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{{生物分類表
| 名称 = ネジレバネ目（撚翅目）
| 画像 = [[
|省略 = 昆虫綱
| 目 = '''ネジレバネ目''' {{Sname||Strepsiptera}}
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* [[ネジレバネ亜目]] {{Sname||Stylopidia}}
}}
'''ネジレバネ'''（撚翅）は、'''ネジレバネ目'''（撚翅目、学名: {{Snamei|Strepsiptera}}、[[英語]]発音: {{IPAc-en|s|t|ɹ|ɛ|p|ˈ|s|ɪ|p|t|əɹ|ə}}）に属する[[昆虫]]の総称。ネジレバネ目は11[[科 (分類学)|科]]600[[種 (分類学)|種]]を内包する。[[ハチ]]類、[[ヨコバイ]]、[[シミ目|シミ]]、[[ゴキブリ]]などの仲間に[[寄生]]して生活し、特に同目のほとんどの種のメスは一度宿主の体内に寄生したら出て来ることなくそのまま一生を終える。初齢の[[幼虫]]は孵化したら一度宿主を離れ、宿主となる寄生されていない昆虫を探し始める。また、オスは宿主に寄生している交尾前のメスを探すために成虫になると宿主から離れる<ref name="insencyc">{{cite book|author=Whiting, M. F|editor1=Resh, V. H. |editor2=R. T. Cardé|year=2003|title=Encyclopedia of Insects|publisher=Academic Press|chapter=Strepsiptera|pages=1094–1096}}</ref>。約3億 - 3憶5000万年前に分岐したとされる[[甲虫類]]が最も近縁であると考えられているが、化石記録が認められるのは約1億年ほど前の[[白亜紀]]中期以降である<ref name=":0">{{Cite journal|last1=Pohl|first1=Hans|last2=Wipfler|first2=Benjamin|last3=Boudinot|first3=Brendon|last4=Beutel|first4=Rolf Georg|title=On the value of Burmese amber for understanding insect evolution: Insights from †Heterobathmilla – an exceptional stem group genus of Strepsiptera (Insecta)|journal=Cladistics|year=2020|volume=37|issue=2|pages=211–229|language=en|doi=10.1111/cla.12433|pmid=34478185|issn=1096-0031|doi-access=free}}</ref>。
オスの成虫が観察できることは稀であるが、未交尾のメスを入れたゲージを使っておびき寄せることが可能である。また、夜間にはライトトラップを使って標本を採集することもできる<ref name="insencyc" />。
== 生態 ==
=== 形態 ===
==== オス ====
ネジレバネ目のオスは[[昆虫の翅|翅]]、[[複眼|眼]]、[[関節肢|脚]]、[[触角]]を有する。{{仮リンク|昆虫の口器|en|Arthropod mouthparts|label=口器}}は摂食には使えず、多くは感覚器官に変化している。一見、オスは[[ハエ]]のように見える<ref name="insencyc" />。[[前翅]]は棍棒状の小さな構造体に変化しており、[[平衡感覚]]を司っている<ref>{{Cite journal |last1=Pix |first1=W. |last2=Nalbach |first2=G. |last3=Zeil |first3=J. |date=August 1993 |title=Strepsipteran forewings are haltere-like organs of equilibrium |url=http://link.springer.com/10.1007/BF01138795 |journal=Naturwissenschaften |language=en |volume=80 |issue=8 |pages=371–374 |doi=10.1007/BF01138795 |bibcode=1993NW.....80..371P |s2cid=43790345 |issn=0028-1042}}</ref>。ハエも同様の構造体を持っているが、変化したのは[[後翅]]であり（[[平均棍]]）、二つの系統は別々に進化したものだと考えられている<ref>{{Cite journal |last1=Rokas |first1=Antonis |last2=Holland |first2=Peter W.H. |date=November 2000 |title=Rare genomic changes as a tool for phylogenetics |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0169534700019674 |journal=Trends in Ecology & Evolution |language=en |volume=15 |issue=11 |pages=454–459 |doi=10.1016/S0169-5347(00)01967-4|pmid=11050348 }}</ref>。後翅は基本的に扇形をしており、[[翅脈]]は大きく退化している。触角も扇のような形をしており、遠くからでもメスの存在を感知できる特殊な[[化学受容器]]に覆われている<ref name=":4">{{Cite journal |last1=Pohl |first1=Hans |last2=Beutel |first2=Rolf Georg |date=July 2008 |title=The evolution of Strepsiptera (Hexapoda) |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0944200608000135 |journal=Zoology |language=en |volume=111 |issue=4 |pages=318–338 |doi=10.1016/j.zool.2007.06.008|pmid=18356032 }}</ref>。
