「ミトラガイナ属」の版間の差分

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→‎特徴: 引用である事を明記。
→‎属の位置付け: いきなり具体的な話から始めてもついていける方がなかなかいない模様ですので、こちらにも導入を置く事と致します。冷静に振り返りますと平凡社の『日本の野生植物』を除いては一般的な植物図鑑で亜科や連まで触れられている例自体そうそうなかった気が致します。従いまして、まずその一般的な馴染みが薄いと考えられる亜科や連の存在自体に言及する必要が出てきます。ヤマタマガサ属やヨヒンベノキ属の扱いについても検索表を読み手に読んでもらう上で事前に注意を促したいのですが、このままの状態では文章と検索表との間に長々と本筋ではない説明が続く形となってしまう事に気が付いた為、注釈に回す事と致します。
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=== 属の位置付け ===
ミトラガイナ属が属する[[アカネ科]]は約600属約13000種からなる科であり<ref>{{Cite book|和書|last=米倉|first=浩司|title=新維管束植物分類表|publisher=北隆館|year=2019|page=198|isbn=978-4-8326-1008-8|ref=harv}}</ref>、これらの属を細かくまとめる[[階級 (生物学)|分類階級]]として科と属との間に2-3の[[亜科]]やいくつもの[[連 (分類学)|連]]というものが設けられてきた。ミトラガイナ属は[[キナノキ亜科]]({{Sname||Cinchonoideae}})の[[タニワタリノキ連]]({{Sname||Naucleeae}})に置かれているが、このタニワタリノキ連の下という位置付けが疑われたこともあった。
ミトラガイナ属はアカネ科内では {{Harvcoltxt|Schumann|1891}} が定義した[[タニワタリノキ連]]({{Sname||Naucleeae}})に含められた。このタニワタリノキ連には球形の[[頭状花序]]を特徴とするミトラガイナ属、[[タニワタリノキ属]]({{Snamei||Adina (plant)|Adina}})、[[ナウクレア属]]({{Snamei||Nauclea}})、[[カギカズラ属]]({{Snamei||Uncaria}}; シノニム: {{Snamei|Ourouparia}})などが集められ、{{Harvcoltxt|Verdcourt|1958}} もこの枠組みを追認したが逆に言えばそれぐらいしか共通性がなく、同様の特徴はアカネ科のほかの[[連 (分類学)|連]]にも見られるとして[[コリン・リズデイル]]はミトラガイナ属とカギカズラ属をタニワタリノキ連から[[キナノキ連]]({{Sname||Cinchoneae}})に移して亜連<ref group="注">{{lang-en-short|subtribe}}。連よりもさらに下の階級。</ref> Mitragyninae として括る措置を取った<ref>{{Harvcoltxt|Ridsdale|Bakhuizen van den Brink Jr|1975|p=541}}.</ref>。しかし1995年にアカネ科の複数属から代表して1種ずつ選び<ref group="注">ミトラガイナ属からは当時 {{Snamei|Hallea rubrostipulata}} と分類されていた {{Snamei|Mitragyna rubrostipulata}} が選ばれ、カギカズラ属からも[[カギカズラ]] {{Snamei||Uncaria rhynchophylla}} {{small|({{AU|Miq.}}) Miq.}} が選ばれた。</ref>、その{{仮リンク|葉緑体DNA|en|chloroplast DNA}}の[[タンパク質]]コードに関わる[[遺伝子]]&#8203;rbcLの連続(シークエンス)を分析する手法による科内の系統関係の検討が試みられたところ、「キナノキ連の亜連 Mitragyninae」という区分は[[側系統]]的であり、この亜連の位置付けを支持する根拠は一切存在しないという結果が得られた<ref>{{Harvcoltxt|Bremer|Andreasen|Olsson|1995|pp=383, 386, 392}}.</ref>。さらに21世紀に入ってから[[リボソームDNA]]の[[内部転写スペーサー]]<ref group="注">{{lang-en-short|[[:en:internal transcribed spacer|internal transcribed spacer]]}}; 略称: ITS。</ref>領域や葉緑体DNAのrbcL領域、それにコーディングとは無関係なtrnT-F領域の解析に形態的特徴を加味した検討も行われた結果、ミトラガイナ属はカギカズラ属などと共に再びタニワタリノキ連に置かれるようになった<ref>{{Harvcoltxt|Razafimandimbison|Bremer|2002}}.</ref>。
 
