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|上門階級なし = [[汎節足動物]] {{sname||Panarthropoda}}
|門 = '''節足動物門''' {{sname||Arthropoda}}
|学名='''{{sname|Arthropoda}}'''<br />{{AUY|[[カール・テオドール・フォン・シーボルト|von Siebold]]|1848}}<ref name=":35" /><ref name="zhang2011">Zhi-Qiang Zhang (2011), “Phylum“[https://doi.org/10.11646/zootaxa.3148.1.14 Phylum Arthropoda von Siebold, 1848]”. ''In'': Zhang Z.-Q. (Ed.), [http://www.mapress.com/zootaxa/list/2011/3148.html Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness]. ''Zootaxa'', Volume 3148, Magnolia Press, Pages 99-103.</ref>
|和名 = 節足動物
|英名 = Arthropod
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絶滅群は[[#分類|本文参照]]
}}
{{+float|7em}}
 
'''節足動物'''(せっそくどうぶつ、'''{{lang-en-short|Arthropod}}'''、[[学名]]:'''{{sname||Arthropoda}}'''<ref name=":35">{{Cite book|title=Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbellosen Thiere. Erster Theil. In Lehrbuch der vergleichenden Anatomie (eds C. T. von Siebold and H. Stannius)|url=https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/10707|publisher=Verlag von Veit & Comp.|date=1848|location=Berlin|first=C. Th. E. von|last=Siebold|first2=C. Th E. von|last2=Siebold|first3=Hermann|last3=Stannius|pages=679}}</ref>)とは、[[昆虫類]]・[[甲殻類]]・[[クモ]]類・[[ムカデ]]類など、[[外骨格]]と[[関節]]を持つ[[動物]]を含んだ[[タクソン|分類群]]であり、[[分類学]]上は'''節足動物門'''とされる。動物界最大の分類群でかつ[[生物多様性|多様性]]の最も高い動物[[門 (分類学)|門]]であり<ref name=":4">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2019-06-17|title=The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865|journal=Current Biology|volume=29|issue=12|pages=R592–R602|doi=10.1016/j.cub.2019.04.057|issn=0960-9822}}</ref><ref name="Daley2018" /><ref name=":1">{{Cite web|url=https://animaldiversity.org/accounts/Arthropoda/|title=Arthropoda (arthropods)|accessdate=2018-10-24|website=Animal Diversity Web|language=en}}</ref><ref name=":2">{{Cite book|title=The Arthropoda: A Phylogenetic Framework. In book: Arthropod Biology and Evolution – Molecules, Development, Morphology (pp.17-40)Chapter: The Arthropoda: a phylogenetic framework|last=Giribet|editor3-first=Giuseppe|editor2-last=Boxshall|editor2-first=Geoffrey|editor-last=Minelli|editor-first=Alessandro|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|first=Gonzalo|url=https://www.researchgate.net/publication/255686215|language=en|doi=10.1007/978-3-642-36160-9_2|pages=17–40|isbn=978-3-642-36159-3|location=Berlin, Heidelberg|date=2013|publisher=Springer Berlin Heidelberg|editor3-last=Fusco}}</ref>、現生[[種 (分類学)|種]]は全動物種の85%以上を占め、約110万種が記載される<ref>{{Cite book|和書 |title=節足動物の多様性と系統 |author=[[宮崎勝己]] |editor=[[石川良輔]]編、[[岩槻邦男]]・[[馬渡峻輔]]監修 |date=2008-04-11 |publisher=[[裳華房]] |chapter=節足動物における分類学の歴史 |pages=p.2 |series=バイオディバーシティ・シリーズ6 |id=ISBN 978-4-7853-5829-7}}</ref>。[[陸]]・[[海]]・[[空]]・[[土壌|土中]]・[[寄生]]などあらゆる場所に進出し、様々な[[生態系]]と深く関わっている。なお、いわゆる「[[虫]]」の範疇に入る動物は当動物門のものが多い<ref group="注釈">具体的には陸生を主体とする分類群([[多足類]]、[[六脚類]]、[[鋏角類]]の[[クモガタ類]]、[[甲殻類]]の[[等脚類]]など)が中心となり、また甲殻類の中で著しく特殊化した[[寄生]]性のものは虫と呼ばれるものが多い([[シタムシ]]、[[シダムシ]]、[[フクロムシ]]、[[ヒジキムシ]]など)。</ref>。
 
学名「{{sname|Arthropoda}}」は[[ギリシア語]]の「{{lang|grc|άρθρον}}」({{lang|grc-Latn|[[:wikt:arthron|arthron]]}}, 関節)と「{{lang|grc|πούς}}」({{lang|grc-Latn|[[:wikt:pous|pous]]}}, 脚)の合成語であり、本動物門の関節に分かれた[[付属肢]]([[関節肢]])に因んで名づけられた<ref name=":22">{{Cite book|title=A Dictionary of Entomology|url=https://books.google.com.tw/books?id=9IcmCeAjp6cC&pg=PA111&lpg=PA111&dq=Arthropoda+greek&source=bl&ots=Zp2OoiPS9p&sig=ACfU3U0SxrXnDKaFPzcM1qjiJ-FTvOn0PQ&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwj9nN3pgY7kAhX_yYsBHf54DJ8Q6AEwEHoECAoQAQ#v=onepage&q=Arthropoda%20greek&f=false|publisher=CABI|date=2011|isbn=9781845935429|language=en}}</ref>。
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=== 体節制 ===
[[ファイル:Arthropod cuticle based upon Xvazquez edited to include english legend.PNG|160px|サムネイル|左|節足動物の[[クチクラ]]層の構造]]
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{{see also|関節肢|体節制}}
節足動物の形態は多様で、分類群によって様々な外見を持つ。体の表面は[[キチン質]]と[[タンパク質]]等からなる[[クチクラ]]([[:en:Arthropod cuticle|cuticle]])でできた[[外骨格]]([[:en:Exoskeleton|exoskeleton]])で覆われる。成長に伴い体のサイズが大きくなるときには、[[脱皮]]により古い外骨格は脱ぎ捨てられ、新しい外骨格が形成される。節足動物は'''[[体節制]]'''({{lang|en|[[:en:Segmentation (biology)|segmentation]]}})をもつ動物門でありすなわち体は[[体節]](somite)という単位の繰り返し構造からなり、各体節は原則として1対の[[付属肢]]をもつ([[節足動物#付属肢|後述]])<ref name=":19">{{Cite book|title=Arthropod Biology and Evolution: Molecules, Development, Morphology|last=Fusco|editor3-first=Giuseppe|editor2-last=Boxshall|editor2-first=Geoffrey|editor-last=Minelli|editor-first=Alessandro|last2=Minelli|first2=Alessandro|first=Giuseppe|url=https://doi.org/10.1007/978-3-642-36160-9_9|language=en|doi=10.1007/978-3-642-36160-9_9|pages=197–221|isbn=978-3-642-36160-9|location=Berlin, Heidelberg|date=2013|publisher=Springer|editor3-last=Fusco}}</ref>。体の背腹は、それぞれ[[背板]](tergite, [[:en:Tergum|tergum]])と[[腹板]](sternite, [[:en:Sternum (arthropod anatomy)|sternum]])という外骨格に覆われており、体節の両側で更に側板([[:en:Pleuron (insect anatomy)|pleuron]])を持つ場合もある。表面を被うこれらの外骨格も体節単位になっており、体節の間は関節状に可動であることが多い。体の先頭の体節は[[先節]](ocular somite、また古典的には[[口前葉]] acron)といい、節足動物の[[眼]]と[[口]]はここに由来する<ref name="head" />。一部の分類群は、体の最後尾末端に[[尾節]]({{lang|en|[[:en:telson|telson]]}})という[[尾]]のような構造備えている<ref name=":19" />。
<gallery mode="packed" heights="200px">
Tagma.png|[[昆虫]]の体制:頭部・胸部・腹部からなる
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Archindae characters.jpg|[[クモ綱|クモガタ類]]の体制:前体([[頭胸部]])・後体(腹部)からなる
</gallery>
ただし、節足動物は'''異規体節制'''({{lang|en|Heteronomous metamerism}}<ref>{{Cite book|title=Biology of Arthropoda|url=https://books.google.com.tw/books?id=Hd4OEDo4gbwC&pg=PA317&lpg=PA317&dq=Heteronomous+metamerism&source=bl&ots=C-fPzbQ6yq&sig=ACfU3U0CEtIzRio5BqsshrDHKwht9xkVVA&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwiL-9ryqI_kAhVpwosBHbWrBz8Q6AEwAnoECAYQAQ#v=onepage&q=Heteronomous%20metamerism&f=false|publisher=Discovery Publishing House|date=2004|isbn=9788171418978|language=en|first=D. R.|last=Khanna}}</ref>)がある程度以上発達し、複数の体節が組み合わされ、外観上あるいは機能上の単位を構成する({{lang|en|tagmosis}}、{{lang|en|tagmatization}})<ref name=":19" />例が多く見られる。例えば、体を「[[頭部]]・[[胸部]]・[[腹部]]」「頭部・胸部・尾部」「前体・中体・終体」などの3部、または「頭部・胴部」「[[頭胸部]]・腹部」「前体・後体」などの2部に分けて呼ぶ場合があり、これは節足動物の各分類群ごとの特徴として用いられる<ref name=":19" />。中でも特にの合体節(頭部・頭胸部・前体)は往々にして体節の癒合が進み、外見上では元の体節構造が見当たらず、すべて単一の外骨格に覆われている<ref name=":19" />。
 
なお、一部の寄生性の分類群著しく極端に特化しており、外見上では体節構造が全く見当たらないのがある<ref name=":19" />。
 
=== 付属肢 ===
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[[ファイル:20200213 arthropod uniramus arthropodized appendage morphology ja.png|350px|サムネイル|[[関節肢]]の基本外部形態]]
[[ファイル:Evolution insect mouthparts coloured.png|220px|サムネイル|右|様々な[[昆虫]]の口器( a:[[触角]]、c:[[複眼]]、lb:[[上唇 (節足動物)|上唇]]、lr:[[下唇#六脚類|下唇]]、md:[[大顎]]、mx:[[小顎]])]]
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各体節からは、原則として1対の'''[[関節肢]]'''({{lang|en|[[:en:arthropod leg|arthropodized appendage]]}})という本群に特有の[[付属肢]]が出ている。これが「節足動物」という名前およびその学名の由来となっている<ref name=":22" />。関節肢も体と同様に外骨格で覆われ、[[関節]]によって分かれた肢節(podomere)からなる。関節肢は所属する分類群や備える部によって歩脚・[[遊泳]]脚・[[はさみ (動物)|鋏]]・[[はさみ (動物)#亜鋏状の構造|鎌]]・[[顎]]・[[触角]]・[[鰓]]・[[生殖肢]]など様々な能に応じて色んな形に特化している<ref name=":19" />。例えば頭部には感覚用の触角と摂食用の顎、胴部には移動用の歩脚を持つなど、節足動物は、往々にして独自の異なる機能をった様々な関節肢を掛け合わせて、「[[アーミーナイフ]]のように、お互いに別独自の機能を持った有する複数の道具が同時にセットされる」とも比喩される<ref>Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004), Invertebrate Zoology (7th ed.), Brooks/Cole, ISBN 0-03-025982-7</ref>。また、節足動物は多くが口の直前に[[上唇 (節足動物)|上唇]](labrum)またもしくは[[ハイポストーマ]](hypostome)という呼ばれる1枚の蓋状の構造体があり、これも付属肢由来の部分ではないかと思われる<ref name=":28" /><ref name=":29" /><ref name="stem" /><ref name="head" />。なお、述の体節のように、寄生性[[甲殻類]]や[[昆虫]]の[[幼虫]]の中には、関節肢が不明瞭もしくは完全に退化消失した例もある<ref name=":19" />。
<gallery mode="packed" heights="150px">
General malacostracan en.svg|[[軟甲類]]の体制模式図:頭部には2対の触角と3対の顎・胸部には8対の胸肢・腹部には5対の腹肢と1対の尾肢をもつ
FMIB 46766 Lupee pelagienne.jpeg|鋏型の第1脚、歩脚型の第2-4脚とヘラ状の第5脚(遊泳脚)をもつ[[タイワンガザミ]](ワタリガニ)
</gallery>
 