オスの成虫の眼は他の昆虫類とは異なっており、[[三葉虫]]の仲間である{{仮リンク|Phacopina|en|Phacopina}}亜目のそれに似ている。眼は数百から数千ほどの[[単眼]]から成るが、それぞれの単眼が視覚の一部分を担当する複眼と違って、数十個の単眼がまとまって小さな眼を構成し、それぞれが一つの完成した視覚を得るようになっている。それぞれの単眼のまとまりは角質や剛毛によって区切られており、眼全体はまるでブラックベリーのような見た目になっている<ref name="insencyc" /><ref>{{cite journal |author1=Buschbeck, E. K. |author2=B. Ehmer |author3=R. R. Hoy |year=2003 |title=The unusual visual system of the Strepsiptera: external eye and neuropils |url=http://hoylab.cornell.edu/hoy/buschbeck_ehmer_hoy2003.pdf |journal=Journal of Comparative Physiology A |volume=189 |issue=8 |pages=617–630 |doi=10.1007/s00359-003-0443-x |pmid=12879355 |s2cid=21888897}}</ref>。
==== メス ====
記載済みのネジレバネ目の種のうちの97パーセントの種のメス、および{{Snamei||Mengenillidae}} 科（シミネジレバネ科）と {{Snamei||Bahiaxenidae}} 科とを除く現生のネジレバネ目の種のメスは、一生のうちに宿主から離れることが無いことで知られている。翅、脚、眼を欠いており、頭部と胸部が癒合した[[幼態成熟]]となっている<ref name="insencyc" /><ref name=":3">{{Cite journal |last1=Pohl |first1=Hans |last2=Gorb |first2=Elena V. |last3=Gorb |first3=Stanislav N. |date=2020-01-01 |title=Traction force measurements on male Strepsiptera (Insecta) revealed higher forces on smooth than on hairy substrates |journal=Journal of Experimental Biology |volume=223 |issue=Pt 18 |language=en |pages=jeb.223784 |doi=10.1242/jeb.223784 |pmid=32719048 |issn=1477-9145|doi-access=free }}</ref><ref name=":4" />。{{Snamei||Mengenillidae}} 科に関しては、成虫のメスは翅を欠いているものの眼を脚を使ってある程度は自由に移動可能である。{{Snamei||Bahiaxenidae}} 科に関しても同様だとされるが、そのようなことが観察されたことは無い<ref>{{Cite journal |last1=Tröger |first1=Daniel |last2=Beutel |first2=Rolf G. |last3=Pohl |first3=Hans |date=May 2019 |title=The abdomen of a free-living female of Strepsiptera and the evolution of the birth organs |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.20981 |journal=Journal of Morphology |language=en |volume=280 |issue=5 |pages=739–755 |doi=10.1002/jmor.20981 |pmid=30892750 |s2cid=84185553 |issn=0362-2525}}</ref><ref name=":3" /><ref name=":4" />。
==== 幼虫 ====
孵化直後の初齢幼虫の体長は平均して230マイクロメートルほどであり、一般的な[[単細胞生物]]と比べても小さい。よく発達した単眼により移動も可能で、色を識別することが出来る。体の下部は微細な毛のような構造体で覆われており、[[毛細管現象]]を利用して濡れた面に対しても張り付くことが出来る。体の後部にはよく発達した剛毛のような構造をした[[尾角]]がある。この尾角は筋肉と繋がっており、これにより跳躍が可能。跗節の構造によって宿主にくっつくことができ、一度宿主に寄生した老齢幼虫はその場から動き回ることはなくなる<ref name=":4" />。
