「葉」の版間の差分
削除された内容 追加された内容
m 曖昧さ回避ページ初夏へのリンクを解消、リンクを除去(DisamAssist使用) |
m →参考文献: - link |
||
| (4人の利用者による、間の8版が非表示) | |||
1行目:
{{Otheruses}}
[[ファイル:Leaf 1 web.jpg|thumb|250px]]
'''葉'''（は、{{lang-en-short|leaf}}{{Efn|以降注記なしの立体[[ラテン文字]]は英名を示す。}}）は、陸上植物の植物体を構成する軸性器官である[[茎]]に側生する器官である{{Sfn|清水|2001|p=119}}。[[維管束植物]]の[[胞子体]]においては[[根]]および[[茎]]とともに基本器官の一つで、[[シュート頂]]から[[外生発生|外生]]的に形成される[[側生器官]]である{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1069a}}。普通、茎に側生する扁平な構造で{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1069a}}、維管束からなる[[脈系]]を持つ{{Sfn|清水|2001|p=119}}。[[コケ植物]]の[[茎葉体]]（[[配偶体]]）が持つ扁平な構造も葉と呼ばれる{{Sfn|長谷部|2020|p=31}}{{Sfn|清水|2001|p=119}}。
一般的な文脈における「葉」は下に解説する[[普通葉]]を指す{{Sfn|清水|2001|p=120}}。葉は発達した[[炭酸同化|同化]]組織により[[光合成]]を行い、活発な物質転換や水分の[[蒸散]]などを行う{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1069a}}。
葉の起源や形、機能は多様性に富み、古くから葉の定義や[[茎]]との関係は議論の的であった{{Sfn|清水|2001|p=119}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1069a}}。[[ゲーテ]]以降、葉を抽象的な概念に基づいて定義しようという試みが[[形態学 (生物学)|形態学]]者によりなされてきたが、[[ユリウス・フォン・ザックス|ザックス]]以降、[[発生 (生物学)|発生]]過程や[[生理学|生理]]的機能、物質[[代謝]]、そして[[遺伝子]]の[[発現]]や機能などに解明の重点が置かれている{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1069a}}。茎と同様に[[シュート頂分裂組織]]に
由来するが、軸状構造で[[無限成長]]性を持つ茎とは異なり、葉は一般的に[[向背軸|背腹性]]を示し、[[有限成長]]性で[[腋芽]]を生じない{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1069a}}。維管束植物の茎はほぼ必ず葉を持ち、茎を伸長させる分裂組織は葉の形成も行っているため、葉と茎をまとめて'''[[シュート (植物)|シュート]]'''として扱う{{Sfn|清水|2001|p=167}}。
==
葉の進化的起源は系統によって異なり、[[コケ植物]]の茎葉体（配偶体）が持つ'''葉 ({{lang|en|phyllid}})'''、[[小葉植物]]の[[胞子体]]が持つ'''小葉'''{{Efn|複葉の各裂片も小葉 {{lang|en|leaflet}} と呼ばれるが、別の用語である{{Sfn|清水|2001|p=119}}。}}、そして[[種子植物]]の胞子体が持つ'''大葉'''は独立に進化してきた{{Sfn|清水|2001|p=119}}{{Sfn|長谷部|2020|p=31}}{{Sfn|長谷部|2020|p=152}}。大葉は形態の変異に富み、針葉などもこれに含まれる{{Sfn|清水|2001|p=119}}。また、大葉植物の内部系統でも、葉は最大で11回独立に進化してきたと考えられている{{Sfn|西田|2017|p=96}}。特に、[[大葉シダ植物]]の胞子体が持つ'''[[羽葉]]'''や[[トクサ類]]の'''[[楔葉]]'''は被子植物の大葉とは異なる起源を持っていると考えられている{{Sfn|西田|2017|p=85}}。大葉シダ植物の中では[[マツバラン目]]では、葉を持たず、茎には[[葉状突起]]が側生する{{Sfn|長谷部|2020|p=171}}。