[[ファイル:Trilobite ventral appendages IT.PNG|220px|サムネイル|[[三葉虫]]の二叉型の歩脚]]
[[ファイル:20211214 arthropod biramous arthropodized appendage morphology ja.png|サムネイル|二叉型付属肢の基本外部形態]]
関節肢は、内肢({{lang|en|endopod}})と外肢({{lang|en|exopod}})もしくは外葉({{lang|en|exite}})をもつ'''二叉型付属肢'''(二肢型付属肢、{{lang|en|biramous appendage}})が[[共有原始形質|祖先形質]]であると思われる。しかし、現生節足動物の中にこの性質を明瞭に受け継いだのは多くが[[甲殻類]]で、他の分類群においては内肢しか見られない'''単枝型付属肢'''(単肢型付属肢、{{lang|en|uniramous appendage}})がほとんどである。また、[[三葉虫]]を含んだ[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]類など、多くの化石節足動物の分類群は胴部の付属肢がヒレ状の外肢/外葉と歩脚状の内肢からなる二叉型である。
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関節肢は、内肢({{lang|en|endopod}})と外肢({{lang|en|exopod}})もしくは外葉({{lang|en|exite}}、副肢 epipod)をもつ'''二叉型付属肢'''(二肢型付属肢、{{lang|en|biramous appendage}})が基本だと思われる<ref name="Alacaris" /><ref name=":36">{{Cite journal|last=Liu|first=Yu|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Schmidt|first3=Michel|last4=Bond|first4=Andrew D.|last5=Melzer|first5=Roland R.|last6=Zhai|first6=Dayou|last7=Mai|first7=Huijuan|last8=Zhang|first8=Maoyin|last9=Hou|first9=Xianguang|date=2021-07-30|title=Exites in Cambrian arthropods and homology of arthropod limb branches|url=https://www.nature.com/articles/s41467-021-24918-8|journal=Nature Communications|volume=12|issue=1|pages=4619|language=en|doi=10.1038/s41467-021-24918-8|issn=2041-1723}}</ref>。しかし、現生節足動物の中でこの性質を明瞭に受け継いだのは多くが[[甲殻類]]で<ref name=":37">{{Cite web|title=Exopodites , Epipodites and Gills in Crustaceans|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Exopodites-%2C-Epipodites-and-Gills-in-Crustaceans-Boxshall-Jaume/bca391fcdd95b5c4d403bca43925b2fe28b65331|website=www.semanticscholar.org|date=2009|accessdate=2021-12-23|language=en|first=G.|last=Boxshall}}</ref>、他の分類群においては内肢しか見られない'''単枝型付属肢'''(単肢型付属肢、{{lang|en|uniramous appendage}})がほとんどである。また、[[三葉虫]]と[[メガケイラ類]]をはじめとする多くの[[古生代]]の絶滅分類群は、胴部の付属肢がヒレ状の外肢と歩脚状の内肢でできた二叉型である<ref name="Alacaris" /><ref name=":36" />。
<gallery>
[[ファイル:Trilobite ventral appendages IT.PNG|220px|サムネイル|[[三葉虫]]の二叉型の歩脚]]
CrustaceaAppendages.png|様々な[[甲殻類]]の二叉型附属肢(en:内肢、ex:外肢、ep:外葉)
Gnathopods nl.png|鋏状(右)と亜鋏状(左)の[[関節肢]]
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=== 運動 ===
{{see also|関節肢}}
関節の隙間は可塑性をもつ柔らかい'''節間膜'''({{lang|en|arthrodial membrane}})に覆われており、2つの関節の外骨格内側に付着する[[筋肉]]を通じ介して運動をする。胴部の関節は様々な方向へ湾曲できることが多いが、[[関節肢]]の関節は往々にして1対の蝶番のような構造、いわゆる'''関節丘'''(ピボット、{{lang|en|pivot}})に固定されて一つの平面上でしか動かない。そのため節足動物の関節肢、特に基部は往々にして複数の節に分かれて様々な動きに対応できようになる<ref>{{Cite journal|last=Turetzek|first=Natascha|last2=Pechmann|first2=Matthias|last3=Schomburg|first3=Christoph|last4=Schneider|first4=Julia|last5=Prpic|first5=Nikola-Michael|date=2016-01-01|title=Neofunctionalization of a Duplicate dachshund Gene Underlies the Evolution of a Novel Leg Segment in Arachnids|url=https://doi.org/10.1093/molbev/msv200|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=33|issue=1|pages=109–121|doi=10.1093/molbev/msv200|issn=0737-4038}}</ref>。また、外骨格は体の内側へ延長し、いわゆる'''[[]]'''(内突起、{{Lang|en|internal tendon}}, {{lang|en|apodeme}})となり、筋肉に付着面を提供することが普通である<ref>{{Cite web|title=Appendage - an overview {{!}} ScienceDirect Topics|url=https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/appendage|website=www.sciencedirect.com|accessdate=2021-05-24}}</ref>。例えば[[カニ]]の[[はさみ (動物)|鋏]]の中では、可動指の関節に繋がった、大量の筋肉が付着する板状の腱が見られる。また、筋肉の代わりに体中のリンパ(後述)の[[水圧]]の変化通じて調整することで関節肢を動かす分類群もある<ref name=":33">Rainer F. Foelix (2011). [https://www.academia.edu/13113405/Biology_of_Spiders ''Biology of spiders'' (3rd ed.)]. New York: Oxford University Press. [[ISBN]] [[特別:文献資料/978-0-19-981324-7|978-0-19-981324-7]]. [[Online Computer Library Center|OCLC]] 693776865</ref>
 
=== 神経系と循環系 ===
[[ファイル:Arthropod body struct 01.png|サムネイル|節足動物の基本の内部構造。赤:[[心臓]]、黄:[[消化管]]、青:[[脳]]と神経節|代替文=|左]]
[[File:Insects nervous system ja.png|サムネイル|238px|[[昆虫]]の[[神経系]]模式図<hr />P: 前大脳、D: 中大脳、T: 後大脳、CV: 腹髄神経索]]
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{{see also|はしご形神経系}}
多くの[[左右相称動物]]と同様、節足動物は[[体腔]]を持ち、[[消化管]]は体の前後に貫通し、いわゆる[[口]]と[[肛門]]という2つ開口を持つ。体節に貫通する紐状の[[心臓]]と[[中枢神経]]はそれぞれ体の背面と腹面に付く。
 
[[循環系]]は'''開放血管系'''({{Lang|en|open circulatory system}})であり、[[細胞外液]]は[[リンパ液]]や[[血液]]という区別は存在せず、[[リンパ液]]と[[血液]]の役割を兼ねている[[血リンパ]]([[w:Hemolymph|hemolymph]])が[[心臓]]と[[組織 (生物学)|組織]]の間隙(血体腔)に流れる。心臓の伸縮や体の運動によって血リンパは心臓の[[動脈]]から体の[[静脈]]と[[呼吸器]]などの器官を通り、心門を通じて再び心臓に戻る。血リンパの中には[[免疫系]]に関わる血球がある。
 
[[体節制]]をもつ他の[[前口動物]]に似て、節足動物の[[神経系]]の様式は'''[[はしご形神経系]]'''({{lang|en|ladder-like nervous system}})である。腹側(ただし脳は背側<ref name="Daley2018" />)の1対の神経索が体の前後を走り、各[[体節]]に由来する[[神経節]]({{lang|en|ganglion}})は、左右の連絡(横連合、{{lang|en|commissure}})で繋がっている。
[[体節制]]をもつ他の[[前口動物]]に似て、節足動物の[[神経系]]の様式は'''[[はしご形神経系]]'''({{lang|en|ladder-like nervous system}})である。腹側(ただし脳は背側)の1対の神経索が体の前後を走り、各体節に備わる[[神経節]]({{lang|en|ganglion}})は、左右の連絡(横連合、{{lang|en|commissure}})で繋がっている。頭部の前端部には複数の神経節が融合した[[食道上神経節]](大脳神経節<ref name="murakami">{{Cite book|和書|author=村上安則|editor=公益社団法人 日本動物学会|chapter=神経系の発生 {{small|―ひとりでに出来上がるコンピュータ}}|title=動物学の百科事典|date=2018-09-28|publisher=丸善出版|pages=310-311|isbn=978-4621303092}}</ref>)と[[食道下神経節]](顎神経節<ref name="murakami"/>)がある<ref name="mizunami">{{Cite book|和書|author=水波誠|editor=公益社団法人 日本動物学会|chapter=昆虫の微小脳 {{small|―小さな脳のすごい働き}}|title=動物学の百科事典|date=2018-09-28|publisher=丸善出版|pages=362-363|isbn=978-4621303092}}</ref>。[[ハエ]]や[[ハチ]]、[[チョウ]]などにおいてはこの2つが融合し[[頭部神経節]]を構成する<ref name="mizunami"/>。この食道上神経節は[[脳]]と呼ばれ、融合した頭部神経節を持つ場合はこれを脳と呼ぶ<ref name="mizunami"/>。脳は前大脳({{lang|en|protocerebrum}})・中大脳({{lang|en|deutocerebrum}})・後大脳({{lang|en|tritocerebrum}})という3つの脳神経節から構成される<ref name="mizunami"/>。前大脳には複眼からの[[視覚]]情報を処理する[[視葉]]、嗅覚の識別や記憶および感覚神経の統御を司る[[キノコ体]]({{lang|en|[[:en:mushroom body|mushroom body]]}})、視覚行動の統御を行う[[中心複合体]]を持つ<ref name="mizunami"/>。この脳は前端3つの体節([[先節]]・第1体節・第2体節)と共に3対の[[神経節]]が融合した結果である<ref name=":20">{{Cite journal|last=Smarandache-Wellmann|first=Carmen Ramona|date=10 24, 2016|title=Arthropod neurons and nervous system|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27780069|journal=Current biology: CB|volume=26|issue=20|pages=R960–R965|doi=10.1016/j.cub.2016.07.063|issn=1879-0445|pmid=27780069}}</ref><ref name="head" />。脳は前大脳をはじめとして背側にあるため、中央もしくは直後から食道を囲み、[[食道神経環]]([[:en:Circumesophageal nerve ring|circumesophageal nerve ring]])を介して腹側の腹神経索([[:en:Ventral nerve cord|ventral nerve cord]])に連結する。一部の体節の融合が著しく、神経が集中してはしご形が不明瞭な場合もあり、例えば[[カブトガニ類|カブトガニ]]や[[クモガタ類]]の前体において脳と腹神経索を集約させたsynganglion、および[[カニ]]や派生的な[[昆虫]]において著しく集約した胸部と腹部の神経節がその例である<ref name=":20" />。
 
体の前端部には[[脳]]があり、[[食道]]の前上方にあることから[[食道上神経節]](supraoesophageal ganglion、大脳神経節<ref name="murakami">{{Cite book|和書|author=村上安則|editor=公益社団法人 日本動物学会|chapter=神経系の発生 {{small|―ひとりでに出来上がるコンピュータ}}|title=動物学の百科事典|date=2018-09-28|publisher=丸善出版|pages=310-311|isbn=978-4621303092}}</ref>)とも呼ぶ。この脳は先頭3つの体節([[先節]]・第1体節・第2体節)と共に3対の[[神経節]]が融合した結果であり、前大脳({{lang|en|protocerebrum}})・中大脳({{lang|en|deutocerebrum}})・後大脳({{lang|en|tritocerebrum}})という3つの脳神経節から構成される<ref name="mizunami" /><ref name="stem" /><ref name="head" />。前大脳には複眼からの[[視覚]]情報を処理する[[視葉]]({{Lang|en|optic lobe}})、[[嗅覚]]の識別や記憶および感覚神経の統御を司る[[キノコ体]]({{lang|en|[[:en:mushroom body|mushroom body]]}})、視覚行動の統御を行う[[中心複合体]]({{Lang|en|central body}})を持つ<ref name="mizunami" />。脳は前大脳をはじめとして背側にあるため、中央もしくは直後から食道を囲み、[[食道神経環]]({{lang|en|[[:en:Circumesophageal nerve ring|circumesophageal nerve ring]]}})を介して腹側の腹神経索({{lang|en|[[:en:Ventral nerve cord|ventral nerve cord]]}})に連結する。[[昆虫]]・[[甲殻類]]などの[[大顎類]]の場合、食道神経環の直後は[[顎]]([[大顎]]・[[小顎]]/[[下唇 (節足動物)|下唇]])に対応する神経節で、まとめて[[食道下神経節]](suboesophageal ganglion、顎神経節<ref name="murakami" />)といい<ref name="mizunami">{{Cite book|和書|author=水波誠|editor=公益社団法人 日本動物学会|chapter=昆虫の微小脳 {{small|―小さな脳のすごい働き}}|title=動物学の百科事典|date=2018-09-28|publisher=丸善出版|pages=362-363|isbn=978-4621303092}}</ref>、[[ハエ]]や[[ハチ]]、[[チョウ]]などにおいては脳と融合し[[頭部神経節]]を構成する(この場合は食道上神経節のみならず、食道下神経節も脳の一部と扱う)<ref name="mizunami" />。一部の体節の融合が進み、神経が集中してはしご形が不明瞭な場合もあり、例えば[[カブトガニ類|カブトガニ]]や[[クモガタ類]]の前体において脳と腹神経索を集約させた synganglion、および[[カニ]]や派生的な[[昆虫]]において著しく集約した胸部と腹部の神経節がその例である<ref name=":20">{{Cite journal|last=Smarandache-Wellmann|first=Carmen Ramona|date=10 24, 2016|title=Arthropod neurons and nervous system|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27780069|journal=Current biology: CB|volume=26|issue=20|pages=R960–R965|doi=10.1016/j.cub.2016.07.063|issn=1879-0445|pmid=27780069}}</ref>。
{{-}}
 
== 感覚器 ==
[[ファイル:Insect antennae.svg|330px|サムネイル|右|様々な[[昆虫]]の[[触角]]]]
{{+float|7em}}
{{see also|触角}}
節足動物は様々な[[感覚器]]を通じて周りの環境を感知する。体表は常に剛毛(刺毛、感覚毛、[[:en:Setae|setae]])をもち、種によっては[[触覚]]・[[振動]]・[[音]]・[[水流]]や[[気流]]・[[温度]]・[[匂い]]や[[味]]・[[化学物質]]など視力以外の感覚を持つ。[[鋏角類]]以外の節足動物の頭部は、往々にして'''[[触角]]'''({{lang|en|[[:w:Antenna|Antenna]]}})という[[関節肢]]をもち、ほとんどの場合は重要な感覚器官である。なお、触角のない[[鋏角類]]の中でも、[[ウデムシ]]や[[サソリモドキ]]の様に一部の歩脚が感覚器官に特化した例がある<ref name=":5">{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James C.|last2=Dunlop|first2=Jason A.|title=Segmentation and tagmosis in Chelicerata|url=https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata|journal=Arthropod Structure &amp; Development|volume=46|issue=3|pages=395–418|language=en|issn=1467-8039}}</ref>。
 
