨の長さが個体ごとに異なりうる点や、ホロタイプ標本が破壊されているため ''S. maroccanus'' 標本との直接比較が不可能である点、''S. maroccanus'' の標本が何番目の頸椎であるか不明な点が指摘された。そのため、本種を有効な分類群として扱う者もいる一方<ref name="HMC04" /><ref>{{Cite journal|last1=Mahler |first1=L. |title=Record of Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Morocco|journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=25 |pages=236–239 |year=2005 |issn=0272-4634 |doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0236:ROADTF]2.0.CO;2 |url=http://www.oeb.harvard.edu/faculty/losos/mahler/publications/Mahler_2005.pdf|url-status=dead |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110927124847/http://www.oeb.harvard.edu/faculty/losos/mahler/publications/Mahler_2005.pdf |archivedate=September 27, 2011}}</ref><ref name="Hasegawa2010">{{cite journal|last1=Hasegawa |first1=Y. |last2=Tanaka |first2=G. |last3=Takakuwa |first3=Y. |last4=Koike |first4=S. |year=2010 |title=Fine sculptures on a tooth of ''Spinosaurus'' (Dinosauria, Theropoda) from Morocco |journal=Bulletin of Gunma Museum of Natural History |volume=14 |pages=11–20 |url=http://www.gmnh.pref.gunma.jp/research/no_14/bulletin14_2.pdf}}</ref>、大半の研究者は ''S. maroccanus'' を[[疑問名]]<ref name="dalsassoetal05">{{cite journal |last=dal Sasso |first=C. |author2=Maganuco, S. |author3=Buffetaut, E. |author4= Mendez, M.A. |year=2005 |title=New information on the skull of the enigmatic theropod ''Spinosaurus'', with remarks on its sizes and affinities |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=25 |issue=4 |pages=888–896|doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2 |issn=0272-4634}}</ref><ref name="BufOua02">{{cite journal|last1=Buffetaut |first1=E. |last2=Ouaja |first2=M. |name-list-style=amp |year=2002 |title=A new specimen of ''Spinosaurus'' (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae |journal=Bulletin de la Société Géologique de France |volume=173 |issue=5 |pages=415–421 |doi=10.2113/173.5.415|url=http://documents.irevues.inist.fr/bitstream/handle/2042/216/04.pdf|hdl=2042/216 |hdl-access=free}}</ref><ref name="Rauhut03">{{cite book|last=Rauhut |first=O.W.M. |year=2003 |title=The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs |journal=Special Papers in Palaeontology |volume=69 |pages=1–213 |isbn=978-0-901702-79-1}}</ref>あるいは ''S. aegyptiacus'' のジュニアシノニムとして扱っている<ref name="serenoetal98" />。
=== 標本 ===
スピノサウルスの部分的な標本は以下のものが記載されている。
;BSP 1912 VIII 19
:バハリヤ層から産出。シュトローマーにより1915年に記載されたホロタイプ標本<ref name="Stromer15" /><ref name="Smith06" />。長さ75センチメートルにおよぶ左右の[[歯骨]]および{{仮リンク|板状骨|en|Splenial}}、左[[上顎骨]]の直線状の断片、20本の歯、2個の[[頸椎]]、7個の[[胴椎]]、3個の[[仙椎]]、1個の[[尾椎]]、4個の[[肋骨]]、{{仮リンク|腹肋骨|en|Gastralium}}から構成され、どの部位も不完全である<ref name="Stromer15" />。9個の神経棘のうち最長のものは長さ1.65メートルに達する<ref name="Stromer15" />。シュトローマーは、この標本が約9700万年前にあたる前期[[セノマニアン]]期のものであると主張した<ref name="Stromer15" /><ref name="Smith06" />。
:この標本は[[ドイツ]]の[[ミュンヘン]]に位置する{{仮リンク|古生物学博物館 (ミュンヘン)|label=古生物学博物館|en|Palaeontological Museum, Munich}}に所蔵されていたが、[[第二次世界大戦]]中であった1944年4月24日から25日にかけての[[イギリス軍]]による爆撃で破壊された<ref name="Smith06" />。これによりスピノサウルスの研究は長く停滞することになった<ref name=ナショジオ2014>{{Cite web|url=https://natgeo.nikkeibp.co.jp/nng/article/news/14/9714/ |title=スピノサウルスは水棲、新研究で判明 |date=2014-09-12 |accessdate=2021-09-28 |publisher=[[日経ナショナルジオグラフィック社]]}}</ref>。
:しかし、詳細な絵と写真は現存している。1995年にシュトローマーの息子が父のアーカイブを同館に寄贈し、2000年にはスミスらが写真に基づくホロタイプ標本の研究を行った<ref name="Smith06" />。スミスは、下顎の写真と装着された標本全体の写真を元に、1915年にシュトローマーが描いたオリジナルの図面はわずかに不正確であると結論づけた<ref name="Smith06" />。2003年にオリバー・ローハットはシュトローマーのホロタイプ標本が[[アクロカントサウルス]]に似た[[カルカロドントサウルス科]]の神経棘と[[バリオニクス]]あるいは[[スコミムス]]の[[歯骨]]のキメラであると提唱したが<ref name="Rauhut03" />、少なくとも一つ以上の後の論文でこの見解は棄却されている<ref name="dalsassoetal05" />。
;NMC 50791
:{{仮リンク|カナダ自然博物館|en|Canadian Museum of Nature}}所蔵。[[モロッコ]]の{{仮リンク|ケムケム単層|en|Kem Kem Beds}}から産出した、長さ19.5センチメートルの中央部の頸椎<ref name="DAR96" />。1996年にラッセルが記載した ''Spinosaurus maroccanus'' のホロタイプ標本である<ref name="DAR96" />。記載論文で に割り当てられた他の論文は2つの中央部の頸椎（NMC 41768 と NMC 50790）、歯骨の前側断片（NMC 50832）、歯骨の中央断片（NMC 50833）、1個の胴椎の[[神経弓]]（NMC 50813）も記載論文で''S. maroccanus''に割り当てられている<ref name="DAR96" />。ラッセルは詳細な産地情報を明かしておらず、年代はおそらく[[アルビアン]]期としている<ref name="DAR96" />。
[[File:Spinosaurus marocannus.jpg|thumb|[[国立自然史博物館 (フランス) |国立自然史博物館]]にて、''S, maroccanus'' のMNHN SAM 124]]
;MNHN SAM 124
:[[フランス]]の[[パリ]]に位置する[[国立自然史博物館 (フランス) |国立自然史博物館]]所蔵。吻部（部分的な[[前上顎骨]]・部分的な[[上顎骨]]・[[鋤骨]]・[[歯骨]]の断片）の標本である<ref name="Taquet1998">{{Cite journal | last1 = Taquet | first1 = P. | last2 = and Russell | first2 = D.A. | title = New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara | journal = Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA | volume = 327 | pages = 347–353 | year = 1998 | doi = 10.1016/S1251-8050(98)80054-2 | url=http://lesdinos.free.fr/spi329.pdf |access-date=September 22, 2010 | bibcode=1998CRASE.327..347T | issue = 5}}</ref>。Taquet と Russell により1998年に記載されている。幅13.4 - 13.6センチメートルで、長さは記載されていない<ref name="Taquet1998" />。[[アルジェリア]]から産出しており、年代は[[アルビアン]]期とされる<ref name="Taquet1998" />。Taquet と Russell は、この標本が前上顎骨の断片（SAM 125）と2個の頸椎（SAM 126–127）および胴椎の神経弓（SAM 128）と共に ''S. maroccanus'' に分類可能と考えている<ref name="Taquet1998" />。
;BM231
:[[チュニジア]]の[[チュニス]]に位置する Office National des Mines が所蔵。2002年 Buffetaut と Ouaja が記載<ref name="BufOua02" />。チュニジアのChenini累層{{enlink|Chenini Formation|a=on}}のアルビアン階から産出した部分的な前側歯骨で、長さは11.5センチメートル<ref name="BufOua02" />。4個の歯槽と2本の部分的な歯が残されており、'S. aegyptiacus''の現存する標本と酷似する<ref name="BufOua02" />。
;UCPC-2
:[[シカゴ大学]]の古生物コレクションに所蔵されている。目の間から隆起する鶏冠を備えた、結合した狭い左右の[[鼻骨]]から構成される<ref name="dalsassoetal05" />。長さ18センチメートル。1996年にモロッコのケムケム単層の前期セノマニアン階の部分から収集され、2005年に[[イタリア]]の[[ミラノ市立自然史博物館]]に所属する{{仮リンク|クリスティアーノ・ダル・サッソ|en|Cristiano Dal Sasso}}らにより記載された<ref name="dalsassoetal05" />。
[[File:Spinocombo.jpg|thumb|[[ミラノ市立自然史博物館]]の ''S. aegyptiacus'' 標本（MSNM V4047）]]
;MSNM V4047