コケ植物の'''葉 ({{lang|en|phyllid, phyllidium}})'''{{Sfn|日本植物学会|1990|p=519}}は配偶体にできる点で大きく異なり、普通1細胞層からなり、維管束がなく中肋という軸で支持され、維管束植物の葉とは起源も形態も本質的に異なるものである{{Sfn|清水|2001|p=119}}{{Sfn|伊藤|2012|p=114}}。
葉の起源を含む包括的な維管束植物の形態進化は[[ヴァルター・マックス・ツィンマーマン]]が提唱した仮説、'''[[テローム説]]'''によって解釈される{{Sfn|長谷部|2020|p=70}}{{Sfn|西田|2017|pp=93–94}}。古典形態学の概念では生物がある「原型」を変形させることで進化したと考えらえており、テローム説もその流れに則っている{{Sfn|長谷部|2020|p=71}}。陸上に進出した当時の陸上植物は[[二又分枝]]を行う軸により植物体が構成されていた{{Sfn|長谷部|2020|p=70}}。ツィンマーマンはそれに基づき、そういった植物は[[形而上学]]的な単位である「テローム」及び「メソム」と呼ばれる軸から体が構成されていたと考え、それが癒合や扁平化などの変形をし陸上植物の根や茎や葉を形づくったと考えた{{Sfn|西田|2017|pp=93–94}}{{Sfn|長谷部|2020|p=71}}。二又分枝の末端の枝をテローム、それ以外のテロームを繋ぐ軸をメソムと呼び、二又分枝の体制はそれらの軸を単位として構成されていたとした{{Sfn|長谷部|2020|p=71}}。
=== 大葉 ===
[[File:Rhacophyton1.jpg|thumb|250px|大葉シダ植物の[[基部系統|基部]]で分岐した[[ラコフィトン]] {{snamei||Rhacophyton}} の化石。主軸と側軸に分かれているが、枝は二又分枝を行っている。]]
{{See also|羽葉}}
'''{{Vanchor|大葉}}'''（だいよう、{{small|または}}大成葉、{{lang|en|megaphyll, macrophyll}}）は葉身に多数の葉脈が形成される葉である{{Sfn|西田|2017|p=92}}。種子植物の大葉と大葉シダ植物の[[羽葉]]（うよう、{{lang|en|frond}}）、そして大葉シダ植物のうち基部[[トクサ類]]がもつ'''[[楔葉]]'''（けつよう、{{lang|en|sphenophyll}}、{{small|または}}輪葉{{Sfn|岩槻|1975|pp=170-173}}、輪生葉{{Sfn|長谷部|2020|pp=153-157}}とも）が大葉に含まれる{{Sfn|Kenrick|Crane|1997|pp=294–297}}。これらの葉はかつては相同であると考えられたこともあったが{{Sfn|Kenrick|Crane|1997|pp=294–297}}、現在では何れも進化的起源や性質が異なると考えられている{{Sfn|長谷部|2020|p=152}}。大葉植物（特に被子植物と大葉シダ植物）の[[葉跡]]{{Efn|茎から葉に繋がる維管束}}の上側の髄と皮層を繋いでいる部分には一次木部細胞に接して柔細胞が形成されている{{Sfn|長谷部|2020|pp=158–159}}。[[大葉シダ植物]]の[[羽葉]]では茎から葉原基に向かって葉跡が伸長する{{Sfn|長谷部|2020|pp=158–159}}。羽葉の葉跡の上にある柔組織を'''葉隙'''（ようげき、{{lang|en|leaf gap}}）と呼ぶ{{Sfn|長谷部|2020|pp=158–159}}。それに対し、被子植物の葉は葉跡が葉原基から茎に向かって伸長する'''求基的葉'''である{{Sfn|長谷部|2020|pp=158–159}}{{Sfn|西田|2017|p=155}}。被子植物の葉跡の上にある柔組織は'''空隙'''（くうげき、{{lang|en|lacuna}}）と呼ぶ{{Sfn|長谷部|2020|pp=158–159}}。それぞれの葉の起源も形成過程も異なるため、葉隙と空隙は相同ではないと考えられている{{Sfn|長谷部|2020|pp=158–159}}。葉隙や空隙の存在は小葉との識別点とされてきたが、葉隙の有無は完全に系統を反映しているわけではない{{Sfn|西田|2017|p=92}}。