{{gallery|Mengenilla moldrzyki female.jpg|{{Snamei|Mengenilla moldrzyki}}（{{仮リンク|シミネジレバネ科|en|Mengenillidae}}）のメス。ある程度の移動ができる。|Xenos yangi.jpg|左上: {{Snamei|Xenos yangi}}（{{仮リンク|Xenidae|en|Xenidae}} 科）のオスの蛹の頭部、右: 腹側から見たメスの成虫、左中央および左下: メスの成虫の頭胸部の拡大図。|Andrena nivalis, stylopid, U, Cocos Co., NH, back 2015-07-13-15.57.01 ZS PMax (cropped2).jpg|{{Snamei|Andrena nivalis}} 上で孵化した直後の幼虫。|Xenos peckii head closeup.png|{{Snamei|Xenos peckii}} のオスの頭部の拡大図。|File:Stylops melittae f1.jpg|頭胸部を露出させながら {{Snamei|Andrena vaga}} に寄生する {{Snamei|Stylops melittae}}（ネジレバネ科）。|Strepsiptera.png|背側から見たネジレバネ。赤い矢印で強調されているのは、前翅が退化してできた棍棒状の構造体。|||width=200|height=200}}
=== 生活史 ===
[[File:Traumatic-insemination-and-female-counter-adaptation-in-Strepsiptera-(Insecta)-srep25052-s2.ogv|left|thumb|外傷性受精で交尾を行う {{Snamei|Stylops ovinae}} の雌雄。]]
交尾前のメスは[[フェロモン]]を放出してオスに居場所を知らせる<ref name="insencyc" />。一部の種は[[一妻多夫]]であり、1匹のメスが複数匹のオスと交尾することがある<ref name=":1">{{Cite journal |last1=Peinert |first1=Miriam |last2=Wipfler |first2=Benjamin |last3=Jetschke |first3=Gottfried |last4=Kleinteich |first4=Thomas |last5=Gorb |first5=Stanislav N. |last6=Beutel |first6=Rolf G. |last7=Pohl |first7=Hans |date=2016-04-29 |title=Traumatic insemination and female counter-adaptation in Strepsiptera (Insecta) |journal=Scientific Reports |volume=6 |pages=25052 |doi=10.1038/srep25052 |issn=2045-2322 |pmc=4850473 |pmid=27125507|bibcode=2016NatSR...625052P }}</ref>。
ネジレバネ亜目のメスは、体の前部を宿主の腹の節から覗かせている。ネジレバネ目の全ての種のオスは、メスの表皮のクチクラを破って交尾をする。このようなメスの外表に穴を開けて精子を送るという交尾様式は{{仮リンク|外傷性受精|en|Traumatic insemination}}と呼ばれ、[[トコジラミ]]類などにおいても独自に発達している<ref name="insencyc" /><ref name=":1" />。
ネジレバネの卵はメスの体内で孵化すると、幼虫は{{仮リンク|プラニディウム|en|Planidium}}としてメスの{{仮リンク|血体腔|en|Circulatory_system#Open_circulatory_system}}内を遊泳して、母親の体を内側から食す。このような生態はネジレバネ類固有のものである<ref name=":2">Piper, Ross (2007), ''Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals'', Greenwood Press.</ref>。メスは1匹あたり数千匹の幼虫を産む<ref name="borror" />。幼虫はその後母親の頭部の、宿主の体外に向かって突き出ている抱卵管から体外に出る<ref name=":2" /><ref name="borror">{{cite book|author1 = Borror, D.J.|author2 = Triplehorn, C.A.|author3 = Johnson, N.F.| year=1989 |title= Introduction to the Study of Insects|edition=6|publisher=Brooks Cole}}</ref>。
幼虫は脚を持ち、母親の体外に出ると新たな宿主を積極的に探し始める。幼虫の脚は部分的に退化しており、[[基節]]と[[腿節]]の間にあるはずの[[転節]]が存在しない<ref name="borror" />。宿主を見つけるために飛翔するエネルギーの蓄えは限られているため、幼虫は短い期間のうちに非常に活発に活動する。この時期における幼虫は初齢幼虫で、単眼を持つ。幼虫は宿主を捕捉すると、宿主の腹部の角皮を酵素を分泌して軟化させ、宿主に侵入する。[[パプアニューギニア]]に生息する ''Stichotrema dallatorreanum Hofeneder'' は[[バッタ目|バッタ類]]の跗節に侵入して寄生することが確認されている<ref>{{cite journal | last1 = Kathirithamby | first1 = Jeyaraney | year = 2001 | title = Stand tall and they still get you in your Achilles foot-pad | journal = Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences | volume = 268 | issue = 1483| pages = 2287–2289 | doi=10.1098/rspb.2001.1810| pmc = 1088878 | pmid=11703867}}</ref>。