[[ファイル:Orthoptera mouthparts SEM.jpg|220px|サムネイル|右|[[バッタ]]の[[小顎]]髭(d)と[[小顎#六脚類|下唇]]鬚(e)]]
{{+float}}
他にも[[昆虫]]の小顎と下唇にある顎鬚(palp)が[[嗅覚]]や[[味覚]]に関わり、[[サソリ]]の櫛状板・[[ヒヨケムシ]]のラケット器官・一部の[[昆虫]]と[[甲殻類]]の後端にある[[尾毛]]([[:en:cercus|cercus]]、[[:en:caudal ramus|caudal ramus]])が感覚器官として用いられるほか、[[コオロギ]]や[[キリギリス]]が前脚に<ref>{{Cite journal|date=1993-04-01|title=The tettigoniid (Orthoptera : Tettigoniidae) ear: Multiple functions and structural diversity|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/002073229390009P|journal=International Journal of Insect Morphology and Embryology|volume=22|issue=2-4|pages=185–205|language=en|doi=10.1016/0020-7322(93)90009-P|issn=0020-7322}}</ref>・[[バッタ]]が腹部に<ref>{{Cite web|url=https://www.archie-west.ac.uk/projects/systems-biology/acoustic-receivers-from-insect-ear-to-next-generation-sensor/|title=Acoustic Receivers: From Insect Ear to Next-Generation Sensor {{!}} ARCHIE-WeSt|accessdate=2018年12月20日|publisher=}}</ref>・[[カマキリ]]が後胸部腹面<ref>{{Cite journal|last=Yager|first=David|last2=Hoy|first2=Ron|date=1988-01-01|title=The midline metathoracic ear of the praying mantis, Mantis religiosa|url=https://www.researchgate.net/publication/19470569_The_midline_metathoracic_ear_of_the_praying_mantis_Mantis_religiosa|journal=Cell and tissue research|volume=250|pages=531-541|doi=10.1007/BF00218944}}</ref>に有する、特殊化した聴覚器官である[[鼓膜器官]]が知られる。
<gallery>
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[[ファイル:FLY EYE.jpg|220px|サムネイル|左|[[ハエ]]の[[複眼]]のクローズアップ([[走査型電子顕微鏡]]写真)]]
[[ファイル:Eyes and ocelli of an orchid bee (Apidae, Euglossa hansoni (Moure)) (36522833083).jpg|サムネイル|220px|右|[[ハチ]]の3つの単眼(中央)と2つの複眼(左右)]]
{{+float|6em}}
節足動物は、'''中眼'''({{lang|en|median eye}})と'''側眼'''({{lang|en|lateral eye}})という[[先節]]に由来する<ref name="head" />2種類の[[眼]]を持ち、その中で中眼は'''[[複眼と単眼|単眼]]'''({{lang|la|ocellus}}, {{lang|en|simple eye}})で、側眼は'''[[複眼]]'''(compound({{Lang|en|compound eye)eye}})であることが基本と思われる<ref name=":21" /><ref name=":38" />。しかしその片方しか持たず、複眼が単眼(側単眼)と化したり、更に祖先形質として眼をもつ多くの動物の分類群と同様、眼が二次的に退化消失した節足動物もある。
 
複眼は図形認識能力をもち、多くの'''個眼'''({{lang|la|ommatidium}})というレンズ様の構成単位から[[モザイク画]]のような[[視覚]]を形成する。単眼は主に明暗を感知するなど補助的な機持つ担うが、一部の[[クモ]]の単眼は優れた図形認識能力を持ち、例えば[[ハエトリグモ]]の視力は発達しており、内部の[[網膜]]をも動かすことができる<ref name=":33">Rainer F. Foelix (2011). [https://www.academia.edu/13113405/Biology_of_Spiders ''Biology of spiders'' (3rd ed.)]. New York: Oxford University Press. [[ISBN]] [[特別:文献資料/978-0-19-981324-7|978-0-19-981324-7]]. [[Online Computer Library Center|OCLC]] 693776865</ref>
 
眼をもつ節足動物の中で、[[六脚類]]と[[甲殻類]]は基本的に中眼と側眼をあわせもつ。後者の場合、中眼は[[ノープリウス]]幼生期のノープリウス眼に当たる<ref name=":21">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|date=2015-06-15|title=Homology of Head Sclerites in Burgess Shale Euarthropods|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215004856|journal=Current Biology|volume=25|issue=12|pages=1625-1631|language=en|doi=10.1016/j.cub.2015.04.034|issn=0960-9822}}</ref>。[[多足類]]は全て中眼を欠き、中で[[ゲジ]]類の[[ムカデ]]は側眼が複眼のままで、他のものは複眼が側単眼に変化した。[[鋏角類]]の中で[[ウミグモ]]は中眼のみ、[[カブトガニ類|カブトガニ]]と[[ウミサソリ]]は複眼と中眼の両方、現生の[[クモ綱|クモガタ類]]は複眼を持たず、中眼と複眼由来の側単眼をあわせもち、或いは片方のみを持つ<ref name=":38">{{Cite journal|last=Miether|first=Sebastian T.|last2=Dunlop|first2=Jason A.|date=2016/07|title=Lateral eye evolution in the arachnids|url=https://bioone.org/journals/Arachnology/volume-17/issue-2/arac.2006.17.2.103/Lateral-eye-evolution-in-the-arachnids/10.13156/arac.2006.17.2.103.full|journal=Arachnology|volume=17|issue=2|pages=103-119|doi=10.13156/arac.2006.17.2.103|issn=2050-9928}}</ref>。また、[[カンブリア紀]]の化石節足動物をはじめとし、[[三葉虫]]類や基盤的な節足動物と思われる[[ラディオドンタ類]]も発達した複眼を持つ<ref>{{Cite journal|last=Kühl|first=Gabriele|last2=Briggs|first2=Derek E. G.|last3=Rust|first3=Jes|date=2009-02-06|title=A Great-Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany|url=http://science.sciencemag.org/content/323/5915/771|journal=Science|volume=323|issue=5915|pages=771-773|language=en|doi=10.1126/science.1166586|issn=0036-8075|pmid=19197061}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Paterson|first=John R.|last2=García-Bellido|first2=Diego C.|last3=Lee|first3=Michael S. Y.|last4=Brock|first4=Glenn A.|last5=Jago|first5=James B.|last6=Edgecombe|first6=Gregory D.|date=2011-12|title=Acute vision in the giant Cambrian predator Anomalocaris and the origin of compound eyes|url=https://www.nature.com/articles/nature10689|journal=Nature|volume=480|issue=7376|pages=237–240|language=En|doi=10.1038/nature10689|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":25">{{Cite journal|last=Cong|first=Peiyun|last2=Ma|first2=Xiaoya|last3=Hou|first3=Xianguang|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Strausfeld|first5=Nicholas J.|date=2014-07-16|title=Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages|url=https://doi.org/10.1038/nature13486|journal=Nature|volume=513|issue=7519|pages=538–542|language=En|doi=10.1038/nature13486|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Strausfeld|author=|first=Nicholas J.|last2=Ma|first2=Xiaoya|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Fortey|first4=Richard A.|last5=Land|first5=Michael F.|last6=Liu|first6=Yu|last7=Cong|first7=Peiyun|last8=Hou|first8=Xianguang|year=|date=2016-03|title=Arthropod eyes: The early Cambrian fossil record and divergent evolution of visual systems|url=https://www.researchgate.net/publication/281055144_Arthropod_Eyes_The_Early_Cambrian_Fossil_Record_and_Divergent_Evolution_of_Visual_Systems|journal=Arthropod Structure & Development|volume=45|issue=2|page=|pages=152–172|language=en|doi=10.1016/j.asd.2015.07.005}}</ref>。
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ファイル:Mantis Shrimp Eyes.JPG|[[眼柄]]に付いた[[モンハナシャコ]]の[[複眼]]
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== 呼吸 ==
節足動物は様々な生息環境に進出しており、それに応じた多様な[[呼吸]]様式がみられる。陸生種では気管(trachae)や[[書肺]](book({{Lang|en|book lung)lung}})、水生種では[[えら|鰓]](gill)をもつものがある。[[呼吸器|呼吸器官]]を持たず、体表で[[ガス交換]]を行う種類もある。
*[[六脚類]]は主に陸生で発達した気管を持ち、胸部と腹部のそれぞれの節に一対の気門を持つ。[[水生昆虫]]の中で一部の幼虫は、水中呼吸に用いられる鰓を持つ。
*[[多足類]]は全て陸上性で、[[六脚類]]と似たような気管と気門で呼吸する。
*[[鋏角類]]の中で、水生の[[カブトガニ類]]は後体の蓋板にある[[書鰓]]で呼吸をし、陸生の[[クモ綱|クモガタ類]]は主に[[書肺]]や気管(気門)を通じて行う。なお、[[ウミグモ綱|ウミグモ]]・[[コヨリムシ]]と一部の[[ダニ]]は呼吸器官を持たず、体表で直接的にガス交換を行う。
*[[甲殻類]]は通常、付属肢における外葉などの附属体が鰓となって水中に呼吸する<ref name=":37" />。陸生の[[ワラジムシ亜目]]は腹肢にある白体(偽気管)で呼吸し、[[ヤシガニ]]の鰓室は陸上での呼吸に用いられる無数の突起物がある<ref>{{Cite journal|last=Farrelly|first=C.A.|last2=Greenaway|first2=P.|date=2005-1|title=The morphology and vasculature of the respiratory organs of terrestrial hermit crabs (Coenobita and Birgus): gills, branchiostegal lungs and abdominal lungs|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1467803904000684|journal=Arthropod Structure & Development|volume=34|issue=1|pages=63–87|language=en|doi=10.1016/j.asd.2004.11.002}}</ref>。
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ファイル:Actias selene 5th instar spiracles sjh.jpg|[[ネッタイオナガミズアオ]]の[[幼虫]]の[[気門]](矢印先)
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求愛行動・交尾或いは交接・メイトガード・護卵など、節足動物は分類群によって様々な[[繁殖行動]]を持つ。原則として[[有性生殖]]を行う[[卵生]]動物であるが、[[サソリ]]や[[アブラムシ]]などから[[単為生殖]]と[[卵胎生]]の例も知られる。
{{wide image|Aeshna cyanea freshly slipped L2.jpg|1000px|[[トンボ]]の[[羽化]]}}
成長に伴い古い[[外骨格]]の下で新しい外骨格を形成し、'''[[脱皮]]'''([[:en:Ecdysis|Ecdysis]])を通じて古い外骨格から抜け出して成長する。新しい外骨格は柔らかく、固くなるのも時間が掛かり、脱皮直後の節足動物は無防備である。そのため節足動物の脱皮は常に隠れ場所で行うことが多い。中でも古い外骨格を摂食して栄養を回収する種類や、一部の[[クモ]]は脱皮直後のメスを狙って交接することが知られる<ref name=":33">Rainer F. Foelix (2011). [https://www.academia.edu/13113405/Biology_of_Spiders ''Biology of spiders'' (3rd ed.)]. New York: Oxford University Press. [[ISBN]] [[特別:文献資料/978-0-19-981324-7|978-0-19-981324-7]]. [[Online Computer Library Center|OCLC]] 693776865</ref>
 
節足動物の幼生は基本的に成体と似たような外見を持つが、[[甲殻類]]の[[ノープリウス幼生]]や[[昆虫]]の[[幼虫]]など、成長の過程で著しく形態が変化する[[変態]](metamorphosis)を行う分類群も少なくない。[[昆虫]]の成虫になる脱皮過程は'''[[羽化]]'''({{lang|en|Eclosion}})と呼ばれる。一部の節足動物、例えば[[多足類]]の中には、成体になるまで脱皮に伴って体節と脚の数を増やせ、いわゆる[[増節変態]]({{Lang|en|anamorphic development}})を行うものがある<ref>{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|last2=Giribet|first2=Gonzalo|date=2007-01-01|title=Evolutionary Biology of Centipedes (Myriapoda: Chilopoda)|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.ento.52.110405.091326|journal=Annual Review of Entomology|volume=52|issue=1|pages=151–170|doi=10.1146/annurev.ento.52.110405.091326|issn=0066-4170}}</ref>
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File:Multi-Modal-Courtship-in-the-Peacock-Spider-Maratus-volans-(O.P.-Cambridge-1874)-pone.0025390.s001.ogv|[[ハエトリグモ]]の求愛ダンス
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== 他の動物門との関係性 ==
{{see also|脱皮動物|汎節足動物|側節足動物}}
{{cladogram
|title=
155 ⟶ 166行目:
|2={{clade
|label1=[[冠輪動物]]
|1=[[File:Annelida collage.png|80px]] [[環形動物門]]、[[File:HaeckelMollusk Gamochoniacollage.jpg|80px]] [[軟体動物門]]など
|label2=[[脱皮動物]]
|2={{clade
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|3=[[File:Arthropoda.jpg|80px]] '''節足動物門'''
}} }} }} }} }} }}
{{+float|10em}}{{see also|汎節足動物|脱皮動物|側節足動物}}節足動物と他の[[動物]][[門 (分類学)|門]]の類縁関係は長らく議論をなされ、20世紀末と2000年代を介して劇的に更新された<ref name=":39">{{Cite journal|last=Telford|first=Maximilian J|last2=Bourlat|first2=Sarah J|last3=Economou|first3=Andrew|last4=Papillon|first4=Daniel|last5=Rota-Stabelli|first5=Omar|date=2008-04-27|title=The evolution of the Ecdysozoa|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2614232/|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=363|issue=1496|pages=1529–1537|doi=10.1098/rstb.2007.2243|issn=0962-8436|pmid=18192181|pmc=2614232}}</ref><ref name=":40">{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|date=2009-06|title=Palaeontological and Molecular Evidence Linking Arthropods, Onychophorans, and other Ecdysozoa|url=https://evolution-outreach.biomedcentral.com/articles/10.1007/s12052-009-0118-3|journal=Evolution: Education and Outreach|volume=2|issue=2|pages=178–190|language=en|doi=10.1007/s12052-009-0118-3|issn=1936-6434}}</ref><ref name="stem" /><ref name=":41">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2017-09-01|title=Current Understanding of Ecdysozoa and its Internal Phylogenetic Relationships|url=https://doi.org/10.1093/icb/icx072|journal=Integrative and Comparative Biology|volume=57|issue=3|pages=455–466|doi=10.1093/icb/icx072|issn=1540-7063}}</ref><ref name=":4" />。21世紀以前では、[[前口動物]]で[[体節制]]を持つなどの共通点から、節足動物と[[環形動物]]は近縁である同時に、[[舌形動物]](シタムシ)・[[有爪動物]](カギムシ)・[[緩歩動物]](クマムシ)という3つの動物門は、両者の中間形態を示唆するという考えが主流であった。これらの動物群は、'''[[体節動物]]'''({{Sname||Articulata hypothesis|Articulata}}<ref>Haeckel E. 1866. Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundzüge der Organischen formen-wissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformirte descendenztheorie, 2 vols. Berlin: Georg Reimer.</ref>)という[[単系統群]]を構成すると考えられ<ref>Snodgrass, Robert Evans. 1938. "[https://repository.si.edu/handle/10088/23666 Evolution of the annelida onychophora and arthropoda]." ''Smithsonian Miscellaneous Collections''. 97 (6):1–159.</ref><ref>{{Cite book|title=Arthropod phylogeny with special reference to insects|url=http://archive.org/details/arthropodphyloge0000boud|publisher=New York : Wiley|date=1979|isbn=978-0-471-04290-7|others=Internet Archive|first=H. Bruce|last=Boudreaux}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Dzik|first=Jerzy|last2=Krumbiegel|first2=Günter|date=1989|title=The oldest ‘onychophoran’Xenusion: a link connecting phyla?|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1989.tb01679.x|journal=Lethaia|volume=22|issue=2|pages=169–181|language=en|doi=10.1111/j.1502-3931.1989.tb01679.x|issn=1502-3931}}</ref><ref>{{Cite journal|last=MONGE-NAJERA|first=JULIAN|date=1995-05-01|title=Phylogeny, biogeography and reproductive trends in the Onychophora|url=https://www.researchgate.net/publication/227637906|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=114|issue=1|pages=21–60|doi=10.1111/j.1096-3642.1995.tb00111.x|issn=0024-4082}}</ref>、中でも有爪動物と緩歩動物は節足動物に内包され<ref name=":35" /><ref>{{Cite journal|last=LANKESTER|first=E. RAY|date=1904-03-01|title=Memoirs: The Structure and Classification of the Arthropoda|url=https://doi.org/10.1242/jcs.s2-47.188.523|journal=Journal of Cell Science|volume=s2-47|issue=188|pages=523–582|doi=10.1242/jcs.s2-47.188.523|issn=0021-9533}}</ref>、もしくは舌形動物・有爪動物・緩歩動物がまとめて[[側節足動物]]({{Sname|2=Parathropoda}}<ref>Vandel A. 1949. Arthropodes: Généralités, composition de l’embranchement. In: Grassé pp, ed. Traité de Zoologie, 6. Paris: Masson, 79–158.</ref>)として区別される経緯すらあった<ref>SALVADOR V. PERIS 1971. [http://bba.bioucm.es/cont/docs/peris/DOCS/PERIS39.pdf Los órdenes de los artrópodos. ''Trab. Cátedra Artrópodos''] (Fac. Biología, Univ. Complutense) 1. 1-121</ref>。
 