:ミラノ市立自然史博物館所蔵。ケムケム単層から産出し、2005年にダル・サッソらにより記載された標本。前上顎骨と部分的な歯骨および部分的な鼻骨から構成され、長さ98.8センチメートル<ref name="dalsassoetal05" />。UCPC-2 と同様に、前期セノマニアン期のものと考えられる。2018年に Arden らはそのサイズからこの標本を暫定的に''[[シギルマッササウルス|Sigilmassasaurus brevicollis]]'' に再分類したが、対応する部位が存在しないため、どちらの分類群に属するかの判断は難しい<ref name="arden2018">{{cite journal|last1=Arden|first1=T.M.S.|last2=Klein|first2=C.G.|last3=Zouhri|first3=S.|last4=Longrich |first4=N.R. |year=2018 |title=Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in ''Spinosaurus'' |journal=Cretaceous Research |volume=93 |pages=275–284 |doi=10.1016/j.cretres.2018.06.013}}</ref>。
;FSAC-KK 11888
:ケムケム単層から収集された亜成体の部分的な骨格<ref name="Ibrahim_et_al_2014">{{cite journal|last1=Ibrahim|first1=Nizar|last2=Sereno|first2=Paul C.|author-link2=Paul Sereno|last3=Dal Sasso|first3=Cristiano|last4=Maganuco|first4=Simone|last5=Fabri|first5=Matteo|last6=Martill|first6=David M.|last7=Zouhri|first7=Samir|last8=Myhrvold|first8=Nathan|last9=Lurino|first9=Dawid A.|date=2014|title=Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur|url=https://researchportal.port.ac.uk/portal/en/publications/semiaquatic-adaptations-in-a-giant-predatory-dinosaur(8f11a1ce-3265-4b3b-8c81-6f576856a87f).html|journal=Science|volume=345|issue=6204|pages=1613–6|bibcode=2014Sci...345.1613I|doi=10.1126/science.1258750|pmid=25213375|s2cid=34421257}} [http://www.sciencemag.org/content/suppl/2014/09/10/science.1258750.DC1/Ibrahim.SM.pdf Supplementary Information]</ref>。化石コレクターにより発掘されていたが、''S. aegyptiacus''のホロタイプに代わる標本を発見すべくシュトローマーの足取りを追っていた{{仮リンク|ニザール・イブラヒム|en|Nizar Ibrahim}}がコレクターの存在を知り、2013年にコレクターの居場所と産地を突き止めて層準などの情報が明らかになった<ref name=ナショジオ2014/>。イブラヒムらにより2014年に記載され、ネオタイプ標本に指定されたが、2015年にエヴァースらがこの指定を棄却している<ref name="Evers 2015" />。標本には頸椎・胴椎・神経棘・完全な[[仙骨]]、両[[大腿骨]]、両[[脛骨]]、[[趾骨]]、尾椎、[[肋骨]]、頭骨断片が含まれる<ref name="Ibrahim_et_al_2014" />。
[[File:Spinosaurus Crane.jpg|thumb|プライベートコレクションから復元された亜成体の骨格]]
その他の既知の標本は、より断片的な骨や単離した歯などで構成される。
* Buggetaut ''et al.'' (1989) では、チュニジアから産出した2本のスピノサウルスの歯の[[エナメル質]]の構造が記載された<ref>{{Cite journal | last1 = Buffetaut | first1 = E. | last2 = Dauphin | first2 = Y. | last3 = Jaeger | first3 = J.-J. | last4 = Martin | first4 = M. | last5 = Mazin | first5 = J.-M. | last6 = and Tong | first6 = H. | title = Prismatic dental enamel in theropod dinosaurs | journal = Naturwissenschaften | volume = 73 | pages = 326–327 | year = 1986 | doi = 10.1007/BF00451481 | pmid=3748191 | bibcode=1986NW.....73..326B | issue = 6| s2cid = 11701295 }}</ref>。
* Buffetaut (1989, 1992) では、[[ドイツ]]の[[ゲオルク・アウグスト大学ゲッティンゲン]]の博物館の3つの標本が言及された。それぞれ上顎骨の断片（IMGP 969-1）、顎の断片（IMGP 969-2）、歯（IMGP 969-3）である<ref name="Buffetaut89">{{Cite journal | last1 = Buffetaut | first1 = E. | title = New remains of the enigmatic dinosaur ''Spinosaurus'' from the Cretaceous of Morocco and the affinities between ''Spinosaurus'' and ''Baryonyx'' | journal = Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte | issue = 2 | pages = 79–87 | year = 1989| volume = 1989 | doi = 10.1127/njgpm/1989/1989/79 }}</ref><ref name="Buffetaut92">{{Cite journal | last1 = Buffetaut | first1 = E. | title = Remarks on the Cretaceous theropod dinosaurs ''Spinosaurus'' and ''Baryonyx'' | journal = Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte | issue = 2 | pages = 88–96 | year = 1992| volume = 1992 | doi = 10.1127/njgpm/1992/1992/88 }}</ref>。これらは1971年にモロッコ南東部の上部アルビアン階あるいは下部セノマニアン階で発見された<ref name="Buffetaut89" />。
*Kellner and Mader (1997) では、鋸歯を持たないモロッコ産のスピノサウルス科の2本の歯化石（LINHM 001 and 002）が記載され、''S. aegyptiacus'' のホロタイプ標本に類似するとされた<ref>{{cite journal |last1= Kellner |first1=A.W.A. |last2= and Mader |first2=B.J. |year= 1997 |title= Archosaur teeth from the Cretaceous of Morocco |journal= Journal of Paleontology |volume= 71 |issue= 3 |pages= 525–527 |jstor= 1306632 |doi=10.1017/S0022336000039548 }}</ref>。
*Benton ''et al.'' (2000) では、チュニジアのChenini累層から産出した歯がスピノサウルスのものとされた。この歯は狭く、断面がある程度の丸みを帯びていて、獣脚類や基盤的[[主竜類]]に特徴的な鋸歯が前側と後側に存在しなかった<ref>{{Cite journal | last1 = Benton | first1 = M.J. | last2 = Bouaziz | first2 = S. | last3 = Buffetaut | first3 = E. | last4 = Martill | first4 = D. | last5 = Ouaja | first5 = M. | last6 = Soussi | first6 = M. | last7 = and Trueman | first7 = C. | title = Dinosaurs and other fossil vertebrates from fluvial deposits in the Lower Cretaceous of southern Tunisia | journal = Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology | volume = 157 | pages = 227–246 | year = 2000 | doi = 10.1016/S0031-0182(99)00167-4 | issue = 3–4| bibcode = 2000PPP...157..227B }}</ref>。
* Brusatte and Sereno (2007) では、[[ニジェール]]のEchkar累層{{enlink|Echkar Formation|a=on}}から産出した歯がスピノサウルスに割り当てられた<ref name="brusatte&sereno2007">{{Cite journal | last1 = Brusatte | first1 = S. L. | last2 = and Sereno | first2 = P. C. | title = A new species of ''Carcharodontosaurus'' (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus | journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 27 | pages = 902–916 | year = 2007 | doi = 10.1671/0272-4634(2007)27[902:ANSOCD]2.0.CO;2 | issn = 0272-4634 | issue = 4}}</ref>。
* Hasegawa ''et al.'' (2010) によると、化石展で購入された長さ8センチメートルの部分的な歯は、モロッコのケムケム単層から産出した ''S. maroccanus'' のものとされた。幅1 - 5ミリメートルの縦筋と、その間に不規則な稜が見られた<ref name="Hasegawa2010" />。
'''MHNM.KK374 to.KK378''' はモロッコ南東部のケムケム地方で地元住民の採取や売買により入手された、大きさの異なる5つの単離した[[方形骨]]である。François Escuillié に寄贈され Muséum d’Histoire Naturelle of Marrakech のコレクションに加えられた。これらの方形骨は2種類の異なる形状を示しており、モロッコに2種のスピノサウルスが生息していたことが示唆される<ref name="Hendrickxetal">{{cite journal | last1 = Hendrickx | first1 = C. | last2 = Mateus | first2 = O. | last3 = Buffetaut | first3 = E. | year = 2016 | title = Morphofunctional Analysis of the Quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the Presence of Spinosaurus and a Second Spinosaurine Taxon in the Cenomanian of North Africa | journal = PLOS ONE | volume = 11 | issue = 1| page = e0144695 | doi=10.1371/journal.pone.0144695| pmid = 26734729 | pmc = 4703214 | bibcode = 2016PLoSO..1144695H | doi-access = free }}</ref>。