宿主に侵入すると、幼虫は[[過変態]]を起こし、脚が無く、動きにくい体に変化する。幼虫は宿主に対して袋状の構造物を作るように促し、その中で餌を取り成長していく。この構造物は宿主の組織から作られたもので、宿主の免疫機能から幼虫を保護する役割を担う。4期に渡る齢期のうちに、幼虫はクチクラの分離を繰り返すが、古い表皮が捨て去られることは無く（[[脱皮]]無しの{{仮リンク|クチクラ遊離|en|Apolysis}}）、これにより幼虫の周りには表皮の層が多重に形成される<ref>{{cite journal | last1 = Kathirithamby | first1 = Jeyaraney | last2 = Ross | first2 = Larry D. | last3 = Johnston | first3 = J. Spencer | year = 2003 | title = Masquerading as Self? Endoparasitic Strepsiptera (Insecta) Enclose Themselves in Host-Derived Epidermal Bag | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 13| pages = 7655–7659 | doi=10.1073/pnas.1131999100 | pmid=12788973 | pmc=164643| bibcode = 2003PNAS..100.7655K | doi-access = free }}</ref>。最後の脱皮を終えると、オスは[[蛹]]になるが、メスは幼体のまま成熟する<ref>{{cite journal|author=Beani, Laura |year=2006|title= Crazy wasps: when parasites manipulate the ''Polistes'' phenotype| journal= Annales Zoologici Fennici |volume=43| pages=564–574 |url=http://www.sekj.org/PDF/anz43-free/anz43-564.pdf}}</ref><ref>{{cite journal|author = Kathirithamby, J |year=2000| title= Morphology of the female Myrmecolacidae (Strepsiptera) including the ''apron'', and an associated structure analogous to the peritrophic matrix| journal= Zoological Journal of the Linnean Society|volume= 128|issue=3| pages=269–287| doi=10.1111/j.1096-3642.2000.tb00164.x|s2cid=83484969 |doi-access=free}}</ref>。寄生された宿主は腹部の色や形状が変化することがあり、不活発になる。成虫となったオスは宿主から離れる一方、メスは宿主の体内に残ってオスが訪れるのを待つ。この時のメスは最大で宿主の腹部の容積の90パーセントを占めていることがある<ref name="insencyc" />。オスの成虫の寿命は非常に短く、通常は5時間も生きることが出来ない。また、摂食もしない<ref name="insencyc" />。
=== 寄生 ===
ネジレバネ目の種の寄生対象となる昆虫は多種に渡ることが確認されており、[[シミ目]]、[[バッタ目]]、[[ゴキブリ目]]、[[カマキリ目]]、[[カメムシ亜目]]、[[ハチ目]]、[[ハエ目]]に属する種が宿主になり得る<ref name="insencyc" />。{{仮リンク|アリネジレバネ科|en|Myrmecolacidae}}は、オスがアリに寄生し、メスがバッタの仲間に寄生する。{{仮リンク|シミネジレバネ科|en|Mengenillidae}}はシミの仲間のみを宿主とする一方で<ref name=":5">{{Cite journal |last1=Engel |first1=Michael S. |last2=Huang |first2=Diying |last3=Breitkreuz |first3=Laura C.V. |last4=Azar |first4=Dany |last5=Cai |first5=Chenyang |last6=Alvarado |first6=Mabel |date=March 2016 |title=A new twisted-wing parasitoid from mid-Cretaceous amber of Myanmar (Strepsiptera) |journal=Cretaceous Research |language=en |volume=58 |pages=160–167 |doi=10.1016/j.cretres.2015.10.008|doi-access=free |bibcode=2016CrRes..58..160E }}</ref>、ネジレバネ亜目に属する種は基本的に[[有翅亜綱|翅を持つ昆虫]]を宿主とし、特に記載されているネジレバネ目の種の27パーセントを数える同目最大の科である{{仮リンク|ネジレバネ科|en|Stylopidae}}は[[ハチ]]の仲間のみを寄生の対象とする<ref name=":4" />。
非常に珍しい例ではあるが、1匹の宿主に複数匹のメスが寄生することもあり得る。1匹の宿主に複数のオスが寄生する例は、メスの例よりは見られる<ref name="insencyc" />。