しかし21世紀以降では、[[分子系統学]]をはじめとする多方面([[遺伝子発現]]・[[解剖学]]・[[発生学]])の進展により、環形動物は他の体節動物に類縁でなく、むしろ[[トロコフォア]]幼生を共有する[[軟体動物]]などと共に単系統群の'''[[冠輪動物]]'''({{sname||Lophotrochozoa}})に属するものであると判明した。同時に他の体節動物も環形動物より、むしろ[[脱皮]]などの性質を共有する[[線形動物]]などと単系統群になると判明し、'''[[脱皮動物]]'''({{sname||Ecdysozoa}}<ref>{{Cite journal|last=Aguinaldo|first=Anna Marie A.|last2=Turbeville|first2=James M.|last3=Linford|first3=Lawrence S.|last4=Rivera|first4=Maria C.|last5=Garey|first5=James R.|last6=Raff|first6=Rudolf A.|last7=Lake|first7=James A.|date=1997-05|title=Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals|url=https://doi.org/10.1038/387489a0|journal=Nature|volume=387|issue=6632|pages=489–493|language=En|doi=10.1038/387489a0|issn=0028-0836}}</ref>)として区別されるようになった<ref>{{Cite book|last=Adoutte|first=A|title=The new animal phylogeny: Reliability and implications|url=https://www.researchgate.net/publication/12535812_The_new_animal_phylogeny_Reliability_and_implications|date=2000-05-01|volume=97|last2=Balavoine|first2=Guillaume|last3=Lartillot|first3=N|last4=Lespinet|first4=O|last5=Prud&#8217;homme|first5=B|last6=de Rosa|first6=R}}</ref><ref name=":39" /><ref name=":40" /><ref name=":41" /><ref name=":4" />。かつて体節動物の根拠とされてきた環形動物と他の体節動物の体節制も、後に発生学と遺伝子発現の違いにより別起源([[収斂進化]])であることが示唆される<ref>{{Cite journal|last=Seaver|first=Elaine C.|last2=Kaneshige|first2=Lori M.|date=2006-01-01|title=Expression of ‘segmentation’ genes during larval and juvenile development in the polychaetes Capitella sp. I and H. elegans|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012160605007530|journal=Developmental Biology|volume=289|issue=1|pages=179–194|language=en|doi=10.1016/j.ydbio.2005.10.025|issn=0012-1606}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Mayer|first=Georg|date=2006-03-01|title=Origin and differentiation of nephridia in the Onychophora provide no support for the Articulata|url=https://doi.org/10.1007/s00435-005-0006-5|journal=Zoomorphology|volume=125|issue=1|pages=1–12|language=en|doi=10.1007/s00435-005-0006-5|issn=1432-234X}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Chipman|first=Ariel D.|date=2010|title=Parallel evolution of segmentation by co-option of ancestral gene regulatory networks|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/bies.200900130|journal=BioEssays|volume=32|issue=1|pages=60–70|language=en|doi=10.1002/bies.200900130|issn=1521-1878}}</ref>。更に、かつて側節足動物ともされてきた群の中で、緩歩動物と有爪動物は節足動物に内包されない独立の動物門として広く認められる一方、舌形動物は独立した動物門ではなく、[[鰓尾類]]に近縁の[[甲殻類]]、すなわち極端に特化した節足動物の一員だと判明した<ref>{{Cite journal|last=Storch|first=Volker|last2=Jamieson|first2=Barrie G. M.|date=1992-02-01|title=Further spermatological evidence for including the pentastomida (tongue worms) in the Crustacea|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/002075199290085Y|journal=International Journal for Parasitology|volume=22|issue=1|pages=95–108|language=en|doi=10.1016/0020-7519(92)90085-Y|issn=0020-7519}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lavrov|first=Dennis V.|last2=Brown|first2=Wesley M.|last3=Boore|first3=Jeffrey L.|date=2004-03-07|title=Phylogenetic position of the Pentastomida and (pan)crustacean relationships|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2003.2631|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences|volume=271|issue=1538|pages=537–544|doi=10.1098/rspb.2003.2631|pmid=15129965|pmc=PMC1691615}}</ref><ref name=":4" />。
節足動物と他の動物門の類縁関係については、長く議論されていた。以前は、[[前口動物]]であること、[[体節制]]を持つことなどの共通点から、[[環形動物]]に近縁であると考えられた。そして[[舌形動物]]・[[有爪動物]]・[[緩歩動物]]という3つの動物門は、両者の中間形態を示唆するものと思われ、'''[[側節足動物]]'''({{sname||Parathropoda}})としてまとめられた。こうして、[[環形動物]]・[[側節足動物]]・節足動物という[[体節制]]をもつ3つの動物群は、'''[[体節動物]]'''({{Sname|[[:en:Articulata hypothesis|Articulata]]}})という[[単系統群]]を構成すると考えられた。その中でも[[有爪動物]]と[[緩歩動物]]は、節足動物に内包されたという経緯もあった<ref name="stem" /><ref name="Legg2013" />。
 
その結果、古典的な「体節動物」と「側節足動物」はいずれも系統関係を反映できない[[多系統群]]として解体され、徐々に21世紀現在以降の分類体系から廃止された<ref name=":41" /><ref name=":4" />。21世紀、特に2000年代後期以降では、脱皮動物の中で、節足動物・[[有爪動物]][[緩歩動物]]という3つの動物門が単系統群を構成する説が広く認められ、まとめて'''[[汎節足動物]]'''({{sname||Panarthropoda}}<ref>Nielsen, C. (1995). Animal Evolution, Interrelationships of the Living Phyla. Oxford University Press, Oxford.</ref>)と呼ばれている<ref>{{Cite journal|last=Persson|first=Dennis K.|last2=Halberg|first2=Kenneth A.|last3=Jørgensen|first3=Aslak|last4=Møbjerg|first4=Nadja|last5=Kristensen|first5=Reinhardt M.|date=2012-11-01|title=Neuroanatomy of ''Halobiotus crispae'' (Eutardigrada: Hypsibiidae): Tardigrade brain structure supports the clade panarthropoda|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.20054/abstract|journal=Journal of Morphology|volume=273|issue=11|language=en|doi=10.1002/jmor.20054/abstract|issn=1097-4687}}</ref><ref name=Panarthropoda>{{cite journal |author=Omar Rota-Stabelli, Ehsan Kayal, Dianne Gleeson, Jennifer Daub, Jeffrey L. Boore, Maximilian J. Telford, Davide Pisani, Mark Blaxter & Dennis V. Lavrov |year=2010 |title=Ecdysozoan mitogenomics: evidence for a common origin of the legged invertebrates, the Panarthropoda |journal=Genome Biology and Evolution |volume=2 |pages=425–440 |doi=10.1093/gbe/evq030 |pmid=20624745 |url=http://gbe.oxfordjournals.org/content/2/425}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Hyun Ryu|first=Shi|last2=Lee|first2=Jimin|last3=Jang|first3=Kuem-Hee|last4=Hwa Choi|first4=Eun|last5=Ju Park|first5=Shin|last6=Chang|first6=Cheon|last7=Kim|first7=Won|last8=Hwang|first8=Ui Wook|date=2008-01-01|title=Partial mitochondrial gene arrangements support a close relationship between Tardigrada and Arthropoda|url=https://www.researchgate.net/publication/5667274_Partial_mitochondrial_gene_arrangements_support_a_close_relationship_between_Tardigrada_and_Arthropoda|journal=Molecules and cells|volume=24|pages=351-357}}</ref>。これらはさらに[[鰓曳動物]]や[[線形動物]]など([[環神経動物]] {{sname||Cycloneuralia}}とも言う)に加えて、'''[[脱皮動物]]'''({{sname||Ecdysozoa}})という単系統群を構成する<ref name=":4Panarthropoda" /><ref>{{cite journal|last=Aguinaldo|first=A. M. A.|coauthorsauthor=J.Omar M.Rota-Stabelli, TurbevilleEhsan Kayal, L.Dianne S.Gleeson, LinfordJennifer Daub, M.Jeffrey CL. RiveraBoore, J.Maximilian RJ. GareyTelford, R.Davide A. RaffPisani, Mark Blaxter & J.Dennis AV. LakeLavrov |year=19972010 |title=EvidenceEcdysozoan mitogenomics: evidence for a cladecommon origin of nematodes,the arthropodslegged andinvertebrates, otherthe moultingPanarthropoda animals|journal=NatureGenome Biology and Evolution |volume=2 387|pages=489–493425–440 |doi=10.10381093/387489a0gbe/evq030 |pmid=20624745 |url=http://gbe.oxfordjournals.org/content/2/425}}</ref><ref name=":4" />。
しかしその後は、[[発生学]]・[[分岐分類学]]・[[分子系統学]]・[[分子遺伝学]]など多方面の情報により、環形動物は節足動物に類縁でなく、むしろ[[トロコフォア]]幼生を共有する[[軟体動物]]などと共に単系統群の'''[[冠輪動物]]'''に属するものであると判明した。したがって体節制という共通点は、単なる前口動物の[[祖先形質]]もしくは[[収斂進化]]の結果と思われ、節足動物と[[環形動物]]の類縁関係は否定的になった<ref>{{Cite journal|last=Aguinaldo|first=Anna Marie A.|last2=Turbeville|first2=James M.|last3=Linford|first3=Lawrence S.|last4=Rivera|first4=Maria C.|last5=Garey|first5=James R.|last6=Raff|first6=Rudolf A.|last7=Lake|first7=James A.|date=1997-05|title=Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals|url=https://doi.org/10.1038/387489a0|journal=Nature|volume=387|issue=6632|pages=489–493|language=En|doi=10.1038/387489a0|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite book|last=Adoutte|first=A|title=The new animal phylogeny: Reliability and implications|url=https://www.researchgate.net/publication/12535812_The_new_animal_phylogeny_Reliability_and_implications|date=2000-05-01|volume=97|last2=Balavoine|first2=Guillaume|last3=Lartillot|first3=N|last4=Lespinet|first4=O|last5=Prud'homme|first5=B|last6=de Rosa|first6=R}}</ref>。[[舌形動物]]は、のちに[[鰓尾類]]に近縁の節足動物であると解明されており、[[緩歩動物]]と[[有爪動物]]も、他の動物門より節足動物に近縁と見なされるようになった。その結果として[[側節足動物]]は[[多系統]]となり、否定された。
 