==== 可能性のある標本 ====
[[File:Feeding-Mechanics-in-Spinosaurid-Theropods-and-Extant-Crocodilians-pone.0065295.s007.ogv|thumbtime=0:00|thumb|スピノサウルスの可能性のある吻部（NHMUK 16665）の3Dデータ]]
スピノサウルスに属する可能性のある標本が[[ケニア]]から報告されている<ref name="Weishampel04">{{cite book |author1=Weishampel, D.B. |author2=Barrett, P.M. |author3=Coria, R.A. |author4=Le Loeuff, J. |author5=Xu, X. |author6=Zhao, X. |author7=Sahni, A. |author8=Gomani, E.M.P. |author9=Noto, C.R. |name-list-style=amp |editor1=Weishampel, D.B. |editor2=Dodson, P. |editor3=Osmólska, H. |title=The Dinosauria |year= 2004|publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=978-0-520-25408-4 |edition= 2nd|pages=517–606 |chapter=Dinosaur distribution}}</ref>。
[[シギルマッササウルス]]をスピノサウルスのジュニアシノニムと考える研究者もいる。イブラヒムらは2014年にシギルマッササウルスの標本を ''S. aegyptiacus'' に再分類し、またスピノサウルスBをネオタイプとした。これは他の論文の結論に従い、''S. maroccanus'' を[[疑問名]]と考えたためである<ref name="dalsassoetal05" /><ref name="Ibrahim_et_al_2014" /><ref name="serenoetal98" />。2015年のシギルマッササウルスの再記載はこの結論を否定し、有効な属と見なしている<ref name="Evers 2015">{{Cite journal|doi=10.7717/peerj.1323|title=A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur ''Sigilmassasaurus'' from the "middle" Cretaceous of Morocco |journal=PeerJ |volume=3 |pages=e1323 |year=2015 |last1=Evers |first1=S. W. |last2=Rauhut |first2=O. W. M. |last3=Milner |first3=A. C. |last4=McFeeters |first4=B. |last5=Allain |first5=R. |pmid=26500829 |pmc=4614847}}</ref>。この結論は2018年にアーデンらが支持した。アーデンらはシギルマッササウルスを独立した属としつつ、スピノサウルスに非常に近縁な属として扱い、2属を合わせたスピノサウルス族を提唱した<ref name="arden2018" />。
Symth ''et al.'' (2020) では{{仮リンク|ケムケム層群|en|Kem Kem Group}}のスピノサウルス亜科が評価され、[[ブラジル]]のスピノサウルス亜科である[[オキサライア]]に ''S. aegyptiacus'' のジュニアシノニムの可能性があるとされた。これはオキサライアに分類された標本の観察に基づいて、オキサライアの固有派生形質がスピノサウルスにも当てはまると判断して提唱された。今後の研究で裏付けられれば、"S. aegyptiacus" がより広範囲で分布していたことになり、この時期の南アメリカとアフリカの動物相の交流を裏付けることになる。さらに、この研究はスピノサウルスとシギルマササウルスが同属であることを示している<ref name=Symthetal2020>{{Cite journal|author=Symth, R. S. H. |author2=Ibrahim, N. |author3=Martilla, D. M. |name-list-style=amp |year=2020 |title=''Sigilmassasaurus'' is ''Spinosaurus'': a reappraisal of African spinosaurines |journal=Cretaceous Research |volume=114 |page=104520 |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667120302068 |doi=10.1016/j.cretres.2020.104520 |s2cid=219487346}}</ref>。
== 特徴 ==
=== 大きさ ===
1926年に[[フリードリヒ・フォン・ヒューネ]]<ref name="vH26">{{cite journal|last=von Huene|first=F.R.|year=1926|title=The carnivorous saurischia in the Jura and Cretaceous formations principally in Europe|journal=Rev. Mus. La Plata|volume=29|pages=35–167}}</ref>、1982年に{{仮リンク|ドナルド・F・グルト|en|Donald F. Glut}}は、彼らの研究においてスピノサウルスを最大の獣脚類として扱い、全長15メートル、体重6トンとした<ref name="DFG82">{{cite book|last=Glut |first=D.F. |url=https://archive.org/details/newdinosaurdicti00glut/page/226 |title=The New Dinosaur Dictionary |publisher=Citadel Press |year=1982 |isbn=978-0-8065-0782-8 |location=Secaucus, NJ |pages=[https://archive.org/details/newdinosaurdicti00glut/page/226 226–228]}}</ref>。1988年には、[[グレゴリー・ポール]]も全長15メートルと最大の獣脚類として挙げたが、体重は4トンと推定している<ref name="GSP88" />。
2005年、ダル・サッソらは頭骨長の関係においてスピノサウルスとスピノサウルス科の[[スコミムス]]が同様のプロポーションを持つと見なし、スピノサウルスの全長を16 - 18メートル、体重7 - 9トンと推定した<ref name=dalsassoetal05/>。頭骨長の推定が不確定であることからこれらの推定は批判された。なお、この推定に基づいて全長11メートル体重3.8トンのスコミムスを基準にすると、スピノサウルスの体重は11.7 - 16.7トンと推定される<ref name="TH07">{{cite journal |last=Therrien |first=F. |author2=Henderson, D.M. |year=2007 |title=My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |issue=1 |pages=108–115 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2 |issn=0272-4634}}</ref>。
2007年に François Therrien とドナルド・ヘンダーソンは、頭骨長に基づいてスピノサウルスの以前の推定値を変更し、全長を下方修正、体重を上方修正した<ref name=TH07/>。1.5 - 1.75メートルという推定頭骨長に基づくと、全長は12.6 - 14.3メートル、体重は12 - 20.9トンとなる<ref name=TH07/>。最小の推定値からは、スピノサウルスが[[カルカロドントサウルス]]や[[ギガノトサウルス]]よりも全長が短かったことが示唆される<ref name=TH07/>。
<gallery>
File:Longest theropods.svg|大型獣脚類の大きさ比較。''S. aegyptiacus'' は赤色。
File:Spinosaurus_size_comparison.svg|最大の標本、ホロタイプ標本、ネオタイプ標本、最小の標本に基づく比較。
</gallery>
=== 頭骨 ===
[[File:Spinosaurus skull en.svg|thumb|頭骨のダイアグラム]]
頭骨の吻部は狭く、鋸歯を持たない真っ直ぐで円錐形の歯が並ぶ。[[前上顎骨]]歯は左右それぞれ6本あるいは7本、[[上顎骨]]歯はそれぞれ12本生えている。前上顎骨の左右それぞれの前から2,3番目の歯は他の前上顎骨歯より大型になっており、前上顎骨歯と前方の大型の上顎骨歯の間には空隙が開いている。この空隙には下顎の大型の歯が面する。前面の大型の歯を持つ吻部の先端は拡大しており、両目の正面には小型の鶏冠が存在する<ref name="dalsassoetal05" />。MSNM V4047 と UCPC-2 および BSP 1912 VIII 19 の3標本の寸法を用い、MSNM V4047の後眼窩部が[[イリタトル]]の頭蓋骨の後眼窩部に似た形状をしていると仮定して、Dal Sasso ''et al.'' (2005) ではスピノサウルスの頭骨長は1.75メートルと推定されたが<ref name=dalsassoetal05/>、後の推定値は1.6 - 1.68メートルにとされた<ref name=Hendrickxetal/><ref name="Larramendi2">Molina-Pérez & Larramendi 2016. ''Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos'', Larousse. Barcelona, Spain p. 142</ref>。ダル・サッソらの推定頭骨長は、スピノサウルス科の種ごとに頭骨の形状が大きく異なることと、MSNM V4047 がスピノサウルス属でないい可能性があることから、疑問視されている<ref name=TH07/><ref name="arden2018" />。
=== ポストクラニアル ===
[[File:Spinosaurus LM.png|thumb|right|遊泳姿勢での生体復元]]
スピノサウルス科に共通して、スピノサウルスには長い筋肉質な頸部があり、[[シグモイド]]型あるいはS字型をなしていた。肩は発達していて、前肢は大型かつ強靭で、それぞれの手に鉤爪の生えた3本の指が備わっていた。第1指が最大の指であったと考えられる。[[指骨]]は長く、鉤爪はある程度のカーブを描いていて、他のスピノサウルス科と比較して手が長かったことが示唆されている<ref name="Ibrahim_et_al_2014" /><ref name="arden2018" /><ref name=":2">{{Cite journal|last1=Hone|first1=David William Elliott|last2=Holtz|first2=Thomas Richard|date=2017|title=A Century of Spinosaurs – A Review and Revision of the Spinosauridae with Comments on Their Ecology|url=http://qmro.qmul.ac.uk/xmlui/handle/123456789/49404|journal=Acta Geologica Sinica – English Edition|language=en|volume=91|issue=3|pages=1120–1132|doi=10.1111/1755-6724.13328|issn=1000-9515}}</ref>。