アリネジレバネ科のメスは、宿主のアリが植物の葉の先端に留まるように操って、オスに発見される可能性を高めている<ref>{{Cite journal| doi = 10.2307/3494966| issn = 0015-4040| volume = 72| issue = 1| pages = 43–51| last = Wojcik| first = Daniel P.| title = Behavioral Interactions between Ants and Their Parasites| journal = The Florida Entomologist| date = 1989| jstor = 3494966| url = https://naldc-legacy.nal.usda.gov/naldc/download.xhtml?id=23159&content=PDF}}</ref>。
== 分類 ==
[[File:Mengenilla moldrzyki.jpg|left|thumb|{{Snamei|Mengenilla moldrzyki}}（シミネジレバネ科）]]
ネジレバネ目の学名 {{Snamei|Strepsiptera}} は1813年に昆虫学者の[[ウィリアム・カービー (昆虫学者)|ウィリアム・カービー]]によって命名された<ref>{{Cite book|url=https://archive.org/details/biostor-235159|title=A monographic revision of the twisted winged insects comprising the order Strepsiptera Kirby|publisher=Government Printing Office|last=Pierce|first=William Dwight|year=1909|pages=[https://archive.org/details/biostor-235159/page/n212 209]}}</ref>。[[ギリシア語]]のστρέϕειν (strephein) は「捩じる」、πτερόν (pteron) は「翅」を意味し、静止時の後翅が捻じれた角度になっていることから名付けられた<ref>{{Cite web|url=http://tolweb.org/Strepsiptera/8222|title=Strepsiptera|last=Kathirithamby|first=Jeyaraney|date=2002|website=The Tree of Life Web Project|archive-url=https://web.archive.org/web/20170715064446/http://tolweb.org/Strepsiptera/8222|archive-date=July 15, 2017|access-date=2024-06-05}}</ref>。
[[File:Odynerus spinipes^ Vespidae. See parasite note - Flickr - gailhampshire.jpg|thumb|ハチ（{{Snamei|Odynerus spinipes}}）の腹から体の一部を覗かせているネジレバネの仲間。]]
ネジレバネの仲間は当初、寄生性や前翅の退化という点で[[ツチハンミョウ科]]ないし{{仮リンク|オオハナノミ科|en|Ripiphoridae}}の[[姉妹群]]ではないかと考えられていた。初期の分子研究では、1対の翅が[[平均棍]]に変化したグループである Halteria という[[分岐群]]<ref>{{cite journal | last1 = Whiting | first1 = Michael F. | year = 1998 | title = Long-Branch Distraction and the Strepsiptera | journal = Systematic Biology | volume = 47 | issue = 1 | pages = 134–138 | doi = 10.1080/106351598261076 | pmid = 12064233 | doi-access = free }}</ref>、つまり[[ハエ]]の姉妹群に含まれるということが示唆され<ref name=insencyc/><ref name=strepprob>{{cite journal | last1 = Whiting | first1 = Michael F. | last2 = Carpenter | first2 = James C. | last3 = Wheeler | first3 = Quentin D. | last4 = Wheeler | first4 = Ward C. | year = 1997 | title = The Stresiptera Problem: Phylogeny of the Holometabolous Insect Orders Inferred from 18S and 28S Ribosomal DNA Sequences and Morphology | journal = Systematic Biology | volume = 46 | issue = 1| pages = 1–68 | doi=10.2307/2413635| jstor = 2413635 | pmid = 11975347 }}</ref>、[[甲虫目]]との関連性は裏付けられなかった<ref name=strepprob/>。