なお、脱皮動物と汎節足動物の単系統性が広く認められるものの、汎節足動物と他の脱皮動物([[環神経動物]] {{sname||Cycloneuralia}}<ref>{{Cite book|title=Ultrastruktur und Phylogenie von Seison nebaliae (Grube 1859) und Seison annulatus (Claus 1876) : Hypothesen zu phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnissen innerhalb der Bilateria|url=https://www.worldcat.org/title/ultrastruktur-und-phylogenie-von-seison-nebaliae-grube-1859-und-seison-annulatus-claus-1876-hypothesen-zu-phylogenetischen-verwandtschaftsverhaltnissen-innerhalb-der-bilateria/oclc/40302795|publisher=Cuvillier|date=1995|isbn=978-3-89588-295-1|oclc=40302795|language=German|first=Wilko|last=Ahlrichs}}</ref><ref>{{Citation|和書|title=Cycloneuralia|url=https://www.researchgate.net/publication/281003133|publisher=Springer|date=2015|accessdate=2021-12-23|isbn=978-3-7091-1865-8|pages=1–13|doi=10.1007/978-3-7091-1865-8_1|language=en|first=Andreas|last=Hejnol|editor-first=Andreas|editor-last=Wanninger|year=}}</ref>)の系統関係ははっきりしておらず、汎節足動物内の3動物門は形態の類似と分子系統解析の食い違いにより、お互いの系統関係は諸説に分かれている<ref name="PanarthroHypothesis">{{Cite journal|date=2017-05-01|title=Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301487|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=328–340|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.005|issn=1467-8039}}</ref>。これらの議論の詳細については[[汎節足動物#系統関係]]および[[汎節足動物#内部系統関係]]を参照のこと。<gallery>
21世紀現在、節足動物・[[有爪動物]]・[[緩歩動物]]という3つの動物門が単系統群を構成する説が広く認められ、まとめて'''[[汎節足動物]]'''({{sname||Panarthropoda}})と呼ばれる<ref>{{Cite journal|last=Persson|first=Dennis K.|last2=Halberg|first2=Kenneth A.|last3=Jørgensen|first3=Aslak|last4=Møbjerg|first4=Nadja|last5=Kristensen|first5=Reinhardt M.|date=2012-11-01|title=Neuroanatomy of Halobiotus crispae (Eutardigrada: Hypsibiidae): Tardigrade brain structure supports the clade panarthropoda|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.20054/abstract|journal=Journal of Morphology|volume=273|issue=11|language=en|doi=10.1002/jmor.20054/abstract|issn=1097-4687}}</ref><ref name=Panarthropoda>{{cite journal |author=Omar Rota-Stabelli, Ehsan Kayal, Dianne Gleeson, Jennifer Daub, Jeffrey L. Boore, Maximilian J. Telford, Davide Pisani, Mark Blaxter & Dennis V. Lavrov |year=2010 |title=Ecdysozoan mitogenomics: evidence for a common origin of the legged invertebrates, the Panarthropoda |journal=Genome Biology and Evolution |volume=2 |pages=425–440 |doi=10.1093/gbe/evq030 |pmid=20624745 |url=http://gbe.oxfordjournals.org/content/2/425}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Hyun Ryu|first=Shi|last2=Lee|first2=Jimin|last3=Jang|first3=Kuem-Hee|last4=Hwa Choi|first4=Eun|last5=Ju Park|first5=Shin|last6=Chang|first6=Cheon|last7=Kim|first7=Won|last8=Hwang|first8=Ui Wook|date=2008-01-01|title=Partial mitochondrial gene arrangements support a close relationship between Tardigrada and Arthropoda|url=https://www.researchgate.net/publication/5667274_Partial_mitochondrial_gene_arrangements_support_a_close_relationship_between_Tardigrada_and_Arthropoda|journal=Molecules and cells|volume=24|pages=351-357}}</ref>。これらはさらに[[鰓曳動物]]や[[線形動物]]など([[環神経動物]] {{sname||Cycloneuralia}}とも言う)に加えて、'''[[脱皮動物]]'''({{sname||Ecdysozoa}})という単系統群を構成する<ref name=":4" /><ref>{{cite journal|last=Aguinaldo|first=A. M. A.|coauthors=J. M. Turbeville, L. S. Linford, M. C. Rivera, J. R. Garey, R. A. Raff, & J. A. Lake|year=1997|title=Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals|journal=Nature|volume= 387|pages=489–493|doi=10.1038/387489a0}}</ref>。
Fileファイル:Alitta succinea (epitoke).jpg|[[多毛類]]に現れるように[[環形動物]]は明瞭な[[体節制]]をもつが、[[汎節足動物]]とは遠縁である。
 
ファイル:CelegansGoldsteinLabUNC.jpg|[[センチュウ]]([[線形動物]])は汎節足動物と同様に[[脱皮]]で成長する。
なお、有爪動物と緩歩動物にはそれぞれ節足動物と共通の別の形質が見られることをはじめとして汎節足動物の内部の系統関係は諸説に分かれる<ref name="PanarthroHypothesis">{{Cite journal|date=2017-05-01|title=Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301487|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=328–340|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.005|issn=1467-8039}}</ref>。この議論の詳細については[[汎節足動物#内部系統]]を参照のこと。
ファイル:Armillifer armillatus.jpg|[[シタムシ]]の外見は節足動物らしからぬ、かつて独自の動物門([[舌形動物]])とされていた。
<gallery>
Fileファイル:VelvetBritannica worm1911 Arthropoda - Peripatus head.jpgpng|[[カギムシ]]([[有爪動物]])の頭部は節足動物のように特化した数対の頭部付属肢と脳神経節を持つ。
File:Alitta succinea (epitoke).jpg|[[多毛類]]に現れるように[[環形動物]]は明瞭な体節制をもつが、[[汎節足動物]]とは遠縁である。
Fileファイル:PriapulusTardigrade caudatuszenuw.jpg|[[エラヒキクマムシ]]([[鰓曳緩歩動物]])の胴部節足動物と同様[[脱皮]]で成長する似た神経節をもつ
File:Velvet worm.jpg|[[カギムシ]]([[有爪動物]])の頭部は節足動物のように特殊化した数対の付属肢を持つ。
File:Hypsibiusdujardini.jpg|[[クマムシ]]([[緩歩動物]])の胴部は節足動物らしい神経節をもつ。
</gallery>
 
== 起源 ==
{{MainSee also|ラディオドンタ類#分類系統関係|Dinocaridida#系統関係|葉足動物#節足動物との関係性|汎節足動物#起源と進化}}{{cladogram
{{cladogram
|title=
|align=right
207 ⟶ 216行目:
|2=†[[メガケイラ類]] [[File:20191028_Megacheirans_Leanchoilia_Haikoucaris_Yohoia_Fortiforceps.png|80px]]
|3=[[鋏角類]] [[ファイル:Chelicerata Collage.png|80px]]
|4=†[[:en:Artiopoda{{sname||Artiopoda]]}} [[ファイル:Olenoides serratus 3d.jpg|80px]]
|5=†[[フーシェンフイア類]] [[Fileファイル:Guangweicaris20211117 restorationFuxianhuiida Fuxianhuiids.png|80px]]
|6=†[[:en:Hymenocarina{{sname||Hymenocarina]]}} [[ファイル:20211025 Waptia fieldensis.png|80px]]
|7=[[多足類]]、[[甲殻類]]、[[六脚類]] [[ファイル:Myriapod collage.png|70px]][[ファイル:Crustacea.jpg|70px]][[ファイル:Insect collage.png|70px]]
}} }} }} }} }} }} }} }}
{{+float|7em}}
知られる最古の節足動物は、およそ5億年前の[[カンブリア紀]]に遡る<ref name="Daley2018" />。この[[地質時代]]からは、[[アノマロカリス]]をはじめとする[[ラディオドンタ類]]([[アノマロカリス類]])や[[オパビニア]]など、節足動物的な形質と節足動物らしからぬ形質を掛け合わせた[[古生物]]が見つかり、節足動物の初期系統を表したものとして広く注目される(後述)<ref name=":23">{{Cite journal|last=Budd|first=Graham|date=1993-08|title=A Cambrian gilled lobopod from Greenland|url=https://doi.org/10.1038/364709a0|journal=Nature|volume=364|issue=6439|pages=709–711|language=En|doi=10.1038/364709a0|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|last=BUDD|first=GRAHAM E.|date=1996-03|title=The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x|journal=Lethaia|volume=29|issue=1|pages=1–14|language=en|doi=10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x|issn=0024-1164}}</ref><ref name=":25" /><ref name=":6">{{Cite journal|last=Van Roy|first=Peter|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Briggs|first3=Derek E. G.|date=2015-03-11|title=Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps|url=https://www.nature.com/articles/nature14256|journal=Nature|volume=522|issue=7554|pages=77–80|language=En|doi=10.1038/nature14256|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":4" /><ref name=":26">{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|date=2020-11-02|title=Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437|journal=Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics|volume=51|issue=1|pages=1–25|doi=10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437|issn=1543-592X}}</ref>。しかし、派生的な節足動物の最古の[[化石]]記録はそれ以上に早期(体の化石は約5億2,100万年前まで、[[生痕化石]]は約5億3,700万年前まで)であるため、節足動物の初期系統は中間化石記録を欠いており、実際の起源は記録以上に古かったことが示される<ref name="Daley2018">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison|last2=Antcliffe|first2=Jonathan|last3=Drage|first3=Harriet|last4=Pates|first4=Stephen|date=2018-05-21|title=Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion|url=https://www.researchgate.net/publication/325275404_Early_fossil_record_of_Euarthropoda_and_the_Cambrian_Explosion?ev=publicSearchHeader&_sg=w2vqyEGTVn0XGu-foabSSqxq-ic8EqYvx-1JQtfkTbNjup2t2X7h5LVXhaRoRN1dHbsiov_gjm2WrY8|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=115|pages=201719962|doi=10.1073/pnas.1719962115}}</ref>。なお、カンブリア紀とその直前の[[エディアカラ紀]]の[[ラーガーシュテッテ|化石産地]]の比較により、その起源は、エディアカラ紀晩期(約5億5,000万年前)より古くはなかったと考えられる<ref name="Daley2018" />。
 
<gallery mode="packed" heights="120">
224 ⟶ 234行目:
これらの古生物は少なくとも胴部が柔軟で、一見では節足動物らしくないが、ある程度の節足動物的性質をもつことが分かる<ref name="stem" /><ref name="head" />。いずれも早期の節足動物において特徴的な消化腺をもち<ref>{{Cite journal|last=Vannier|first=Jean|last2=Liu|first2=Jianni|last3=Lerosey-Aubril|first3=Rudy|last4=Vinther|first4=Jakob|last5=Daley|first5=Allison C.|date=2014-05-02|title=Sophisticated digestive systems in early arthropods|url=https://www.nature.com/articles/ncomms4641|journal=Nature Communications|volume=5|issue=1|pages=1–9|language=en|doi=10.1038/ncomms4641|issn=2041-1723}}</ref>、中でもラディオドンタ類は最も節足動物的で、[[関節肢]]・[[複眼]]・背面の外骨格などという節足動物として決定的な特徴が頭部に出揃っている<ref name="stem" /><ref name="head" /><ref name=":21" /><ref name=":4" />。オパビニアは節足動物に似た後ろ向きの口と分化した眼を有し<ref name="stem" /><ref name="head" /><ref name=":24" />、ラディオドンタ類、パンブデルリオンとケリグマケラに見られる背腹2種類の付属肢要素(背側の鰓/鰭と腹側の鰭/脚)も、節足動物の[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型付属肢]]を彷彿とさせる<ref name=":23" /><ref name=":6" />。
 
一方、シベリオン類は姿そのものがれっきとした[[葉足動物]](脚のある蠕虫様の化石[[汎節足動物]])であり、パンブデルリオンとケリグマケラも葉足動物に似た表皮構造と付属肢(葉足)をもつ<ref name=":23" />。このような[[ミッシングリンク|中間型生物]]の存在により、[[汎節足動物]]の中で、節足動物は[[有爪動物]]や[[緩歩動物]]と同様、葉足動物から派生した動物群であることが示唆される<ref name="stem">{{Cite journal|last=Javier|author=|first=Ortega-Hernández,|year=2016|title=Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848|url=http://eprints.esc.cam.ac.uk/3217/|journal=Biological Reviews|volume=91|issue=1|page=255-273|language=en|issn=1464-7931}}</ref><ref name="head">{{Cite journal|author=Javier Ortega-Hernández, Ralf Janssen, Graham E. Budd|year=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref><ref name="Daley2018" />。また、ラディオドンタ類の性質により、節足動物の複眼と関節肢の進化(arthropodization)({{Lang|en|arthropodization}})は、胴部の外骨格と関節の進化(arthrodization)({{Lang|en|arthrodization}})より先であったことも示される<ref name="stem" /><ref name="head" /><ref name=":4" />。
 
<gallery mode="packed" heights="120">
ファイル:20210310 Kylinxia zhangi.png|[[ラディオドンタ類]]と[[オパビニア]]に似た頭部構造をもつ真節足動物[[キリンシア]]
ファイル:Isoxys auritus.jpg|[[イソキシス類]]の[[イソキシス]]
ファイル:Guangweicaris restoration.png|[[フーシェンフイア類]]の[[グンウェイカリス]]
</gallery>
 
基盤的な節足動物より派生的で、現生群をも含んだ残り全ての節足動物は一般に'''真節足動物'''({{sname|Euarthropoda, Deuteropoda}})として区別される<ref name="stem" /><ref name="head" />。この系統群をはじめとする節足動物は、頭部は複数体節の融合でできて、胴部まで外骨格と関節肢を備わっており、前述の基盤的な節足動物とは明らかに異なる<ref name="stem" /><ref name="head" />が、[[キリンシア]]という、基盤的な節足動物に似た特徴が顕著に見られる中間型生物もある<ref name=":24">{{Cite journal|last=Zeng|first=Han|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Niu|first3=Kecheng|last4=Zhu|first4=Maoyan|last5=Huang|first5=Diying|date=2020-12|title=An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages|url=https://www.nature.com/articles/s41586-020-2883-7|journal=Nature|volume=588|issue=7836|pages=101–105|language=en|doi=10.1038/s41586-020-2883-7|issn=1476-4687}}</ref>。他には[[イソキシス類]]([[イソキシス]]など)・[[メガケイラ類]]([[大付属肢]]節足動物)・[[フーシェンフイア類]]・[[:en:Hymenocarina{{sname||Hymenocarina]]}}類([[ワプティア]]、[[カナダスピス]]など)が挙げられており、それぞれ文献によって現生節足動物の系統群([[鋏角類]]・[[多足類]]・[[甲殻類]]・[[六脚類]])全体よりも基盤的で<ref name="head" /><ref name="stem" />、もしくは特定の現生群の初期系統を表したものと考えられる(例えばメガケイラ類は基盤的な鋏角類、{{Sname|Hymenocarina}}類は多足類・甲殻類・六脚類を含んだ系統群に近いともされる)<ref name=":4" /><ref name=":26" /><ref name=":24" />。
 