胴椎からは非常に高い[[神経棘]]が伸びており、生体では[[皮膚]]に覆われた[[帆]]を形作っていたと思われる。神経棘の長さは根元である[[椎体]]の直径の10倍を超えていた<ref name="JBB97">{{cite journal|last=Bailey|first=J.B.|year=1997|title=Neural spine elongation in dinosaurs: sailbacks or buffalo-backs?|journal=Journal of Paleontology |volume=71 |issue=6 |pages=1124–1146 |doi=10.1017/S0022336000036076 |jstor=1306608}}</ref>。神経棘は基部の前後方向の長さが上部に比べてやや長い。これは[[エダフォサウルス]]や[[ディメトロドン]]に見られる細い棒状の神経棘や、[[オウラノサウルス]]のより厚い神経棘と対照的である<ref name="JBB97" />。スピノサウルスの帆と同様の構造はそれよりも数百万年前に同じ地域に生息していたオウラノサウルスや南米の[[アマルガサウルス]]にも存在したと考えられている。恐竜出現以前の動物であったディメトロドンにも同様の帆があったと考えられる<ref name="JBB97" />。
[[File:Reproduction of Stromer's Spinosaurus Display.jpg|thumb|左|[[ワシントンD.C.]]にて、[[ナショナルジオグラフィック協会]]の所有するホロタイプ標本の椎骨のレプリカ]]
シュトローマーは1915年に、神経棘は帆というよりも[[脂肪]]により形成されるコブを支持する構造であった可能性があると指摘した<ref name="Stromer15" />。ジャック・ボウマン・バイリーも1997年に同様の指摘をしている<ref name="JBB97" />。バイリーはこの仮説の裏付けとして、スピノサウルスとオウラノサウルスの神経棘が帆を有する[[盤竜類]]の骨よりも厚く、[[メガセロプス]]や[[バイソン]]のようにコブを有する[[哺乳類]]の骨に類似すると指摘した<ref name="JBB97" />。一方で2014年に{{仮リンク|ニザール・イブラヒム|en|Nizar Ibrahim}}らは 、神経棘のコンパクトさや鋭い縁および推測される血行の悪さに基づいて、神経棘は[[カメレオン]]のように皮膚で覆われていたと提唱した<ref name="Ibrahim_et_al_2014" />。
[[File:Spinosaurus foot restoration.JPG|thumb|足の復元]]
スピノサウルスは[[骨盤]]が他の大型獣脚類よりも遥かに小さい。後肢は短く、全長の25%程度で、[[脛骨]]が[[大腿骨]]より長かった。他の獣脚類と異なり、スピノサウルスの第1趾は接地しており、趾骨は長く頑強であった。先端は底が平らな浅い鉤爪が備わっていた。足の形態は{{仮リンク|チドリ亜目|en|Wader}}に類似し、スピノサウルスの足は不安定な地面の歩行に適応して波打っていた可能性が示唆されている<ref name="Ibrahim_et_al_2014" />。
尾椎からも神経棘が長く突出しており、その下側では[[血道弓]]も発達していた。このため[[ワニ]]や[[イモリ科]]と比べ尾は左右に狭く上下に高いヒレ状の形状をなしていた<ref name=":0">{{Cite journal|last1=Ibrahim|first1=Nizar |last2=Maganuco |first2=Simone |last3=Dal Sasso |first3=Cristiano |last4=Fabbri |first4=Matteo |last5=Auditore |first5=Marco |last6=Bindellini |first6=Gabriele |last7=Martill |first7=David M. |last8=Zouhri |first8=Samir |last9=Mattarelli |first9=Diego A. |last10=Unwin |first10=David M. |last11=Wiemann |first11=Jasmina |date=2020 |title=Tail-propelled aquatic locomotion in a theropod dinosaur |journal=Nature |language=en |volume=581 |issue=7806 |pages=67–70 |doi=10.1038/s41586-020-2190-3 |issn=1476-4687 |pmid=32376955 |bibcode=2020Natur.581...67I |s2cid=216650535 |doi-access=free}}</ref>。
== 分類 ==
[[File:Spinosaurus skull steveoc.jpg|thumb|左|ダル・サッソによる2005年の復元に基づく ''S. aegyptiacus'']]
スピノサウルスの属する[[スピノサウルス科]]はバリオニクス亜科とスピノサウルス亜科の二つに大別される。バリオニクス亜科には[[バリオニクス]]（[[イングランド]]南部）と[[スコミムス]]（[[ニジェール]]）、スピノサウルス亜科にはスピノサウルスやシギルマッササウルスおよび[[オキサライア]]、[[シアモサウルス]]、[[イクチオヴェナトル]]、[[イリタトル]]、アンガトラマ（おそらくイリタトルのシノニム）が分類されている{{Refnest|group="注"|2021年に新たに記載されたスピノサウルス科に''Ceratosuchops''{{enlink|Ceratosuchops|a=on}}と''Riparovenator''{{enlink|Riparovenator|a=on}}がいる。この2属は系統解析の結果バリオニクス亜科に置かれた<ref>{{Cite journal|title=New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European origins of Spinosauridae |year=2021 |author1=Chris T. Barker |author2=David W. E. Hone |author3=[[ダレン・ナイシュ|Darren Naish]] |author4=Andrea Cau |author5=Jeremy A. F. Lockwood |author6=Brian Foster |author7=Claire E. Clarkin |author8=Philipp Schneider |author9=Neil J. Gostling |url=https://doi.org/10.1038/s41598-021-97870-8 |doi=10.1038/s41598-021-97870-8 |volume=11 |journal=Scientific Reports}}</ref>。}}<ref name="dalsassoetal05" /><ref name="arden2018" />。スピノサウルス亜科は鋸歯を持たない真っ直ぐな歯が広く間を開けて並んでいる点が共通しており、これは上顎骨の片側に鋸歯のある曲がった歯が密に並ぶバリオニクス亜科と異なる<ref name="dalsassoetal05" /><ref name="HMC04">{{cite book|title=The Dinosauria|year=2004|chapter=Basal Tetanurae|author1=Holtz, T.R. Jr. |author2=Molnar, R.E. |author3=Currie, P.J. |name-list-style=amp |editor1=Weishampel, D.B. |editor2=Dodson, P. |editor3=Osmólska, H. |pages=71–110|edition= 2nd|publisher=University of California Press|isbn=978-0-520-25408-4}}</ref>。
アーデンらによる2018年のスピノサウルス科の研究では、''Irritator challengeri'' あるいは ''Oxalaia quilombensis'' よりも ''S. aegyptiacus'' に近縁な全てのスピノサウルス科として定義された分類群であるスピノサウルス族が命名された<ref name="arden2018" />。
=== 系統 ===
スピノサウルス亜科は1998年に[[ポール・セレノ]]により命名され、2004年に[[トーマス・R・ホルツ・ジュニア]]らにより ''Baryonyx walkeri'' よりも ''S. aegyptiacus'' に近縁な全ての分類群をとして定義された。一方でバリオニクス亜科は1986年に{{仮リンク|アラン・J・カリグ|en|Alan J. Charig}}と{{仮リンク|アンジェラ・C・ミルナー|en|Angela C. Milner}}により命名された。彼らが新たに発見されたバリオニクスの亜科を設置した後、この亜科はスピノサウルス科に分類された。ホルツらは2004年にバリオニクス亜科も定義しており、''S. aegyptiacus'' よりも ''Baryonyx walkeri'' に近縁な全ての分類群と定義した。Sales ''et al.'' (2017) では、南アメリカのスピノサウルス科であるアンガトラマとイリタトルおよびオキサライアは、頭骨と歯の特徴や系統解析からバリオニクス亜科とスピノサウルス亜科の中間型であると発表された。これによるとバリオニクス亜科は実際には単系統群ではないことになる。以下に[[クラドグラム]]を示す<ref name="salesschultz">{{cite journal|first1=M.A.F. |last1=Sales |first2=C.L. |last2=Schultz |year=2017 |title=Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil |journal=PLOS ONE |volume=12 |issue=11 |pages=e0187070 |doi=10.1371/journal.pone.0187070 |pmid=29107966 |pmc=5673194 |bibcode=2017PLoSO..1287070S |doi-access=free }}</ref>。
[[File:Four spinosaurids by Abelov2014.jpg|thumb|様々なスピノサウルス科恐竜を描いたパレオアート。現実には、同じ地域と時代に共存していたわけではない。]]
{{clade| style=font-size:85%; line-height:85%
|label1=[[スピノサウルス科]]
|1={{clade
|1=[[バリオニクス]] [[File:Baryonyx_walkeri_restoration.jpg|middle|80px]]
|2={{仮リンク|クリスタトゥサウルス|en|Cristatusaurus}}
|3=[[スコミムス]] [[File:Suchomimustenerensis_(Flipped).png|middle|80px]]
|4={{clade
|1=アンガトラマ [[File:Irritator_Life_Reconstruction.jpg|middle|80px]]
|2={{clade
|1=[[オキサライア]]
|2='''スピノサウルス''' [[File:Spinosaurus aegyptiacus.png|middle|80px]] }} }} }} }}
以下のクラドグラムは Arden ''et al.'' (2018)に基づく<ref name=arden2018 />。
{{clade| style=font-size: 85%; line-height:85%;
|label1=[[スピノサウルス科]]
|1={{clade
|1=Praia das Aguncheiras taxon
|label2=[[バリオニクス亜科]]
|2={{clade
|1=''[[バリオニクス|Baryonyx walkeri]]'' [[File:Baryonyx_walkeri_restoration.jpg|middle|80px]]
|2=''[[スコミムス|Suchomimus tenerensis]]'' [[File:Suchomimustenerensis_(Flipped).png|middle|80px]] }}
|label3=[[スピノサウルス亜科|Spinosaurinae]]
|3={{clade
|1=''[[シアモサウルス|Siamosaurus suteethorni]]''
|2={{clade
|1=Eumeralla taxon
|2={{clade
|1=''[[イクチオヴェナトル|Ichthyovenator laosensis]]'' [[File:Ichthyovenator_laosensis_life_reconstruction_by_PaleoGeek_(flipped).png|middle|90px]]