一方、その後の分子研究では、Mecopterida 分岐群（双翅目と鱗翅目を含む分岐群）の外にあるということは示されたが、その他のいずれの現生のグループとの類似性を示す強力な証拠は発見されなかった<ref>{{cite journal | last1 = Bonneton | first1 = F. | last2 = Brunet | first2 = F. G. | last3 = Kathirithamby | first3 = J. | last4 = Laudet | first4 = V. | year = 2006 | title = The rapid divergence of the ecdysone receptor is a synapomorphy for Mecopterida that clarifies the Strepsiptera problem | journal = Insect Molecular Biology | volume = 15 | issue = 3| pages = 351–362 | doi=10.1111/j.1365-2583.2006.00654.x | pmid=16756554| s2cid = 25178911 }}</ref>。ネジレバネの進化的位置の研究においては、[[長枝誘引]]が系統解析を難しくしていた<ref>{{cite journal | last1 = Huelsenbeck | first1 = John P | year = 1998 | title = Systematic Bias in Phylogenetic Analysis: Is the Strepsiptera Problem Solved? | pmid = 12066692 | journal = Systematic Biology | volume = 47 | issue = 3| pages = 519–537 | jstor = 2585257}}</ref>。最近では、多くの分子研究において、ネジレバネ目は甲虫目の姉妹群であることが分かっており、両目が併せて{{仮リンク|鞘翅上目|en|Coleopterida}}の分岐群を構成している<ref>{{Cite journal |last1=Beutel |first1=Rolf G. |last2=Pohl |first2=Hans |last3=Yan |first3=Evgeny V. |last4=Anton |first4=Eric |last5=Liu |first5=Si-Pei |last6=Ślipiński |first6=Adam |last7=McKenna |first7=Duane |last8=Friedrich |first8=Frank |date=January 2019 |title=The phylogeny of Coleopterida (Hexapoda) - morphological characters and molecular phylogenies: Phylogeny of Coleopterida |journal=Systematic Entomology |language=en |volume=44 |issue=1 |pages=75–102 |doi=10.1111/syen.12316|s2cid=92390950 |doi-access=free }}</ref>。最も[[基部系統|基部の系統]]に属するネジレバネは{{仮リンク|バルト海琥珀|en|Baltic amber}}から発見された[[始新世]]期の {{Snamei|Protoxenos janzeni}} である<ref>{{cite journal | last1 = Pohl | first1 = H. | last2 = Beutel | first2 = R.G. | last3 = Kinzelbach | first3 = R. | year = 2005 | title = Protoxenidae fam. nov. (Insecta, Strepsiptera) from Baltic amber—a 'missing link' in strepsipteran phylogeny | journal = Zoologica Scripta | volume = 34 | pages = 57–69 | doi=10.1111/j.1463-6409.2005.00173.x| s2cid = 85232914 }}</ref>。現生では {{仮リンク|Bahiaxenidae|en|Bahiaxenidae}} 科を構成する唯一の種である {{Snamei|Bahiaxenos relictus}} が最も基部の系統に属する<ref name = Bravoetal>{{cite journal | last1 = Bravo | first1 = Pohl | last2 = Silva-Neto | last3 = Beutel | year = 2009 | title = Bahiaxenidae, a "living fossil" and a new family of Strepsiptera (Hexapoda) discovered in Brazil | journal = Cladistics | volume = 25 | issue = 6| pages = 614–623 | doi = 10.1111/j.1096-0031.2009.00264.x | pmid = 34879590 | s2cid = 83936131 }}</ref>。最古の既知のネジレバネの化石は[[ミャンマー]]の{{仮リンク|ビルマ琥珀|en|Burmese amber}}から発見された中期白亜紀の {{Snamei|Cretostylops engeli}}、{{Snamei|Kinzelbachilla ellenbergeri}}、{{Snamei|Phthanoxenos nervosus}}、{{Snamei|Heterobathmilla kakopoios}} の化石で、約9900万年前のものである。これらはみな[[クラウングループ]]外の種であるが、みな {{Snamei|Protoxenos}} より現生ネジレバネと近縁の関係にある。寄生性の初齢幼虫が同じ堆積物の中に発見されたことは、この系統のネジレバネが1億年間その寄生様式を殆んど変化させずに存在してきたという可能性が高いことを意味するが、それ以前の進化史は依然解明されていない<ref name=":0" />。シミ類を宿主とするシミネジレバネ科が、ネジレバネの祖先の生態の名残りなのではないかという説は、疑問点が指摘されている<ref name=":5" />。