== 分類 ==
=== 系統関係と体節の相同性 ===
{{see also|鋏角類#体節と付属肢の対応関係|鋏角類#系統関係|大顎類|多足類#系統関係|汎甲殻類|甲殻類#系統関係|六脚類#分類}}
現生の節足動物は、'''[[鋏角亜門]]'''([[クモ綱|クモガタ類]]、[[サソリ]]、[[カブトガニ類|カブトガニ]]など)・'''[[多足亜門]]'''([[ムカデ]]、[[ヤスデ]]など)・'''[[甲殻亜門]]'''([[甲殻類十脚目|カニとエビ]]、[[フジツボ]]、[[ミジンコ目|ミジンコ]]など)・'''[[六脚亜門]]'''([[昆虫]]、[[トビムシ目|トビムシ]]など)という4つの[[亜門]]に分類されている。[[化石]]種まで範囲を広げれば、[[三葉虫]]などを含んだ'''{{sname||Artiopoda}}'''亜門という過去の大グループや、系統関係が不明定的に現生の亜門に収まら分類群も幾つか数多く知られている([[節足動物#絶滅した分類群|後述参照]])<ref name=":4" /><ref name=":26" />。
 
それそれの分類群で特に注目される特徴は、先頭複数体節の融合でできた頭部(真鋏角類の場合は前体)の[[関節肢|付属肢]]である。付属肢の基本構成は各亜門によって異なり、次の通りである:
*[[六脚類]]:[[触角]]1対・[[大顎]]1対・[[小顎]]1対・[[小顎#六脚類|下唇]]1枚(1対の小顎から癒合した部分)
*[[多足類]]:触角1対・大顎1対・小顎2対
247 ⟶ 257行目:
*{{sname||Artiopoda}}類:触角1対・脚3対以上
 
これらの付属肢の対応関係([[相同|相同性]])は、節足動物の内部系統や他の[[汎節足動物]]との関係性を大きく左右する指標とされ、そこから繰り広げた議論は「{{lang|en|[[:en:Arthropod head problem|'''Arthropod head problem''']]}}」として知られている<ref name="head" /><ref name=":4" />。
 
[[ファイル:Chelicerata Collage.png|250px|サムネイル|[[鋏角類]]の体節と付属肢の構成は他の節足動物とは大きく異なる。]]
255 ⟶ 265行目:
</gallery>
 
21世紀以前の古典的な知見分類学では、[[鋏角類]]の[[触角]]を欠くという特徴は二次的退化と考えられ<ref name=":27">{{Cite book|title=On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha: a comparative study on Arachnida, Xiphosura, Eurypterida, Trilobita, and other fossil Arthropoda|url=https://paleoarchive.com/literature/Stormer1944-RelationshipPhylogenyArachnomorpha.pdf|publisher=Jacob Dybwad|date=1944|location=Oslo|oclc=961296639|language=English|first=Leif|last=Størmer}}</ref>、[[多足類]]と[[六脚類]]は近縁とされてきた<ref>{{Cite book|title=Arthropod Relationships|url=https://doi.org/10.1007/978-94-011-4904-4_22|publisher=Springer Netherlands|date=1998|location=Dordrecht|isbn=978-94-011-4904-4|pages=295–303|doi=10.1007/978-94-011-4904-4_22|language=en|first=O.|last=Kraus|editor-first=R. A.|editor-last=Fortey|editor2-first=R. H.|editor2-last=Thomas}}</ref>。しかしこれらの知見は、後に[[発生学]]・[[神経解剖学]]・[[分子遺伝子発現]]・[[分子系統学]]など多方面の情報に否定され、代わりに[[鋏角類]]の[[鋏角]]は[[大顎類]]の第1触角に相同であるとされ<ref>{{Cite journal|last=Telford|first=Maximilian J.|last2=Thomas|first2=Richard H.|date=1998-09-01|title=Expression of homeobox genes shows chelicerate arthropods retain their deutocerebral segment|url=http://www.pnas.org/content/95/18/10671|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=95|issue=18|pages=10671–10675|language=en|issn=0027-8424|pmid=9724762}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Mittmann|first=Beate|last2=Scholtz|first2=Gerhard|date=2003-02-01|title=Development of the nervous system in the "head" of Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): morphological evidence for a correspondence between the segments of the chelicerae and of the (first) antennae of Mandibulata|url=https://doi.org/10.1007/s00427-002-0285-5|journal=Development Genes and Evolution|volume=213|issue=1|pages=9?17|language=en|doi=10.1007/s00427-002-0285-5|issn=1432-041X}}</ref><ref>{{Cite journal|date=2005-07-01|title=Immunohistochemical localization of neurotransmitters in the nervous system of larval Limulus polyphemus (Chelicerata, Xiphosura): evidence for a conserved protocerebral architecture in Euarthropoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1467803905000186|journal=Arthropod Structure & Development|volume=34|issue=3|pages=327–342|language=en|doi=10.1016/j.asd.2005.01.006|issn=1467-8039}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Sharma|first=Prashant P.|last2=Tarazona|first2=Oscar A.|last3=Lopez|first3=Davys H.|last4=Schwager|first4=Evelyn E.|last5=Cohn|first5=Martin J.|last6=Wheeler|first6=Ward C.|last7=Extavour|first7=Cassandra G.|date=2015-06-07|title=A conserved genetic mechanism specifies deutocerebral appendage identity in insects and arachnids|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2015.0698|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=282|issue=1808|pages=20150698|doi=10.1098/rspb.2015.0698|pmid=25948691|pmc=PMC4455815}}</ref>、多足類と六脚類の直接の関連も支持されず、むしろ六脚類は[[側系統群]]である[[甲殻類]]から分岐したことが強く示唆されている([[汎甲殻類]]仮説)<ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Ribera|first2=Carles|date=2000-06|title=A Review of Arthropod Phylogeny: New Data Based on Ribosomal DNA Sequences and Direct Character Optimization|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x|journal=Cladistics|volume=16|issue=2|pages=204–231|language=en|doi=10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x|issn=0748-3007}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Nardi|first=Francesco|last2=Spinsanti|first2=Giacomo|last3=Boore|first3=Jeffrey L.|last4=Carapelli|first4=Antonio|last5=Dallai|first5=Romano|last6=Frati|first6=Francesco|date=2003-03-21|title=Hexapod Origins: Monophyletic or Paraphyletic?|url=http://science.sciencemag.org/content/299/5614/1887|journal=Science|volume=299|issue=5614|pages=1887–1889|language=en|doi=10.1126/science.1078607|issn=0036-8075|pmid=12649480}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Kambic|first3=Robert E.|date=2005-02-22|title=Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1634985/|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=272|issue=1561|pages=395–401|doi=10.1098/rspb.2004.2917|issn=0962-8452|pmid=15734694|pmc=1634985}}</ref><ref name=":0">{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Zwick|first3=Andreas|last4=Hussey|first4=April|last5=Ball|first5=Bernard|last6=Wetzer|first6=Regina|last7=Martin|first7=Joel W.|last8=Cunningham|first8=Clifford W.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://doi.org/10.1038/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=En|doi=10.1038/nature08742|issn=0028-0836}}</ref><ref name=Oakley>{{Cite journal|last=Oakley|first=Todd H.|last2=Wolfe|first2=Joanna M.|last3=Lindgren|first3=Annie R.|last4=Zaharoff|first4=Alexander K.|date=2012-09-12|title=Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny|url=https://doi.org/10.1093/molbev/mss216|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=30|issue=1|pages=215–233|language=en|doi=10.1093/molbev/mss216|issn=1537-1719}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Linking-Insects-with-Crustacea-:-Comparative-of-the-Harrison-Sagi/738865517bf8570f77cb89a302ba2c1344f4e00f|title=Linking Insects with Crustacea : Comparative Physiology of the Pancrustacea Organized by|accessdate=2018-10-24|last=Harrison|first=Jon Fewell|date=2015|language=en}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lozano-Fernandez|first=Jesus|last2=Giacomelli|first2=Mattia|last3=Fleming|first3=James F|last4=Chen|first4=Albert|last5=Vinther|first5=Jakob|last6=Thomsen|first6=Philip Francis|last7=Glenner|first7=Henrik|last8=Palero|first8=Ferran|last9=Legg|first9=David A|date=2019-08-01|title=Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling|url=https://doi.org/10.1093/gbe/evz097|journal=Genome Biology and Evolution|volume=11|issue=8|pages=2055–2070|doi=10.1093/gbe/evz097|issn=1759-6653}}</ref>。また、通常では鋏角類とされる[[ウミグモ]]類の系統位置がしばしば疑問視されるようになり、分子系統解析では鋏角類であることを支持するものが多い<ref>{{Cite book|title=16 Phylogeny of the Chelicerates: Morphological and molecular evidence|url=https://www.degruyter.com/document/doi/10.1515/9783110277524.399/html|publisher=De Gruyter|date=2014-02-27|isbn=978-3-11-027752-4|doi=10.1515/9783110277524.399|language=en|first=Jason|last=Dunlop|first2=Janus|last2=Borner|first3=Thorsten|last3=Burmester}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Hassanin|first=Alexandre|last2=Prieur|first2=Stéphanie le|last3=Bonillo|first3=Céline|last4=Krapp|first4=Franz|last5=Corbari|first5=Laure|last6=Sabroux|first6=Romain|date=2017-02-24|title=Biodiversity and phylogeny of Ammotheidae (Arthropoda: Pycnogonida)|url=https://europeanjournaloftaxonomy.eu/index.php/ejt/article/view/410|journal=European Journal of Taxonomy|volume=0|issue=286|language=en|doi=10.5852/ejt.2017.286|issn=2118-9773}}</ref><ref name=":26" />が、2000年代ではそれ以外の節足動物と対置すべき説もある<ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Wheeler|first3=Ward C.|date=2001-09|title=Arthropod phylogeny based on eight molecular loci and morphology|url=https://www.nature.com/articles/35093097|journal=Nature|volume=413|issue=6852|pages=157–161|language=en|doi=10.1038/35093097|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":0" /><ref name=Dunlop>{{cite journal |doi=10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x |title=Pycnogonid affinities: A review |journal=Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research |volume=43 |pages=8–21 |year=2005 |last1=Dunlop |first1=J. A. |last2=Arango |first2=C. P. }}</ref>。
 
[[三葉虫]]類をはじめとして、幾つかの絶滅した節足動物の分類群と現生分類群の類縁関係については、未だに定説がない<ref name=":4" />。例えば[[三葉虫]]などを含む{{sname||Artiopoda}}類は、[[鋏角類]]に類縁という伝統的な系統仮説はあった<ref name=":27" />が、頭部の構成に基づいて触角をもつ現生群(多足類・甲殻類・六脚類)に近い<ref>{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James|date=2013-01-01|title=Revised systematics of Palaeozoic ‘horseshoe crabs’ and the myth of monophyletic Xiphosura|url=https://www.researchgate.net/publication/259572939_Revised_systematics_of_Palaeozoic_'horseshoe_crabs'_and_the_myth_of_monophyletic_Xiphosura|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=167|pages=1–27|doi=10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/258342467_Heads_Hox_and_the_phylogenetic_position_of_trilobites_Crustacea_and_Arthropod_Phylogeny_-|title=(PDF) Heads, Hox and the phylogenetic position of trilobites. Crustacea and Arthropod Phylogeny. –|accessdate=2018-10-24|website=ResearchGate|language=en}}</ref><ref name=":7">{{Cite journal|last=Scholtz|first=Gerhard|last2=Staude|first2=Andreas|last3=Dunlop|first3=Jason A.|date=2019-06-07|title=Trilobite compound eyes with crystalline cones and rhabdoms show mandibulate affinities|url=https://www.nature.com/articles/s41467-019-10459-8|journal=Nature Communications|volume=10|issue=1|pages=1-7|language=en|doi=10.1038/s41467-019-10459-8|issn=2041-1723}}</ref>、またはどの現生群よりも基盤的<ref name=":8">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2017-05|title=Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan|url=https://www.nature.com/articles/nature22080|journal=Nature|volume=545|issue=7652|pages=89–92|language=en|doi=10.1038/nature22080|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":4" />とも考えられる。[[メガケイラ類]]に関しては、付属肢と脳の構造に基づいて[[鋏角類]]に近い<ref name=":9">{{Cite journal|last=Tanaka|first=Gengo|last2=Hou|first2=Xianguang|last3=Ma|first3=Xiaoya|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Strausfeld|first5=Nicholas J.|date=2013-10|title=Chelicerate neural ground pattern in a Cambrian great appendage arthropod|url=https://www.nature.com/articles/nature12520|journal=Nature|volume=502|issue=7471|pages=364–367|language=En|doi=10.1038/nature12520|issn=0028-0836}}</ref>、もしくはどの現生群よりも基盤的との説がある<ref name="stem" /><ref name="head" />との説がある<ref name=":4" />
 
こうした研究の発展に伴い、節足動物の高次系統に対して様々な系統仮説が与えられており、以下の例が挙げられる<ref name="Legg2013" >{{Cite journal|last=Legg|first=David|date=2013-06|title=The impact of fossils on arthropod phylogeny|url=http://spiral.imperial.ac.uk/handle/10044/1/24168}}</ref><ref name="miyazaki">宮崎勝己「節足動物全体の分類体系・系統の現状」石川良輔編『節足動物の多様性と系統』〈バイオディバーシティ・シリーズ〉第6巻、岩槻邦男・馬渡峻輔監修、裳華房、2008年、11-27頁。</ref>。
 
*; [[幹性類]] '''{{sname||Cormogonida}}'''
:: [[ウミグモ]]類以外の節足動物、すなわち[[真鋏角類]](=ウミグモ類以外の[[鋏角類]])・[[多足類]]・[[甲殻類]]・[[六脚類]]からなる。
 