|2={{clade
|1=''[[イリタトル|Irritator challengeri]]'' [[File:Irritator Life Reconstruction.jpg|middle|80 px]]
|2=''[[オキサライア|Oxalaia quilombensis]]''
|label3=スピノサウルス族
|3={{clade
|1=Gara Samani taxon
|2=''[[シギルマッササウルス|Sigilmassasaurus brevicollis]]''
|3='''''Spinosaurus aegyptiacus'''''[[File:Spinosaurus aegyptiacus.png|middle|80 px]] }} }} }} }} }} }} }}
== 古生物学 ==
=== 神経棘の機能 ===
[[ファイル:Spinosaurus in Japan.jpg|サムネイル|背後から見た復元骨格（二足歩行の復元）]]
スピノサウルスの帆あるいはコブの用途は定かではない。研究者の提唱する仮説には、体温調節やディスプレイならびに威嚇に用いられたとする説がある<ref name=JBB97/>。
もしこの構造に大量の[[血管]]が張り巡らされていたならば、スピノサウルスは帆の広い面積を利用して熱を得られたと考えられる。これは、スピノサウルスの[[恒温動物|恒温性]]が高くなく、また夜間に気温が低く、日照時間の短くない環境に生息していたことを暗示する。また、この構造からの放熱も可能だった。大型動物は体の表面積に対して体積が大きいため、気温が高い場合はいかにして体温を逃がすかという問題に直面する。帆は体積の増加を最小限に抑えながら肌の表面積を拡張したほか、太陽光線と平行に向けるか風向きと直角に向けることにより極めて効率的な冷却が可能だった<ref name="LBH75">{{cite book |last=Halstead |first=L.B.|year=1975 |title=The Evolution and Ecology of the Dinosaurs |publisher=Eurobook Limited |location=London |pages=1–116 |isbn=978-0-85654-018-9 }}</ref>。しかし、Bailey (1997) では帆は放熱する以上に吸熱する可能性があるとの見解が述べられている<ref name=JBB97/>。彼はスピノサウルスおよび他の恐竜が神経棘に脂肪の塊を有し、エネルギーを背中に蓄え、また熱を遮蔽していたと提唱した<ref name=JBB97/>。
現代の動物の精巧な体の構造の多くは、交尾の際に異性を惹きつけるためのものである。スピノサウルスの帆は、[[クジャク]]の尾のように求愛のために使われていた可能性がある。シュトローマーは、神経棘の大きさが雌雄で異なっていたのではないかと推測している<ref name=Stromer15/>。水棲説を提唱したイブラヒムも、帆は水面下から見えない一方で水面より上に目を持つ動物からは目立ったはずであると考え、交尾相手への誘いや対立する個体への警告などの用途を推測している<ref name=ナショジオ2014/>。
[[File:Spinosaurus Skeleton Cast at the National Geographic Museum.jpg|thumb|left|横から見た復元骨格（四足歩行の復元）]]
Gimsa ''et al.''(2015) では、スピノサウルスの背中の帆は[[カジキ]]の背鰭のように[[流体力学]]的機能を果たしたと提唱された<ref name=Gimsa2015>{{cite journal|title=Gimsa, J., Sleigh, R., Gimsa, U., (2015) : "The riddle of ''Spinosaurus aegyptiacus'' ' dorsal sail". University of Rostock, Chair for Biophysics, Gertrudenstr. 11A, 18057 Rostock, Germany}}</ref>。Gimsaらは、より基盤的で後肢の長いスピノサウルス科の帆が丸みを帯びているか三日月形である一方、スピノサウルスの神経棘が[[バショウカジキ]]などの背鰭に似たやや長方形に近い形状をなしていると指摘した。彼らはスピノサウルスがバショウカジキなどと同様の方法で帆を用い、長い細い尾は現生の [[オナガザメ]]のように獲物を打ち付けるような役割を担ったと主張した<ref name=Gimsa2015/>。
=== 食性 ===
''S. aegyptiacus''のホロタイプ標本が空襲で失われたこともあって、初期には[[カルノサウルス類]]に属する[[アクロカントサウルス]]とも近縁の肉食恐竜とする説も存在した<ref>{{Cite book|和書|title=恐竜・絶滅動物図鑑|year=1993|pages=118-121 |author=バリー・コックスほか |translator=岡崎淳子 |isbn= 4499205379 |publisher=大日本絵画}}</ref>。魚食という説が登場するのはまだ先のことであった。
スピノサウルスの仲間が魚に対するスペシャリストの捕食者であったという仮説は、カリグとミルナーにより[[バリオニクス]]に対して提唱された。ワニとの解剖学的な類似性や、[[酸]]の影響を受けて消化された[[魚類]]の[[鱗]]がタイプ標本の[[胸郭]]から発見されたことがこの仮説の根拠とされる<ref name=CM97>{{cite journal |last=Charig |first=A.J. |author2=Milner, A.C. |year=1997 |title=''Baryonyx walkeri'', a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey |journal=Bulletin of the Natural History Museum, Geology Series |volume=53|pages=11–70}}</ref>。やがて1996年にモロッコにおいて頭骨の化石が発見されると、現生のガビアルにも類似する顎の形状からカルノサウルス類に準拠していた頭部の復元は改められ、バリオニクスと近縁の魚食であったとする説に変遷した<ref>{{Cite book|和書|title=恐竜イラスト百科事典|date=2008-11-01 |author=[[ドゥーガル・ディクソン]] |translator=[[小畠郁生]]|pages=162-163 |sibn= 978-4254162608 |publisher=[[朝倉書店]]}}</ref>。
他のスピノサウルス科恐竜を含む動物相から知られている魚類には{{仮リンク|マウソニア|en|Mawsonia (fish)}}などがいる。スピノサウルス科の食性の直接的な証拠はヨーロッパや南アメリカの分類群から得られている。バリオニクスは腹部から魚類の鱗と[[イグアノドン]]の幼体の骨が発見されており、スピノサウルス科の歯が刺さった[[翼竜]]化石も南アメリカで発見されている<ref>{{cite journal |last=Buffetaut |first=E. |author2=Martill, D. |author3= Escuillié, F. |year=2004 |title=Pterosaurs as part of a spinosaur diet |journal=Nature |volume=430 |page=33 |doi=10.1038/430033a |pmid=15229562 |issue=6995|bibcode = 2004Natur.429...33B |s2cid=4398855 |doi-access=free }}</ref>。スピノサウルスの食性は魚食に偏っていたものの、現生の[[ハイイログマ]]のようにジェネラリストでかつ日和見的な捕食動物で、小型 - 中型の動物や死肉も食べていた可能性が高い<ref name="GSP88">{{cite book |last=Paul |first=G.S. |author-link=グレゴリー・ポール |title=Predatory Dinosaurs of the World |year=1988 |publisher=Simon & Schuster |location=New York |isbn=978-0-671-61946-6 |chapter=Family Spinosauridae |pages=[https://archive.org/details/predatorydinosau00paul/page/271 271–274] |url=https://archive.org/details/predatorydinosau00paul/page/271 }}</ref>。
2009年、ダル・サッソらはMSNM V4047 吻部のX線CTの結果を発表した。外側の孔は全て吻部の内部で空洞と連結しており、水面に吻部先端を浸して遊泳する獲物を視界に入れることなく探知する[[機械受容器]]であったと推測された<ref name="DalSasso20092">{{cite web|title=A neurovascular cavity within the snout of the predatory dinosaur ''Spinosaurus'' |url=http://www2.mnhn.fr/hdt203/info/media/navep1/abstracts.pdf|last=Dal Sasso |first=C. |author2=Maganuco, S. |date=May 26, 2009 |website=1st International Congress on North African Vertebrate Palaeontology |publisher=Muséum national d'Histoire naturelle |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110721013005/http://www2.mnhn.fr/hdt203/info/media/navep1/abstracts.pdf |archivedate=July 21, 2011|accessdate=September 22, 2010|author3=Cioffi, A.}}</ref>。2013年のアンドリュー・R・カフとエミリー・J・レイフィールドによる研究では、スピノサウルスが無条件に魚食だったわけではなく、食性はそれぞれの個体の体サイズに合わせていたことが、生物機構的なデータで示されていると結論付けられた。スピノサウルス顎は垂直方向に曲がらないようになっているが、横方向の耐性はバリオニクスや現生のワニに比べて劣っていた。そのため、スピノサウルスは陸上動物の捕食動物でもあったが、それよりも魚類をよく捕食していたことが示唆される<ref name="cuff13">{{Cite journal|last1=Cuff|first1=A. R.|last2=Rayfield|first2=E. J.|year=2013|editor1-last=Farke|editor1-first=Andrew A|title=Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians|journal=PLOS ONE|volume=8|issue=5|pages=e65295|bibcode=2013PLoSO...865295C|doi=10.1371/journal.pone.0065295|pmc=3665537|pmid=23724135|doi-access=free}}</ref>。
[[File:Spinosaurus life restoration with Onchopristis.jpg|thumb|[[オンコプリスティス]]を攻撃するスピノサウルス]]
スピノサウルスの魚食性を示す化石として、巨大な[[エイ]]の仲間である[[オンコプリスティス]]の化石が挙げられる。スピノサウルスの歯とオンコプリスティスの歯は共産することがあり、またオンコプリスティスの骨格の一部がスピノサウルスの歯槽から発見されたことから、両者が捕食-被食関係にあったことが示唆されている。ただしデイヴィッド・E・ファストヴスキーとデイヴィッド・B・ウェイシャンペルはこの解釈に対して批判的であり、埋没前の遺骸が流水の作用で流されて歯槽の窪みに引っ掛かった結果と考えている<ref name=恐竜学入門/>。
=== 水棲 ===