=== 下位分類 ===
[[File:Stylops melittae m3.JPG|left|thumb|{{Snamei|Stylops melittae}} のオス。]]
[[File:Heterobathmilla kakopoios dorsal.jpg|thumb|ビルマ琥珀の中に閉じ込められた {{Snamei|Heterobathmilla kakopoios}}（†''Phthanoxenidae'' 科）。1億年前のものである。]]
[[File:Andrena vaga m Stylops melittae fm3.JPG|thumb|{{Snamei|Andrena vaga}} のオスの上で交尾する {{Snamei|Stylops melittae}}。]]
現生ネジレバネの大半は{{仮リンク|カメムシネジレバネ科|en|Corioxenidae}}、{{仮リンク|クシヒゲネジレバネ科|en|Halictophagidae}}、{{仮リンク|Callipharixenidae|en|Callipharixenidae}} 科、{{仮リンク|ボハートネジレバネ科|en|Bohartillidae}}、{{仮リンク|エダヒゲネジレバネ科|en|Elenchidae}}、{{仮リンク|アリネジレバネ科|en|Myrmecolacidae}}、{{仮リンク|ネジレバネ科|en|Stylopidae}}、{{仮リンク|Protelencholacidae|en|Protelencholacidae}} 科（絶滅種）、{{仮リンク|Xenidae|en|Xenidae}} 科から成るネジレバネ亜目に属している<ref name=":0" />。ネジレバネ亜目に属する全ての種のメスは寄生性で、複数の生殖口を有する<ref name="insencyc" />。現生の2科、シミネジレバネ科と {{仮リンク|Bahiaxenidae|en|Bahiaxenidae}} 科、および絶滅した数科は、ネジレバネ亜目には属さない<ref name=":0" />。
ネジレバネ科は4節から成る跗節と、4 - 6節から成る触角を有する。触角の第3節から横方向に突起が伸びている。ネジレバネ科は[[側系統群]]であると考えられている<ref name="insencyc" />。エダヒゲネジレバネ科は2節から成る跗節と、4節から成る触角を有し、触角の第3節から横方向に突起が伸びている。クシヒゲネジレバネ科は3節から成る跗節と、7節から成る触角を有し、触角の第3節および第4節から横方向に突起が伸びている<ref name="borror" />。ネジレバネ科は主にミツバチやスズメバチの仲間に、エダヒゲネジレバネ科はウンカの仲間に、クシヒゲネジレバネ科はヨコバイやケラの仲間にそれぞれ寄生する<ref name="borror" />。
{{仮リンク|Xenos (昆虫)|en|Xenos (insect)|label=Xenos}} 属のネジレバネは、[[社会性昆虫#ハチの社会|社会性ハチ]]の一種である[[アシナガバチ]]の仲間の {{仮リンク|Polistes carnifex|en|Polistes carnifex|label=''Polistes carnifex''}} を宿主とする<ref name="Kathirithamby">{{cite journal | last1 = Kathirithamby | first1 = Jeyaraney | last2 = Hughes | first2 = David | year = 2006 | title = Description and biological notes of the first species of Xenos (Strepsiptera: Stylopidae) parasitic in Polistes carnifex F. (Hymenoptera: Vespidae) in Mexico | url = http://ento.psu.edu/publications/DH17 | journal = Zootaxa | volume = 1104 | pages = 35–45 | doi = 10.11646/zootaxa.1104.1.3 }}</ref>。餌を探している働きバチによって巣まで運ばれたネジレバネの幼虫は、巣の中でハチの幼虫の体内に入り込む。その後ハチが羽化した後も寄生を続け、ネジレバネが蛹化する（オスの場合）か、あるいは初齢の幼虫を体外に放出する（メスの場合）まで、ハチの体内に留まり続ける<ref name="Hughes other">{{cite journal |author1=Hughes, D. P. |author2=Beani, L. |author3=Turillazzi, S. |author4=Kathirithamby, J. |year=2003 |title=Prevalence of the parasite Strepsiptera in ''Polistes'' as detected by dissection of immatures |journal=Insectes Sociaux |volume=50 |issue=1 |pages=62–68 |doi=10.1007/s000400300010 |s2cid=9691419 }}</ref>。
=== 系統樹 ===
出典: <ref name=":0" />
{{clade|{{clade
|1=†Protoxenidae
|2={{clade
|1=†Cretostylopidae
|2=†Phthanoxenidae
|3={{clade
|1=†Mengeidae