*; '''[[大顎類]] {{sname||Mandibulata}}'''
:: 多足類・甲殻類・六脚類からなる。大顎を持つことが共有形質とされる。
 
*; '''[[汎甲殻類]] {{sname||Pancrustacea}}'''{{nobold|1=(=[[八分錘類]] {{sname|Tetraconata}})}}
::甲殻類と六脚類からなる。複眼の八分割される硝子体などが共有形質とされる。
 
*; [[多足鋏角類]] '''{{sname||Myriochelata}}'''{{nobold|1=(=[[矛盾足類]] {{sname|Paradoxopoda}})}}
::多足類と鋏角類からなる。
 
*; [[裂肢類]] '''{{sname||Schizoramia}}'''{{nobold|1=(='CCT' clade)}}
::甲殻類・鋏角類・{{sname|Artiopoda}}類などからなる。ニ叉型付属肢が共有形質とされる<ref name=":10">{{Cite book|author=Hou, Xianguang|author2=Bergström, Jan|title=Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China|url=https://foreninger.uio.no/ngf/FOS/pdfs/F&S_45.pdf|publisher=Scandinavian University Press|dateyear=1997|location=Oslo|isbn=82-00-37693-1|oclc=38305908|others=Bergström, Jan, 1938-|last=Hou, Xianguang.|year=}}</ref>。
 
*; [[無角類]] {{sname||Atelocerata}}{{nobold|1=(=[[気門類]] {{sname||Tracheata}}、狭義の'''[[単肢類]] {{sname||Uniramia}}''' <small>''{{lang|la|[[sensu]] latostricto}}''</small>)}}
::甲殻類・鋏角類・{{sname|Artiopoda}}類などからなる。ニ叉型付属肢が共有形質とされる<ref name=":10">{{Cite book|title=Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China|url=https://foreninger.uio.no/ngf/FOS/pdfs/F&S_45.pdf|publisher=Scandinavian University Press|date=1997|location=Oslo|isbn=82-00-37693-1|oclc=38305908|others=Bergström, Jan, 1938-|last=Hou, Xianguang.|year=}}</ref>。
:多足類と六脚類からなる。気門や頭部の付属肢構成などが共有形質とされる。
 
* '''[[無角類]]; {{snamenobold||Atelocerata広義の}}'''(=[[気門単肢類]] {{sname||TracheataUniramia}}、狭義の[[単肢類]] {{snamenobold||Uniramia}} 1=<small>''{{lang|la|[[sensu]] strictolato}}''</small>}}
::[[有爪動物]]・多足類六脚類からなる。気門や頭部の単枝型付属肢構成などが共有形質とされる。またこの系統仮説に従えば、有爪動物は節足動物に含まれ、もしくは節足動物が[[多系統群]]になる。
 
; {{sname||Arachnomorpha}}{{nobold|1=(=[[蛛形様類]] {{sname|Arachnata}}<ref name="suzuki">鈴木雄太郎「三葉虫綱」石川良輔編『節足動物の多様性と系統』〈バイオディバーシティ・シリーズ〉第6巻、岩槻邦男・馬渡峻輔監修、裳華房、2008年、114-121頁。</ref>)}}
* 広義の'''[[単肢類]] {{sname||Uniramia}}''' <small>''{{lang|la|sensu lato}}''</small>
: {{sname||Artiopoda}}類と鋏角類からなる。
::[[有爪動物]]・多足類・六脚類からなる。単枝型付属肢が共有形質とされる。またこの系統仮説に従えば、有爪動物は節足動物に含まれ、もしくは節足動物が[[多系統群]]になる。
 
*; '''{{sname||ArachnomorphaAntennulata}}'''
:: {{sname||Artiopoda}}類と鋏角・多足類・甲殻類・六脚類からなる。中大脳性(第1体節由来)の第1触角を持つことが共有形質とされる。
 
; [[板肢類]] {{sname||Lamellipedia}}<ref name=":10" /><ref name="suzuki" />
* '''{{sname||Antennulata}}'''
:: {{sname|Artiopoda}}類・多足類・甲殻類・六脚と{{sname|Marrellomorpha}}類からなる。中大脳性(第1体節由来)の第1触角を持つことが共有形質とされる。
 
2010年代以降では、少なくとも節足動物は有爪動物を含まない単系統群であることや、大顎類説、汎甲殻類説、およびウミグモ類が鋏角類に含まれる説が広く認められる<ref name=":4" /><ref name=":26" />。
{{cladogram
|title=節足動物の内部系統関係
300 ⟶ 312行目:
|label1=[[ウミグモ綱]]|1=[[File:Callipallene brevirostris (YPM IZ 077244) 003.jpeg|80px]][[ウミグモ]]
|label2=<small>[[真鋏角類]]</small>|2={{clade
|label1=[[節口綱]]<br/><small>(非単系統群)</small>|1=[[ファイル:Tachypleus gigas.JPG|90px]][[カブトガニ類|カブトガニ]]、† [[ウミサソリ]]、†[[カスマタスピス類]]など
|label2=[[クモガタ綱]]|2=[[File:Haeckel Arachnida.jpg|80px]][[クモ]]、[[サソリ]]、[[ダニ]]など
}} }}
331 ⟶ 343行目:
|label2=<small>[[異エビ類]]<ref name="Maxillopoda2020" /></small>|2={{clade
|label1=[[カシラエビ綱]]|1=[[File:Hutchinsoniella macracantha (YPM IZ 003617.CR) 001.jpeg|80px]][[カシラエビ類|カシラエビ]] |bar1=blue
|label2=<small>[[:en:Athalassocarida{{sname||Athalassocarida]]}}</small>|2={{clade
|label1=[[鰓脚綱]]|1=[[ファイル:Daphnia magna.png|80px]][[ミジンコ目|ミジンコ]]、[[カイエビ]]、[[カブトエビ]]、[[ホウネンエビ]]、[[アルテミア]]など |bar1=blue
|label2=<small>[[:en:Labiocarida{{sname||Labiocarida]]}}</small>|2={{clade
|label1=[[ムカデエビ綱]]|1=[[ファイル:Speleonectes tanumekes unlabeled-rotated.png|100px]][[ムカデエビ]] |barend1=blue
|label2='''[[六脚亜門]]'''|2={{clade
339 ⟶ 351行目:
|label2=[[昆虫綱]]|2=[[File:Insect collage.png|80px]][[昆虫]]
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
また、現生節足動物の[[]][[発生学|発生]]において、眼と前大脳を備わったが由来する先頭の体節、いわゆる[[先節]]には[[付属肢]]を持たない(もしくは第1触角をもつ)というのが従来の解釈であった。しかし、多くの節足動物の口の前にある蓋状の構造体、いわゆる[[上唇 (節足動物)|上唇]]または[[ハイポストーマ]]は、著しく融合・退化した先節由来の1対の[[付属肢]]であることがのちに有力視されつつある<ref name=":28">{{Cite journal|last=Haas|first=M. Susan|last2=Brown|first2=Susan J.|last3=Beeman|first3=Richard W.|date=2001-03-08|title=Homeotic evidence for the appendicular origin of the labrum in Tribolium castaneum|url=https://doi.org/10.1007/s004270000129|journal=Development Genes and Evolution|volume=211|issue=2|pages=96–102|language=en|doi=10.1007/s004270000129|issn=0949-944X}}</ref><ref name=":29">{{Cite journal|last=Du|first=Xiaoliang|last2=Yue|first2=Chao|last3=Hua|first3=Baozhen|date=2009-08|title=Embryonic development of the scorpionfly ''Panorpa emarginata'' Cheng with special reference to external morphology (Mecoptera: Panorpidae)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/jmor.10736|journal=Journal of Morphology|volume=270|issue=8|pages=984–995|language=en|doi=10.1002/jmor.10736|issn=0362-2525}}</ref>。この構造体は、[[有爪動物]]の触角や基盤的な節足動物([[ラディオドンタ類]]など)の[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]との[[相同]]性まで議論をなされ、初期の節足動物、果ては[[汎節足動物]]全般における頭部の起源と進化を示唆する手掛かりの1つとして注目される<ref name=":25" /><ref name="stem" /><ref name="head" />。
{{-}}
{{Main|上唇_(節足動物)#由来|ラディオドンタ類#前部付属肢の対応関係|汎節足動物#起源と進化}}
また、節足動物の胚発生において、眼と前大脳を備わった先頭の体節、いわゆる[[先節]]には[[付属肢]]を持たない(もしくは第1触角をもつ)というのが従来の解釈であった。しかし、多くの節足動物の口の前にある蓋状の構造体、いわゆる[[上唇 (節足動物)|上唇]]または[[ハイポストーマ]]は、著しく融合・退化した先節由来の1対の[[付属肢]]であることがのちに有力視され<ref name=":28">{{Cite journal|last=Haas|first=M. Susan|last2=Brown|first2=Susan J.|last3=Beeman|first3=Richard W.|date=2001-03-08|title=Homeotic evidence for the appendicular origin of the labrum in Tribolium castaneum|url=https://doi.org/10.1007/s004270000129|journal=Development Genes and Evolution|volume=211|issue=2|pages=96–102|language=en|doi=10.1007/s004270000129|issn=0949-944X}}</ref><ref name=":29">{{Cite journal|last=Du|first=Xiaoliang|last2=Yue|first2=Chao|last3=Hua|first3=Baozhen|date=2009-08|title=Embryonic development of the scorpionfly ''Panorpa emarginata'' Cheng with special reference to external morphology (Mecoptera: Panorpidae)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/jmor.10736|journal=Journal of Morphology|volume=270|issue=8|pages=984–995|language=en|doi=10.1002/jmor.10736|issn=0362-2525}}</ref>、[[有爪動物]]の触角や[[ラディオドンタ類]]の[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]との[[相同]]性も注目される<ref name=":25" /><ref name="stem" /><ref name="head" />。
 
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<gallery mode="packed" heights="200">
ファイル:20191106 Panarthropoda head segments appendages ja.png|2017年現在で広く認められる、様々な[[汎節足動物]]における前部の[[体節]][[付属肢]]の対応関係<ref name="head" />。[[先節]]は「0」で示さ、頭部に含まる部分は暗灰色、前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれP(赤)・D(黄)T(緑)で示される。
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=== 下位分類 ===
[[ファイル:Eukaryote species pie tree.png|350px|サムネイル|[[真核生物]]の内部系統と2017年までの記載された種数をまとめた円グラフ。その半分以上(右下の[[鋏角類]] Chelicerates から左上の大型[[鱗翅類]] Macrolepidoptera まで)が節足動物に属す含まれるグループである。]]
{{+float}}
節足動物は記載された[[ (分類学)|種]]数の最も多い[[動物]][[門 (分類学)|門]]である<ref name="Daley2018" /><ref name=":1" /><ref name=":2" />。その数は動物の種のほとんどを占めるというだけでなく、[[真核生物]]の大部分をも占める<ref name=":1" /><ref>{{Cite journal|last=Basset|first=Yves|last2=Cizek|first2=Lukas|last3=Cuenoud|first3=Philippe|last4=Didham|first4=Raphael|last5=Guilhaumon|first5=Francois|last6=Missa|first6=Olivier|last7=Novotny|first7=Vojtech|last8=Ødegaard|first8=Frode|last9=Roslin|first9=Tomas|date=2012-12-14|title=Arthropod Diversity in a Tropical Forest|url=https://www.researchgate.net/publication/233904266_Arthropod_Diversity_in_a_Tropical_Forest|journal=Science|volume=338|pages=1481–1484|doi=10.1126/science.1226727}}</ref>。2011年まででは、100万種以上の[[六脚類]]・11万種以上の[[鋏角類]]・6万種以上の[[甲殻類]]・1万種以上の[[多足類]]という計120万種以上の現生節足動物が記載された<ref name="zhang2011" /><ref name=":2" />。また、[[絶滅]]した[[三葉虫]]も大きなグループであり、1万種以上が記載された<ref>{{Cite web|url=https://australianmuseum.net.au/what-are-trilobites|title=What are trilobites? - Australian Museum|accessdate=2018-10-25|website=australianmuseum.net.au|language=en}}</ref>。
* '''[[鋏角亜門]]''' '''{{sname||Chelicerata}}'''
**[[ウミグモ綱]] (皆脚綱){{sname||Pycnogonida}} - [[ウミグモ]]
**[[節口綱]] (腿口綱){{sname|Merostomata}}([[側系統群]]) - [[カブトガニ類]]、†[[ウミサソリ]]、†[[カスマタスピス類]]<ref name=":30">{{Cite book|title=ぞわぞわした生きものたち: 古生代の巨大節足動物|url=https://www.worldcat.org/title/zowazowashita-ikimonotachi-koseidai-no-kyodai-sessoku-dobutsu/oclc/816905375|publisher=ソフトバンククリエイティブ|date=2012|location=東京|isbn=978-4-7973-4411-0|oclc=816905375|language=Japanese|first=隆一|last=金子}}</ref>など
**[[クモガタ綱]] (蛛形綱、[[クモ綱]]){{sname||Arachnida}} - [[クモ]]、[[サソリ]]、[[ダニ]]など
<gallery>
ファイル:Nymphon-leptocheles.jpg|[[ウミグモ]]の1種
ファイル:Origin of Vertebrates Fig 005.png|様々な[[カブトガニ類]]
ファイル:20200607 Chasmataspidida Octoberaspis Hoplitaspis Chasmataspis Diploaspis.png|様々な[[カスマタスピス類]]
ファイル:The Eurypterida of New York figure np 1.jpg|様々な[[ウミサソリ]]類
ファイル:Jorougumo-1.jpg|[[ジョロウグモ]]
</gallery>
* '''[[多足類|多足亜門]]''' '''{{sname||Myriapoda}}'''
500 ⟶ 512行目:
***[[鰓尾類|鰓尾亜綱]] {{sname||Branchiura}} - [[鰓尾類]](チョウ、ウオジラミ)
***[[舌形動物|舌形亜綱]] {{sname||Pentastomida}} - [[シタムシ]]
**[[軟甲綱]] [[:en:Malacostraca{{sname||Malacostraca]]}} - [[シャコ]]、[[カニ]]、[[エビ]]、[[オキアミ]]、[[ダンゴムシ]]など
**[[六幼生綱]]<ref name="Maxillopoda2020" />([[六齢ノープリウス綱]]<ref name=":3" />) {{sname||Hexanauplia}}
***[[鞘甲亜綱]] {{sname||Thecostraca}} - [[シダムシ]]、[[キンチャクムシ]]、[[フジツボ]]、[[エボシガイ]]、[[フクロムシ]]など
549 ⟶ 561行目:
</gallery>
 