2010年の Romain Amiot らによる同位体分析では、スピノサウルスを含むスピノサウルス科の歯の[[酸素の同位体|酸素同位体]]比から、彼らが半水棲の生態であったことが示唆された。歯のエナメル質やスピノサウルスの他の部位（モロッコとチュニジアで発見）および[[カルカロドントサウルス]]などの同地域の捕食動物の同位体比が同時代の樹脚類・[[ワニ]]・[[カメ]]の同位体比と比較され、スピノサウルスの同位体比はカルカロドントサウルスと比較してカメやワニに近いことが示された。このことから、スピノサウルスは大型獣脚類や大型ワニとの競合を避けて水陸を移動していたのではないかと考えられた<ref name="RMetal10">{{cite journal|last=Amiot|first=R.|author2=Buffetaut, E.|author3=Lécuyer, C.|author4=Wang, X.|author5=Boudad, L.|author6=Ding, Z.|author7=Fourel, F.|author8=Hutt, S.|author9=Martineau, F.|author10=Medeiros, A.|author11=Mo, J.|year=2010|title=Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods|journal=Geology|volume=38|issue=2|pages=139–142|bibcode=2010Geo....38..139A|doi=10.1130/G30402.1|author17=Zhou, Z.|author16=Zhang, F.|author15=Tong, H.|author14=Sweetman, S.|author12=Simon, L.|author13=Suteethorn, V.}}</ref>。
しかし、2018年のドナルド・ヘンダーソンによる研究では、スピノサウルスは半水棲とされた。ヘンダーソンはワニの[[肺]]の浮力を研究史、肺の位置をスピノサウルスのものと比較した。この結果、スピノサウルスは水中への潜航や沈降が不可能であったことが示唆された。また、他の非水棲獣脚類と同様に、頭部全体を水面上に浮かせていることが分かった。さらにコンピュータシミュレーションによると、頭が重くスリムな体型をしていたため、後肢を漕がなければ横倒しになってしまうこと判明した。そこでヘンダーソンは、スピノサウルスは既存の説のように完全に水に浸かって狩りをしていたわけではなく、大半の時間を陸上や浅い水中で過ごしていたのではないかと考えた<ref>{{cite web|url=https://royaltyrrellmuseum.wordpress.com/2018/08/16/new-research-refutes-claims-that-spinosaurus-was-semi-aquatic/ |title=New Research Refutes Claims That Spinosaurus Was Semi-Aquatic |author=[[ロイヤル・ティレル古生物学博物館|Royal Tyrrell Museum of Palaeontology]] |date=August 16, 2018|website=wordpress |accessdate=2021-09-28 }}</ref><ref name="Henderson2018">{{cite journal |last1=Henderson |first1=D.M. |title=A buoyancy, balance and stability challenge to the hypothesis of a semi-aquatic Spinosaurus Stromer, 1915 (Dinosauria: Theropoda) |journal=PeerJ |volume=6 |pages=e5409 |date=2018 |doi=10.7717/peerj.5409|pmid=30128195 |pmc=6098948 }}</ref><ref name=恐竜超世界/>。
[[File:Spinosaurus aegyptiacus by a.r.m.jpg|thumb|水棲の捕食動物として{{仮リンク|マウソニア|en|Mawsonia (fish)}}を狩る ''S. aegyptiacus'']]
ただし、浮力が強すぎて沈むことができなかったとするヘンダーソンの説も、2020年に発表されたイブラヒムらによる尾椎の研究で反論されている。2018年に収集されたこの尾椎からは、スピノサウルスがキール状の尾を持ち、推進力の獲得へ適応していたことが示されている。また、背側と腹側の両方で尾の先端まで続く細長い神経棘と血道弓からは、現生のワニと同様の遊泳能力が示唆される。ラウダーとピアースによる実験の結果、スピノサウルスの尾は[[コエロフィシス]]や[[アロサウルス]]などの陸生獣脚類の尾の8倍の推進力があり、推進効率も2倍以上であることが判明した。この発見は、スピノサウルスが現生のワニやクロコダイルに類似する生態で、狩りの際には長時間水中に留まっていた可能性を示唆している<ref name=":0" />。
しかし2021年1月にデイヴィッド・ホーンとトーマス・R・ホルツ・ジュニアは、スピノサウルスの解剖学的特徴は、イブラヒムらの主張する活発な水棲捕食動物ではなく、海岸線や浅い水域の動物を捕食していた場合に矛盾しないと発表した。この根拠としては、スピノサウルスの[[眼窩]]と[[外鼻孔]]が比較的腹側{{Refnest|group="注"|ただし、潜水中に呼吸が可能なほど高い位置に外鼻腔のある[[ワニ]]と比較しての話である。ホーンらは、外鼻腔が後方に位置している現代の[[コウノトリ]]や[[サギ]]のように、スピノサウルスが水辺で獲物を待って水に頭を突っ込み捕食していたという見解を示している<ref name=Hone2021/>。他の非鳥類型獣脚類と比べた場合、スピノサウルスの外鼻孔は背側に位置している<ref name=恐竜学入門/>点に留意されたい。}}に位置しているため呼吸する際に顔を全て水面から出す必要があり非効率的であること、帆が水の抵抗を受けること、体幹が硬直していて尾にも筋肉が多く付随していないように見られることが挙げられた。また、生まれる前の恐竜は卵が水没すると溺れてしまうため、少なくとも産卵は陸上で行っていたことになるとも指摘している<ref name=Hone2021>{{cite journal |title=Evaluating the ecology of Spinosaurus: Shoreline generalist or aquatic pursuit specialist? |journal=Palaeontologia Electronica |date=2021 |volume=24 |issue=1 |url= https://doi.org/10.26879/1110 |doi=10.26879/1110 |author1= David W.E. Hone |author2=Thomas R. Holtz, Jr. }}</ref>。
=== 移動と姿勢 ===
[[File:Spinosaurus skeleton.jpg|thumb|left|後肢の長い復元骨格]]
20世紀半ばのスピノサウルスは[[ディメトロドン]]のような四足歩行で描かれることが多かった<ref>{{Cite web|title=When Dinosaurs Ruled The Mind #8: Dinosaurs Over The Years: Spinosaurus |url=https://whendinosaursruledthemind.wordpress.com/2014/08/25/when-dinosaurs-ruled-the-mind-8-dinosaurs-over-the-years-spinosaurus/ |date=August 25, 2014 |website=When Dinosaurs Ruled The Mind |accessdate=April 30, 2020}}</ref>。1970年代半ばから、スピノサウルスは少なくとも一時的に四足歩行を行っていたと考えられるようになり<ref name=DFG82/><ref name=LBH75/>、その背景には比較的頑強な前肢を持つ[[バリオニクス]]の発見があった<ref name="DFG00">{{cite book |last=Glut |first=D.F. |title=Dinosaurs: The Encyclopedia. 1st Supplement |year=2000 |publisher=McFarland & Company, Inc |location=Jefferson, North Carolina |isbn=978-0-7864-0591-6 |pages=329–333 |chapter=Spinosaurus}}</ref>。Bailey (1997)では、スピノサウルスの神経棘がコブを支持していた場合に、その重量ゆえにスピノサウルスは四足歩行が多動であると考えられ<ref name=JBB97/>、新たな復元に繋がった<ref name=DFG00/>。スピノサウルス科を含む獣脚類は掌が地面を向くように回転させられなかったが<ref name="carpenter2002"/>、[[前期ジュラ紀]]の獣脚類の印象化石に示されるように手を横に置いて休息の姿勢を取ることは可能であった<ref name="AMetal09">{{cite journal |last=Milner |first=A.R.C. |author2=Harris, J.D. |author3=Lockley, M.G. |author4=Kirkland, J.I. |author5= Matthews, N.A. |title=Bird-like anatomy, posture, and behavior revealed by an Early Jurassic theropod dinosaur resting trace|journal=PLOS ONE |year=2009 |volume=4 |issue=3 |page=e4591 |doi=10.1371/journal.pone.0004591|editor1-last=Harpending |editor1-first=Henry |pmid=19259260 |pmc=2645690|bibcode = 2009PLoSO...4.4591M |doi-access=free }}</ref>。スピノサウルスが典型的な四足歩行をしていたという仮説はその後支持されなくなったが、生物学的・生理学的な制約から、スピノサウルス科は四足歩行の姿勢でしゃがんでいたのではないかと考えられた<ref name="CM97"/><ref name="carpenter2002">{{Cite journal | doi = 10.1007/BF03043773 | last1 = Carpenter | first1 = K. | year = 2002 | title = Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation | journal =Senckenbergiana Lethaea | volume = 82 | issue = 1| pages = 59–76 | s2cid = 84702973 }}</ref>。
スピノサウルスの四足歩行の可能性は、2014年にイブラヒムらにより新たな標本が記載された際に復活した。記載された後肢は従来考えられていたよりも遥かに短く、典型的な二足歩行の獣脚類では臀部に重心が位置する一方、新復元のスピノサウルスでは重心は体幹の中心部に置かれた。このためスピノサウルスは二足歩行での移動への適応が乏しく、陸上では無条件的に四足歩行をしていたと提唱された。なお、この研究で使用された復元は、異なるサイズの個体を正しい比率と思われる大きさにスケーリングして外挿してある<ref name=Ibrahim_et_al_2014 />。
この2014年のイブラヒムの説には指摘や反論も多く唱えられている。以下にその例を示す。
{| class="wikitable"
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! 発言者 !! 主張 !! 出典
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| [[ケネス・カーペンター (古生物学者)|ケネス・カーペンター]] || かつて[[竜脚類]]の[[ディプロドクス]]は外鼻孔が高い位置にあることから水棲説が唱えられていたが、ディプロドクスの産出した地層には深い水域が広範に存在していた証拠がなく、この説は否定されている。同様に、スピノサウルスの生息していた地域の河川も小規模で、深く見積もっても腰の高さほどの水位しかなかった。 || <ref>{{Cite news|newspaper=AFP BB NEWS |agency=[[フランス通信社]] |url=https://www.afpbb.com/articles/-/3025733 |date=2019-09-24 |title=巨大肉食恐竜スピノサウルスは水中で生活？ 米大チームが論文 |accessdate=2021-09-28}}</ref>