ミトラガイナ属はアカネ科内では {{Harvcoltxt|Schumann|1891}} が定義した[[タニワタリノキ連]]({{Sname||Naucleeae}})に含められた。このタニワタリノキ連には球形の[[頭状花序]]を特徴とするミトラガイナ属、[[タニワタリノキ属]]({{Snamei||Adina (plant)|Adina}})、[[ナウクレア属]]({{Snamei||Nauclea}})、[[カギカズラ属]]({{Snamei||Uncaria}}; シノニム: {{Snamei|Ourouparia}})などが集められ、{{Harvcoltxt|Verdcourt|1958}} もこの枠組みを追認したが逆に言えばそれぐらいしか共通性がなく、同様の特徴はアカネ科のほかの[[ (分類学)|連]]にも見られるとして[[コリン・リズデイル]]はミトラガイナ属とカギカズラ属をタニワタリノキ連から[[キナノキ連]]({{Sname||Cinchoneae}})に移して亜連<ref group="注">{{lang-en-short|subtribe}}。連よりもさらに下の階級。</ref> Mitragyninae として括る措置を取った<ref>{{Harvcoltxt|Ridsdale|Bakhuizen van den Brink Jr|1975|p=541}}.</ref>。しかし1995年にアカネ科の複数属から代表して1種ずつ選び<ref group="注">ミトラガイナ属からは当時 {{Snamei|Hallea rubrostipulata}} と分類されていた {{Snamei|Mitragyna rubrostipulata}} が選ばれ、カギカズラ属からも[[カギカズラ]] {{Snamei||Uncaria rhynchophylla}} {{small|({{AU|Miq.}}) Miq.}} が選ばれた。</ref>、その{{仮リンク|葉緑体DNA|en|chloroplast DNA}}の[[タンパク質]]コードに関わる[[遺伝子]]&#8203;rbcLの連続(シークエンス)を分析する手法による科内の系統関係の検討が試みられたところ、「キナノキ連の亜連 Mitragyninae」という区分は[[側系統]]的であり、この亜連の位置付けを支持する根拠は一切存在しないという結果が得られた<ref>{{Harvcoltxt|Bremer|Andreasen|Olsson|1995|pp=383, 386, 392}}.</ref>。さらに21世紀に入ってから[[リボソームDNA]]の[[内部転写スペーサー]]<ref group="注">{{lang-en-short|[[:en:internal transcribed spacer|internal transcribed spacer]]}}; 略称: ITS。</ref>領域や葉緑体DNAのrbcL領域、それにコーディングとは無関係なtrnT-F領域の解析に形態的特徴を加味した検討も行われた結果、ミトラガイナ属はカギカズラ属などと共に再びタニワタリノキ連に置かれるようになった<ref>{{Harvcoltxt|Razafimandimbison|Bremer|2002}}.</ref>。
ミトラガイナ属とほかのタニワタリノキ連の属との区別に関しては[[#特徴]]で述べた通りである。これは[[花粉]]や[[分子系統学]]的な観点からの研究が進められてから構築された区分方法であるが、かつてミトラガイナ属とカギカズラ属をタニワタリノキ連から分離しようと試みた {{Harvcoltxt|Ridsdale|Bakhuizen van den Brink Jr|1975|p=543}} は花粉の関係しない形態の面から以下のような検索表を設定している。