;(目)[[:en:Hymenocarina{{sname||Hymenocarina]]}}<ref name=":8" />
:[[カナダスピス]]、[[ブランキオカリス]]、[[オダライア]]、[[ワプティア]]など。真節足動物<ref name=":34">{{Cite journal|last=Legg|first=David A.|last2=Sutton|first2=Mark D.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Caron|first4=Jean-Bernard|date=2012-12-07|title=Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization|url=https://www.researchgate.net/publication/232231696|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=279|issue=1748|pages=4699–4704|doi=10.1098/rspb.2012.1958|pmid=23055069|pmc=PMC3497099}}</ref><ref name=":13" /><ref name="stem" /><ref name="Alacaris" />/[[大顎類]]<ref name=":8" /><ref name=":24" />/[[汎甲殻類]]<ref name=":11">{{Cite journal|last=Vannier|author=|first=Jean|last2=Aria|first2=Cédric|last3=Taylor|first3=Rod S.|last4=Caron|first4=Jean-Bernard|year=2018|title=Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.172206|journal=Royal Society Open Science|volume=5|issue=6|page=|pages=172206|doi=10.1098/rsos.172206|pmid=30110460|pmc=PMC6030330}}</ref>のいずれかのステムグループ。[[カンブリア紀]]に生息。
<gallery>
ファイル:Canadaspis.jpg|[[カナダスピス]]
558 ⟶ 570行目:
</gallery>
 
;[[フーシェンフイア目]] [[:en:Fuxianhuiida{{sname||Fuxianhuiida]]}}<ref name="Alacaris">{{Cite journal|last=Yang|first=Jie|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Legg|first3=David A.|last4=Lan|first4=Tian|last5=Hou|first5=Jin-bo|last6=Zhang|first6=Xi-guang|date=2018-02-01|title=Early Cambrian fuxianhuiids from China reveal origin of the gnathobasic protopodite in euarthropods|url=https://www.nature.com/articles/s41467-017-02754-z|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-017-02754-z|issn=2041-1723}}</ref>
:[[フーシェンフイア類]]。[[フーシェンフイア]]、[[チェンジャンゴカリス]]など。真節足動物<ref name=":34" /><ref name=":13" /><ref name="stem" /><ref name="Alacaris" />/[[大顎類]]<ref name=":8" /><ref name=":11" /><ref name=":24" />のいずれかのステムグループ。[[カンブリア紀]]に生息。
<gallery>
ファイル:Guangweicaris20211117 restorationFuxianhuia protensa.png|[[グアンウフーシンフカリス]]
ファイル:Alacaris20211117 restorationChengjiangocaris kunmingensis.jpgpng|[[アラカリス]](a-c)と[[チェンジャンゴカリス]](d)
ファイル:20211117 Alacaris mirabilis.png|[[アラカリス]]
ファイル:Guangweicaris restoration.png|[[グァンウェイカリス]]
</gallery>
 
576 ⟶ 590行目:
 
;[[ブラドリア目]] {{sname||Bradoriida}}
:[[ブラドリア類]]。[[ブラドリア]]、[[クンミンゲラ]]など。真節足動物<ref name=":12">{{Cite journal|last=Zhai|first=Dayou|last2=Williams|first2=Mark|last3=Siveter|first3=David J.|last4=Harvey|first4=Thomas H. P.|last5=Sansom|first5=Robert S.|last6=Gabbott|first6=Sarah E.|last7=Siveter|first7=Derek J.|last8=Ma|first8=Xiaoya|last9=Zhou|first9=Runqing|date=2019-09-03|title=Variation in appendages in early Cambrian bradoriids reveals a wide range of body plans in stem-euarthropods|url=https://www.nature.com/articles/s42003-019-0573-5|journal=Communications Biology|volume=2|issue=1|pages=1–6|language=en|doi=10.1038/s42003-019-0573-5|issn=2399-3642}}</ref>/[[大顎類]]<ref name=":13">{{Cite journal|last=Legg|author=|first=David A.|last2=Sutton|first2=Mark D.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|year=2013|title=Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies|url=https://www.academiaresearchgate.edunet/4115742publication/Arthropod_fossil_data_increase_congruence_of_morphological_and_molecular_phylogenies257205419|journal=Nature Communications|volume=4|issue=1|page=|language=en|issn=2041-1723}}</ref>/[[汎甲殻類]]<ref>{{Cite journal|last=Hou|first=Xianguang|last2=Williams|first2=Mark|last3=Siveter|first3=David J.|last4=Siveter|first4=Derek J.|last5=Aldridge|first5=Richard J.|last6=Sansom|first6=Robert S.|date=2010-06-22|title=Soft-part anatomy of the Early Cambrian bivalved arthropods Kunyangella and Kunmingella: significance for the phylogenetic relationships of Bradoriida|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2009.2194|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=277|issue=1689|pages=1835-1841|doi=10.1098/rspb.2009.2194|pmid=20181565|pmc=PMC2871875}}</ref>のいずれかのステムグループ。[[カンブリア紀]]に生息。
 
;(目){{sname||Phosphatocopina}}
:{{snamei||Hesslandona}}、{{snamei||Vestrogothia}}など。[[大顎類]]のステムグループ<ref name=":13" />もしくは[[甲殻類]]<ref>{{Cite book|title=Fossils and Strata, Morphology, Ontogeny and Phylogeny of the Phosphatocopina (Crustacea) from the Upper Cambrian Orsten of Sweden.|url=https://www.worldcat.org/oclc/741343594|publisher=Wiley|date=2009|isbn=1-282-11829-3|oclc=741343594|others=Waloszek, Dieter., Maas, Andreas., Muller, Klaus.}}</ref>。[[カンブリア紀]]に生息。
 
;[[マレロモルフ綱]] {{sname||Marrellomorpha}}
:[[マレロモルフ類]]<ref name=":31" /><ref name=":32" />。[[マーレラ]]、[[ヴァコシニア]]、[[フルカ]]、[[ミメタスター]]など。真節足動物<ref name=":8" />/[[大顎類]]<ref name=":13" /><ref name=":12" />のいずれかのステムグループ。[[カンブリア紀]] - [[デボン紀]]に生息。
<gallery>
ファイル:Marrella splendens reconstruction by Haug et al.png|[[マーレラ]]
593 ⟶ 607行目:
:[[ユーシカルシノイド類]]<ref name=":31" />。[[ユーシカルシヌス]]、[[ヘテロクラニア]]、[[アパンクラ]]など。[[大顎類]]<ref name=":8" />/[[多足類]]<ref>{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|last2=Strullu-Derrien|first2=Christine|last3=Góral|first3=Tomasz|last4=Hetherington|first4=Alexander J.|last5=Thompson|first5=Christine|last6=Koch|first6=Markus|date=2020-04-01|title=Aquatic stem group myriapods close a gap between molecular divergence dates and the terrestrial fossil record|url=https://www.pnas.org/content/early/2020/03/31/1920733117|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|doi=10.1073/pnas.1920733117|issn=0027-8424|pmid=32253305}}</ref>のいずれかのステムグループ。[[カンブリア紀]] - [[三畳紀]]に生息。
<gallery>
ファイル:Euthycarcinus kessleri.jpg|{{snamei||Euthycarcinus}}(旧復元)
</gallery>
 
;[[嚢頭類|嚢頭綱]] {{sname||Thylacocephala}}
:[[嚢頭類]]([[ティラコセファルス類]]<ref name=":31" />)。{{snamei||Thylacares}}、[[ドロカリス]]、[[キタカミカリス]]([[アンキトカゾカリス]]の一種とされる場合もある<ref>{{Cite journal|last=Laville|first=Thomas|last2=Smith|first2=Christopher P. A.|last3=Forel|first3=Marie-Béatrice|last4=Brayard|first4=Arnaud|last5=Charbonnier|first5=Sylvain|date=2021-02-25|title=REVIEW OF EARLY TRIASSIC THYLACOCEPHALA|url=https://riviste.unimi.it/index.php/RIPS/article/view/15188|journal=RIVISTA ITALIANA DI PALEONTOLOGIA E STRATIGRAFIA|volume=127|issue=1|language=en|doi=10.13130/2039-4942/15188|issn=2039-4942}}</ref>)など。[[甲殻類]]としての位置は確実でない<ref>{{Cite journal|last=Lange|first=Sven|last2=Schram|first2=Frederick R.|last3=Steeman|first3=Fedor A.|last4=Hof|first4=Cees H. J.|date=2001|title=New Genus and Species from the Cretaceous of Lebanon Links the Thylacocephala To the Crustacea|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/1475-4983.00207|journal=Palaeontology|volume=44|issue=5|pages=905–912|language=en|doi=10.1111/1475-4983.00207|issn=1475-4983}}</ref>。[[シルドビス紀]]<ref>{{Cite journal|last=Roy|first=Peter Van|last2=Rak|first2=Štěpán|last3=Budil|first3=Petr|last4=Fatka|first4=Oldřich|date=2021|title=Upper Ordovician Thylacocephala (Euarthropoda, Eucrustacea) from Bohemia indicate early ecological differentiation|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/spp2.1363|journal=Papers in Palaeontology|volume=7|issue=3|pages=1727–1751|language=en|doi=10.1002/spp2.1363|issn=2056-2802}}</ref>([[カンブリア紀]]?)- [[白亜紀]]に生息。
<gallery>
ファイル:Thylacares brandonensis S12862-014-0159-2-10.jpg|{{snamei|[[|Thylacares]]}}
ファイル:Dollocaris ingens reconstruction.jpg|[[ドロカリス]]
ファイル:Ostenocaris cypriformis.jpg|{{snamei||Ostenocaris}}
606 ⟶ 620行目:
 
;(目){{sname||Cyclida}}
{{snamei||Cyclus}}、{{snamei||Schramine}}、{{snamei||Americlus}}など。[[甲殻類]]としての位置は確実でない<ref>{{Cite journal|last=Schädel|first=Mario|last2=Haug|first2=Joachim T.|date=2020/05|title=A new interpretation of the enigmatic fossil arthropod Anhelkocephalon handlirschi Bill, 1914 – important insights in the morphology of Cyclida|url=https://bioone.org/journals/Palaeodiversity/volume-13/issue-1/pale.v13.a7/A-new-interpretation-of-the-enigmatic-fossil-arthropod-Anhelkocephalon-handlirschi/10.18476/pale.v13.a7.full|journal=Palaeodiversity|volume=13|issue=1|pages=69–81|doi=10.18476/pale.v13.a7|issn=1867-6294}}</ref>。[[石炭紀]] - [[白亜紀]]に生息。
<gallery>
File:Cyclus americanus 34.JPG|{{snamei||Cyclus americanus}}(化石)
619 ⟶ 633行目:
 
;[[モリソニア目]] {{sname||Mollisoniida}}<ref name=":17">{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=Rudy|last2=Skabelund|first2=Jacob|last3=Ortega-Hernández|first3=Javier|date=2020-04-09|title=Revision of the mollisoniid chelicerate(?) Thelxiope , with a new species from the middle Cambrian Wheeler Formation of Utah|url=https://peerj.com/articles/8879|journal=PeerJ|volume=8|pages=e8879|language=en|doi=10.7717/peerj.8879|issn=2167-8359}}</ref>
:[[モリソニア類]]。[[モリソニア]]<ref name=":18">{{Cite book|title=ワンダフル・ライフ: バージェス頁岩と生物進化の物語|url=https://www.worldcat.org/title/wandafuru-raifu-bajiesu-ketsugan-to-seibutsu-shinka-no-monogatari/oclc/676428996|date=2000|isbn=978-4-15-050236-2|oclc=676428996|language=Japanese|first=Stephen Jay|last=Gould|first2=政隆|last2=渡辺}}</ref>、''[[:en:Thelxiope{{snamei||Thelxiope]]''}} など。[[鋏角類]]/[[真鋏角類]]のいずれかのステムグループ<ref name=":16" /><ref name=":17" />。[[カンブリア紀]] - [[オルドビス紀]]に生息。
<gallery>
ファイル:20191003 Mollisonia plenovenatrix side.png|[[モリソニア]]
670 ⟶ 684行目:
</gallery>
[[ファイル:2012.10.19.-25-Mannheim Vogelstang-Blattlaeuse.jpg|250px|サムネイル|[[植物]]に[[寄生]]する[[アブラムシ]]]]
{{+float}}
節足動物は人間の[[食文化]]と深く関わっている。[[食材]]とされ、[[食品]]の生成に関わり、および[[食害]]を与えるものがある。
 
686 ⟶ 701行目:
=== 医学 ===<!-- 医学に貢献・利用される節足動物に関する加筆が望まれています。 -->
[[ファイル:Aedes aegypti CDC9175.tif|サムネイル|250px|感染症を媒介する吸血性の[[カ]]の1種[[ネッタイシマカ]]]]
{{+float}}
[[ヒト]]に対して、刺咬・吸血・接触・寄生・媒介などにより疾患を発生させ、[[衛生害虫]]に含まれる節足動物があり、以下の例が挙げられる<ref>{{Cite book |和書 |author=夏秋優 |title=Dr.夏秋の臨床図鑑 虫と皮膚炎 |year=2013 |page=10 |publisher=学研プラス }}</ref>。
 
719 ⟶ 735行目:
* [[体節制]]
* [[外骨格]]
* {{lang|en|[[:en:Arthropod head problem|Arthropod head problem]]}}
* [[脱皮動物]]
** [[汎節足動物]]
725 ⟶ 741行目:
*** [[有爪動物]]
*** [[緩歩動物]]
*** {{Lang|la|[[Dinocaridida]]}}
 
== 外部リンク ==