|2={{仮リンク|Bahiaxenidae|en|Bahiaxenidae}} 科
|3={{clade
|1={{仮リンク|シミネジレバネ科|en|Mengenillidae}}
|label2={{仮リンク|ネジレバネ亜目|en|Stylopidia}}
|2={{clade
|1={{仮リンク|カメムシネジレバネ科|en|Corioxenidae}}
|label2=Stylopiformia
|2={{clade
|1={{仮リンク|ボハートネジレバネ科|en|Bohartillidae}}
|2={{clade
|1={{仮リンク|クシヒゲネジレバネ科|en|Halictophagidae}}
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|1={{仮リンク|エダヒゲネジレバネ科|en|Elenchidae}}
|2={{clade
|1=†Protelencholacidae
|2={{clade
|1={{仮リンク|アリネジレバネ科|en|Myrmecolacidae}}
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|1={{仮リンク|Callipharixenidae|en|Callipharixenidae}} 科
|2={{clade
|1={{仮リンク|Xenidae|en|Xenidae}} 科
|2={{仮リンク|ネジレバネ科|en|Stylopidae}}
}}
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}}|style=font-size:100%;line-height:80%|label1='''ネジレバネ目'''}}
== 人間との関わり ==
ネジレバネの寄生対象の昆虫には、人間によって[[害虫]]と見なされている種もある。一般的にその害虫を宿主とする寄生虫を害虫に寄生させれば、害虫による被害を軽減できる場合があるが、ネジレバネがそのような用途で試験された例は無く、試験的にも実用的にもそのような目的での利用可能性はまず無い<ref>{{cite book|last1=Venkateswarlu|first1=B.|last2=Shanker|first2=Arun|last3=Shanker|first3=Chitra|last4=Maheswari|first4=M.|title=Crop Stress and its Management: Perspectives and Strategies|date=Nov 22, 2011|publisher=Springer Science & Business Media|isbn=978-9400722194|pages=104}}</ref>。
== 関連項目 ==
*
== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}<!--
=== 注釈 ===
{{Reflist|group=注}}
-->
=== 出典 ===
{{Reflist}}
== 関連資料 ==
*{{cite book|author=Grimaldi, D. and Engel, M.S. |title=Evolution of the Insects|year=2005|publisher=Cambridge University Press|isbn=0-521-82149-5}}
== 外部リンク ==
*{{Commonscat-inline|Strepsiptera|ネジレバネ目}}
*{{Wikispecies-inline|Strepsiptera|ネジレバネ目}}
* [https://web.archive.org/web/20100731075048/http://amber-inclusions.dk/order-strepsiptera-1 Strepsiptera in Baltic amber (www.amber-inclusions.dk) - Strepsiptera, Mengeidae, Mengea tertiaria]
* [http://tolweb.org/tree?group=Strepsiptera Strepsiptera - Tree of Life Web Project]
* [http://www.gbhap.com/journals/pdf/ghbi_12_01_06.pdf Survey of Modern Counterparts of Schizochroal Trilobite Eyes: Structural and Functional Similarities and Differences] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070928185249/http://www.gbhap.com/journals/pdf/ghbi_12_01_06.pdf |date=2007-09-28 }}
* [https://www.youtube.com/watch?v=c3f-iPY6BvY The Peculiar Strepsiptera Life Cycle] - The Academy of Natural Sciences (YouTube)
* Strepsiptera discussed in RNZ ''Critter of the Week'', [https://www.rnz.co.nz/national/programmes/afternoons/collections/critter-of-the-week/audio/2018850474/critter-of-the-week-strepsiptera 30 August 2022]
{{Taxonbar|from=Q327144}}
{{昆虫}}
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