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| ジョン・ハッチンソン || 異なる動物の化石を集めて1個体のキメラを作っても信憑性が低く、注意が必要である。 || <ref name=Witze2014>{{Cite journal | doi = 10.1038/nature.2014.15901| title = Swimming dinosaur found in Morocco| journal = Nature| year = 2014| last1 = Witze | first1 = A. | s2cid = 131487243}}</ref>
|-
| Serjoscha W. Evers || シギルマッササウルスはスピノサウルスと別属である。イブラヒムらによりスピノサウルスに割り当てられた標本はスピノサウルスあるいはシギルマッササウルスのいずれかに割り当てられるべきである。 || <ref name="Evers 2015"/>
|-
| ドナルド・ヘンダーソン || スピノサウルスは陸上移動時にはおそらく二足歩行で行動可能だった。重心は腰の近くに位置しており、スピノサウルスは他の二足歩行の獣脚類と同様に立ち上がることが出来た。 || <ref name="Henderson2018" />
|-
| [[グレゴリー・ポール]] || シギルマッササウルスなど他の北アフリカのスピノサウルス類の化石を誤って盛り込んでおり正確さに欠ける。また、盛り込まれた標本も骨格の各部の比率が明確でない。<br>ただし、実際に後肢が比較的短かった可能性は否めない。 || <ref name=ポール/>
|}
[[ダレン・ナイシュ]]はイブラヒムによる新復元に肯定的で、自らの著書において、スピノサウルスを[[三角州]]や[[入り江]]で頻繁に狩りを行う極めて遊泳に長けた恐竜と断定した。また、後肢に水かきが存在した可能性も認めている<ref name=教科書/>。
=== 個体発生 ===
スピノサウルスの非常に若い個体に属する21ミリメートルの長さの末節骨からは、スピノサウルスが非常に若い年齢あるいは誕生時に半水棲適応を発達させており、生涯を通じてそれを維持していたことが示唆されている。1999年に発見されたこの標本は、Simone Maganucoらにより記載され、幼体が成体の小型版に類似すると仮定して、骨の持ち主は全長1.78メートルと推定された。 これは2018年時点での既知の範囲内では最小の標本である<ref>{{Cite journal |last1=Maganuco |first1=Simone |last2=Dal Sasso |first2=Cristiano |date=May 30, 2018 |title=The smallest biggest theropod dinosaur: a tiny pedal ungual of a juvenile Spinosaurus from the Cretaceous of Morocco |journal=PeerJ |language=en |volume=6 |pages=e4785 |doi=10.7717/peerj.4785 |pmid=29868253 |pmc=5984586 |issn=2167-8359}}</ref>。
== 古環境 ==
[[File:Spinosaurus with contemporaneous taxa.jpg|left|thumb|スピノサウルスと同時期の水棲動物]]
スピノサウルスは現在の[[北アフリカ]]の大部分に生息していたが、その環境は部分的にしか明らかにされていない。スピノサウルスの化石が保存されている年代は約1億1200万年前から9350万年前だが<ref>{{cite book |title=A Geologic Time Scale 2004 |editor1=Gradstein, F.M. |editor2=Ogg, J.G. |editor3=Smith, A.G. |year=2004 |publisher= Cambridge University Press |location=Cambridge and New York |isbn=978-0-521-78673-7 |page=380}}</ref><ref name="Smith06">{{Cite journal | last1 = Smith | first1 = J.B. | last2 = Lamanna | first2 = M.C. | last3 = Mayr | first3 = H. | last4 = and Lacovara | first4 = K.J. | title = New information regarding the holotype of ''Spinosaurus aegyptiacus'' Stromer, 1915 | journal = Journal of Paleontology | volume = 80 | pages = 400–406 | year = 2006 | doi = 10.1666/0022-3360(2006)080[0400:NIRTHO]2.0.CO;2 | issue = 2 | issn = 0022-3360 }}</ref><ref>{{Cite web|author=Holtz, Thomas R. Jr|year=2012 |title=Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages |url=http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf |accessdate=2021-09-28}}</ref>、[[カンパニアン]]階の堆積物から可能性のある標本も発見されている<ref>{{Cite journal|journal=Palaeontology |volume=44 |issue=2 |pages=305–323 |doi=10.1111/1475-4983.00181 |year=2001 |last1=Churcher |first1=C. S |title=A new species of Protopterus and a revision of Ceratodus humei (Dipnoi: Ceratodontiformes) from the Late Cretaceous Mut Formation of eastern Dakhleh Oasis, Western Desert of Egypt |last2=De Iuliis |first2=G |doi-access=free }}</ref>。1996年の研究では、モロッコの化石から、スピノサウルスとカルカロドントサウルスおよび[[デルタドロメウス]]が後期白亜紀（[[セノマニアン]]）に北アフリカに生息していたとされている<ref name="serenoetal96">{{cite journal | last1 = Sereno | first1 = PC | last2 = Dutheil | first2 = DB | last3 = Iarochene | first3 = M | last4 = Larsson | first4 = HCE | last5 = Lyon | first5 = GH | last6 = Magwene | first6 = PM | last7 = Sidor | first7 = CA | last8 = Varricchio | first8 = DJ | last9 = Wilson | first9 = JA | year = 1996 | title = Predatory dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous faunal differentiation | journal = Science | volume = 272 | issue = 5264| pages = 986–991 | doi=10.1126/science.272.5264.986 | pmid=8662584| bibcode = 1996Sci...272..986S | s2cid = 39658297 }}</ref>。[[エジプト]]のバハリヤ層に生息していたスピノサウルスは、[[干潟]]などの海岸線の環境に適応し、[[マングローブ]]林に生息していた可能性がある。同時期に生息していた動物には、同様に大型獣脚類である{{仮リンク|バハリアサウルス|en|Bahariasaurus}}と[[カルカロドントサウルス]]、[[ティタノサウルス類]]の[[竜脚類]]である[[パラリティタン]]と{{仮リンク|アエギプトサウルス|en|Aegyptosaurus}}、[[ワニ形上目]]、[[硬骨魚類]]と[[軟骨魚類]]、[[カメ]]、[[トカゲ]]、[[首長竜]]がいる <ref name="JSetal01">{{cite journal |last=Smith |first=J.B. |author2=Lamanna, M.C. |author3=Lacovara, K.J. |author4=Dodson, P. |author5=Smith, J.R. |author6=Poole, J.C. |author7=Giegengack, R. |author8= Attia, Y. |year=2001 |title=A giant sauropod dinosaur from an Upper Cretaceous mangrove deposit in Egypt |journal=Science |volume=292 |issue=5522 |pages=1704–1706 |doi=10.1126/science.1060561 |pmid=11387472|bibcode = 2001Sci...292.1704S |s2cid=33454060 }}</ref>。乾季には[[翼竜]]を捕食していた可能性もある<ref name="naish, 2012">{{cite book|last=Naish|first=Darren|title=Planet Dinosaur : The Next Generation of Killer Giants |year=2012 |publisher=Firefly Books |isbn=978-1-77085-049-1 |pages=[https://archive.org/details/planetdinosaurne00scot/page/80 80–85] |url=https://archive.org/details/planetdinosaurne00scot/page/80}}</ref>。
== 日本における展示 ==
2006年からスピノサウルスの全身骨格の復元模型の製作プロジェクトが[[日本]]で始動した<ref name=電撃>{{Cite web|url=https://dengekionline.com/elem/000/000/179/179181/ |title=ラギアクルスの頭骨が出展！ 世界最大級の恐竜が集う“恐竜2009”明日スタート |publisher=[[KADOKAWA]] |author=電撃オンライン |accessdate=2021-09-28 |date=2009-07-17}}</ref>。[[長谷川善和]]の監修の下<ref name=飯田2015/>、全長17メートルに達する全身骨格の復元模型が製作された<ref name=AFP2009>{{Cite news|和書|title=肉食恐竜スピノサウルスの骨格、「恐竜2009」で再現 |date=2009-06-15 |accessdate=2021-09-28 |newspaper=AFP BB NEWS |agency=[[フランス通信社]] |url=https://www.afpbb.com/articles/-/2611595}}</ref>。[[神奈川県]]の製作所で製造されたこの模型は<ref name=AFP2009/>2009年に[[幕張メッセ]]（[[千葉県]]）で開催された『恐竜博2009』で公開された<ref name=電撃/><ref name=AFP2009/>。これは世界初の全身復元骨格であった<ref name=コカネット/>。その後、この標本は[[長野県]]の[[飯田市美術博物館]]が収蔵展示している。2015年春には[[ディロング]]と[[グアンロン]]の模型と共に愛称が募集され、日本全国から応募が集まり、同年6月に愛称選考委員会を通して「スピノン」と命名された<ref name=飯田2015>{{Cite press release|publisher=[[飯田市美術博物館]] |accessdate=2021-09-29 |url=https://www.iida-museum.org/wp-content/uploads/2015/06/ba42605d060ed24e8bcb5593d88943f0.pdf |date=2015-06-22 |title=美術博物館の恐竜３体の愛称決定について}}</ref>。