なお {{Harvcoltxt|Ridsdale|Bakhuizen van den Brink Jr|1975}} はほかに[[ヤマタマガサ属]]({{Snamei||Cephalanthus}})もタニワタリノキ連から除いてアカネ科内で独立の連 Cephalantheae を為すとしており、また後に当時の既知の種から{{Snamei||Diyaminauclea}}属、{{Snamei||Khasiaclunea}}属、{{Snamei||Ludekia}}属、{{Snamei||Ochreinauclea}}属などを新属として設けて移した際、リズデイルはこれらも彼のいう「狭義のタニワタリノキ連」("Naucleeae ''s.s.''") の下に配置している<ref>{{Harvcoltxt|Ridsdale|1978b}}.</ref>ということ、またこの時は[[ヨヒンベノキ属]]({{Snamei||Corynanthe}}; シノニム: {{Snamei|Pausinystalia}})もタニワタリノキ連には含まれていなかった<ref>{{Harvcoltxt|Razafimandimbison|Bremer|2002|p=1027}}.</ref>ということに留意されたい。なおヤマタマガサ属やヨヒンベノキ属に関しては {{Harvcoltxt|Razafimandimbison|Bremer|2002}} で改めてタニワタリノキ連の下に置かれるようになった。
 
ミトラガイナ属とほかのタニワタリノキ連の属との区別に関しては[[#特徴]]で述べた通りである。これは[[花粉]]や[[分子系統学]]的な観点からの研究が進められてから構築された区分方法であるが、かつてミトラガイナ属とカギカズラ属をタニワタリノキ連から分離しようと試みた {{Harvcoltxt|Ridsdale|Bakhuizen van den Brink Jr|1975|p=543}} は花粉関係しない形態の面から以下のような検索表を設定している{{refnest|group="注"|なお {{Harvcoltxt|Ridsdale|Bakhuizen van den Brink Jr|1975}} はほかに[[ヤマタマガサ属]]({{Snamei||Cephalanthus}})もタニワタリノキ連から除いてアカネ科内で独立の連 Cephalantheae を為すとしており、また後に当時の既知の種から{{Snamei||Diyaminauclea}}属、{{Snamei||Khasiaclunea}}属、{{Snamei||Ludekia}}属、{{Snamei||Ochreinauclea}}属などを新属として設けて移した際、リズデイルはこれらも彼のいう「狭義のタニワタリノキ連」("Naucleeae ''s.s.''") の下に配置している<ref>{{Harvcoltxt|Ridsdale|1978b}}.</ref>ということ、またこの時は[[ヨヒンベノキ属]]({{Snamei||Corynanthe}}; シノニム: {{Snamei|Pausinystalia}})もタニワタリノキ連には含まれていなかった<ref>{{Harvcoltxt|Razafimandimbison|Bremer|2002|p=1027}}.</ref>ということに留意されたい。なおヤマタマガサ属やヨヒンベノキ属に関しては {{Harvcoltxt|Razafimandimbison|Bremer|2002}} で改めてタニワタリノキ連の下に置かれるようになった。}}
* ミトラガイナ属およびカギカズラ属……2つの[[胎座]]が隔壁<!--septum-->に沿着するか、あるいは上部3分の1で<!--in the upper third-->接し、長く下垂し、厚く、暗褐色から黒色である; 胎座ごとの胚珠や種子が胎座全体に沿って上向きの[[鱗]]状に重なり合っている。小果の集合が[[花托]]と結合しておらず、果実の内果皮が上から下へ裂ける。花冠裂片が互いに重ならずに接し合う敷石状である。
* 「狭義のタニワタリノキ連」およびヤマタマガサ属……2つの胎座は隔壁に様々な接し方をしている; 上部3分の1で接している場合は2本の短い上向きの腕と長い下向きの足でY字形となっているか、あるいは小さく短い倒卵形の突起である; 中間で隔壁に接している場合は中央に結合<!--attachment-->のある円盤状か、あるいは横長からわずかに2裂し枝分かれがない; 胎座の色は淡色である; 胎座ごとの胚珠や種子は下垂する(こちらの方が優勢)か、あるいは全方向にだだ広がり、決して胎座の全長に沿って上向きに重なり合わない。小果の集合は花托と結合せずに内果皮が下から上へ裂けるか、あるいは緩く結合して不裂開か、あるいは子房と小果の集合が融合して(疑似的な)集合果となる。花冠裂片は鱗状に重なり合う(アジアや[[マレー群島区系]]では重なり合わないものもある)