2013年の新標本や2014年の水棲説強化をふまえた新復元の全身骨格は2016年に開催された『恐竜博2016』にて公開された<ref name=時事2016>{{Cite news|和書|url=https://www.jiji.com/jc/v4?id=201603Tyrannosaurusrex-Spinosaurs0001 |title=ティラノサウルスVSスピノサウルス 恐竜博2016より |accessdate=2018-03-26 |agency=[[時事通信社]] |newspaper=時事ドットコム |author=山本典央 |year=2016}}</ref>。
2018年3月には、長さ1.3メートルにおよぶ、全体の約7割が実物で構成されたモロッコ産頭骨化石が化石収集家の十津守宏により[[成城学園]]（東京）に寄贈された。1個体のみの骨から構成される標本としては保存度が高く、骨の破損や変形も少ないため、[[カーネギー自然史博物館]]のマット・ラマンナによると世界で最も完全な標本である可能性もある<ref>{{Cite news|和書|url=https://www.sankei.com/premium/news/180526/prm1805260006-n1.html |title=【びっくりサイエンス】最大の肉食恐竜「スピノサウルス」 極上化石が日本上陸、生態の謎解明へ「とてつもなく重要」） |date=2018-05-26 |accessdate=2021-04-16 |newspaper=[[産経新聞]] |author=草下健夫}}</ref>。その貴重性を鑑み、研究資料として役立てるため、実骨は当時日本で唯一スピノサウルス科の歯化石が産出していた[[群馬県]]{{Refnest|group="注"|2019年3月には[[和歌山県]]から日本で3例目のスピノサウルス科の歯化石の産出が報じられている<ref>{{Cite news|和書|newspaper=[[産経新聞]] |url=https://www.sankei.com/photo/story/news/190314/sty1903140004-n1.html |date=2019-03-14 |accessdate=2021-09-29 |title=和歌山でスピノサウルスの化石 国内３例目、西日本初}}</ref>。}}の[[群馬県立自然史博物館]]に貸し出されることとなった<ref>{{Cite web|url=https://www.seijogakuen.ed.jp/news/cequ200000002jaq.html |title=成城学園所蔵のスピノサウルスの化石 群馬県立自然史博物館で展示 |date=2018-08-13 |accessdate=2021-04-16 |publisher=[[成城学園]]}}</ref><ref>{{Cite news|和書|title=スピノサウルスの頭骨化石を展示 群馬県立自然史博物館 |date=2018-08-08 |accessdate=2021-09-28 |newspaper=[[産経新聞]] |url= https://www.sankei.com/article/20180809-QFF3STVVZFLNTH7JPMOHA66V4Q/}}</ref>。
== 人間との関わり ==
[[File:Spinosaurus - Museu Blau - 2016 - 01.jpg|thumb|2014年の復元に基づく彫刻。[[スペイン]]の{{仮リンク|バルセロナ自然科学博物館|en|Museum of Natural Sciences of Barcelona}}]]
=== 映像作品 ===
スピノサウルスは2001年に映画『[[ジュラシック・パークIII]]』に登場し、[[ティラノサウルス]]と交代してメインの脅威に就いた<ref name="variety">{{cite news|title=Jurassic Park III |work=[[バラエティ (アメリカ合衆国の雑誌) |Variety]] |url=https://www.variety.com/review/VE1117798505.html?categoryid=31&cs=1 |access-date=July 9, 2007 | first=Derek | last=Elley | date=July 17, 2001}}</ref>。映画のコンサルタントを担当した古生物学者[[ジャック・ホーナー]]は、獰猛さを全長に基づいて判断するとスピノサウルスに匹敵する生物はこの地球上に存在せず、またティラノサウルスは真の捕食動物ではなく[[腐肉食]]動物だった{{Refnest|group="注"|ティラノサウルス（類）が腐肉食動物であったという考えは、歯の摩耗が存在しないこと、歯が非常に太いこと、前肢が小型であることなどを根拠としているが、そのいずれにも反論が主張されている（詳細は[[ティラノサウルス]]を参照）。ティラノサウルスのみならず、スピノサウルスのような大型獣脚類から[[コエロフィシス]]のような小型獣脚類まで、肉食の恐竜はどの属種であろうと、手に入る肉であれば生きた獲物でも腐肉でも等しく機会を待っていたと推測される<ref>{{Cite book|和書|title=恐竜学 進化と絶滅の謎 |page=282 |author1=David E. Fastovsky |author2=David B. Weishampel |translator=[[真鍋真]] |isbn=4-621-07734-1 |date=2007-07-25 |publisher=[[丸善]]}}</ref>。}}と考えている、という旨のコメントを発した<ref>{{cite news |title= Spinosaurus makes ''T. Rex'' look like a pussycat: When it comes to Jurassic Park III, size does matter |author= Portman, J. |newspaper= Ottawa Citizen |date= July 11, 2001}}</ref>。映画ではスピノサウルスはティラノサウルスよりも大型かつ強力な存在として描写され、2頭の大型獣脚類の戦闘シーンではティラノサウルスの首を折ってスピノサウルスが勝利している{{Refnest|group="注"|『恐竜博2016』を訪れたクリスティアーノ・ダル・サッソは取材に対し、仮にティラノサウルスとスピノサウルスが戦った場合、咬合力の強いティラノサウルスが勝つだろうとコメントした。一方で大型の前肢を使ってスピノサウルスが水中に引きずり込む可能性も認めている。ただしいずれにせよ、両者は生息した大陸と時代が異なるため、遭遇することはなかった<ref name=時事2016/>。}}<ref>{{cite news|last=Chandler|first=G.|title=A bite-size guide to the dinosaurs of the new movie Jurassic Park III|work=National Geographic World|date=August 2001}}</ref>。シリーズ第4作『[[ジュラシック・ワールド]]』では、映画終盤でスピノサウルスの骨格を破壊してティラノサウルスが姿を現わすシーンがあり、前作の戦闘を踏まえた演出になっている<ref>{{cite news|last=Romano |first=Nick |title=Jurassic World Snuck in A Sweet Nod to Jurassic Park 3 |url=https://www.cinemablend.com/new/Jurassic-World-Snuck-Sweet-Nod-Jurassic-Park-3-72074.html | work=CinemaBlend |date=2015-06-07 |accessdate=2021-09-28}}</ref>。
2006年のアニメ映画『[[映画ドラえもん のび太の恐竜2006]]』でも、『ジュラシック・パークIII』と同様にシュトローマーの論文に基づいて復元されたスピノサウルスが登場した<ref name=コカネット>{{Cite web|url=https://www.kodomonokagaku.com/read/15593/ |title=スピノサウルスは泳ぎ上手？ それとも、泳ぎ下手？ |date=2021-03-11 |accessdate=2021-09-28 |author=[[土屋健 (サイエンスライター)|土屋健]] |website=コカネット |publisher=[[誠文堂新光社]]}}</ref>。2011年の[[英国放送協会|BBC]]のテレビシリーズ『[[プラネット・ダイナソー]]』でも、二足歩行の復元で、体重11トンに達する地上最大の動物食性動物として描かれた<ref>{{Cite news|url= https://www.thetimes.co.uk/article/last-nights-tv-planet-dinosaur-tqfwl72b96j |title= Last Night’s TV: Planet Dinosaur |date=2011-09-15 |accessdate=2021-09-28 |author=Andrew Billen |newspaper=[[タイムズ|Times]]}}</ref>。この番組では[[オンコプリスティス]]を捕食するシーンが描かれた<ref name=恐竜学入門/>。
2019年の[[日本放送協会|NHK]]の『[[NHKスペシャル]]』「[[恐竜超世界]]」では2014年のイブラヒムの研究に基づき、全長15メートルの四足歩行で遊泳する恐竜として描写された。劇中では海へ出た際に首長竜の[[プリオサウルス]]の襲撃を受けて海中に引きずり込まれており、当時の海洋において恐竜ではない海棲爬虫類が支配的であったことを体現する役割を担った<ref name=恐竜超世界/>。
=== その他 ===
[[アンゴラ]]や[[ガンビア]]および[[タンザニア]]といった国々では、スピノサウルスは[[切手]]のデザインに採用されている<ref>{{cite news |title=From the past |author= Khatri, V.S. |date=June 9, 2006 |url=http://www.hindu.com/yw/2006/06/09/stories/2006060900450500.htm |archive-url=https://web.archive.org/web/20060618201148/http://www.hindu.com/yw/2006/06/09/stories/2006060900450500.htm |url-status=dead |archive-date=June 18, 2006 |newspaper=The Hindu |access-date=September 12, 2010}}</ref><ref>{{Cite book |editor1-last= Farlow |editor1-first= J.O. |editor2-last= and Walters |editor2-first= R.H | last1 = Glut | first1 = D.F.| last2 =and Brett-Surman | first2 = M.K.| chapter=Dinosaurs and the media |chapter-url= http://si-pddr.si.edu/dspace/bitstream/10088/8043/1/paleo_1997e_MBS__part2.pdf |title = The Complete Dinosaur | year =2000 | publisher = Indiana University Press | location = Bloomington, IN | isbn = 978-0-253-21313-6 | pages = 673–706 |accessdate=September 12, 2010}}</ref>。
== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
===
{{Notelist2}}
===
{{Reflist|2}}
==
{{Commons|Spinosaurus}}
* [[スピノサウルス科]]
* [[カルカロドントサウルス]]
* [[ティラノサウルス]]
== 外部リンク ==
* {{Kotobank}}
{{DEFAULTSORT:すひのさうるす}}
[[Category:スピノサウルス科]]
[[Category:白亜紀の恐竜]]
[[Category:アルビアンの生物]]
[[Category:セノマニアンの生物]]
[[Category:アフリカの恐竜]]
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