[[トクサ類]]や[[種子植物]]の[[真正中心柱]]では葉柄に入る葉跡が多数あり、それぞれが茎の維管束から仮軸分枝によって供給されるため葉隙はなく、[[メシダ科]]など[[薄嚢シダ類]]でも[[網状中心柱]]が小型化すると葉跡が仮軸分枝するため、見かけ上葉隙がなくなる{{Sfn|西田|2017|p=92}}。また、トクサ類の[[楔葉]]は節に[[輪生]]し、小葉のように葉跡は1本であるが、古い時代のものでは脈が又状分岐するのもある{{Sfn|岩槻|1975|pp=170-173}}{{Sfn|加藤|1999|pp=28-29}}。構造が単純化した現生の[[トクサ属]]のものは[[葉緑体]]を持たず[[光合成]]は行わないようになっており、葉の基部が隣同士で融合して[[袴]]状の[[葉鞘]]を作るものがある{{Sfn|岩槻|1975|pp=170–173}}{{Sfn|西田|2017|pp=148–154}}。しかし化石植物の楔葉はそれより大型であり、[[プセウドボルニア]] {{snamei||Pseudobornia}} では2回[[二又分枝]]した軸に細かい葉片が鳥の羽状につく形態であった{{Sfn|西田|2017|pp=148-154}}。かつては葉隙の有無に焦点が当てられていたこともあり、葉隙ができないトクサ類の楔葉は小葉であるとされていた{{Sfn|西田|2017|p=91}}。
大葉植物の葉はテローム説における'''癒合'''および'''扁平化'''により形成されたという解釈がなされている{{Sfn|長谷部|2020|p=144}}{{Sfn|西田|2017|p=88}}。大葉の完成には、テローム軸が癒合および扁平化することに加えて'''背腹性'''と'''左右相称性'''の獲得が必要であった{{Sfn|西田|2017|p=158}}。現生大葉植物のステム群である[[トリメロフィトン類]] {{sname||Trimerophytopsida}} では、二又分枝の2本の枝に強弱が生じ[[不等二又分枝]]を行うか、無限成長をする主軸と側軸の分化が起こり、[[単軸分枝]]するようになった{{Sfn|長谷部|2020|p=144}}{{Sfn|西田|2017|p=88}}。また、側軸が平面に展開する傾向がある{{Sfn|西田|2017|p=88}}。この2つの性質は大葉の形成途上と考えることができ{{Sfn|西田|2017|p=88}}、葉の祖先である軸が側生器官の特徴を獲得した段階であると考えられる{{Sfn|西田|2017|p=158}}。軸の癒合による葉面形成はトリメロフィトン類ではまだ進んでおらず、そこから派生した各系統で葉面形成が起こったと考えられている{{Sfn|西田|2017|p=96}}。
テローム説では二又分枝を行っていた植物が持つテローム軸が癒合し、扁平化することで大葉植物が持つ扁平な葉が形成されたと考えられているが、すでに出来上がった枝が癒合することはないため、テローム説を現代的な生物学に対応させて考えれば、複数の器官の集まりである枝系を作っていた発生遺伝子系が1つの器官である葉を作る発生遺伝子系へと進化したと解釈できる{{Sfn|長谷部|2020|p=144}}。しかし、現生植物の葉でシュート頂分裂組織で機能する遺伝子制御系が機能していても、葉にシュート頂分裂組織の遺伝子系が[[流用 (生物学)|流用]]されているだけかもしれないという可能性が否定できず、側枝から葉が進化した証拠としては乏しい{{Sfn|長谷部|2020|p=146}}。また上記の通り、大葉は多数回起源であり、それぞれの葉形成の仕組みが共通しているとは必ずしも言えない{{Sfn|長谷部|2020|p=148}}。
中期[[デボン紀]]から後期デボン紀にかけての種子植物の祖先における扁平な葉身の獲得は、葉の進化において鍵となるイベントであった{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=553}}。この扁平な葉身は光の捕捉効率を最大化させるとともに、背腹性を獲得し、葉に[[向軸側]]と[[背軸側]]の2領域を作り出した{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=553}}。向背軸極性を決めるのは[[YABBY]]遺伝子群と[[KANADI]]遺伝子群である{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=558}}。YABBY遺伝子群は被子植物の葉形成に関わり現生裸子植物でも保存されているが、種子植物以外には存在しない{{Sfn|長谷部|2020|p=148}}{{Sfn|長谷部|2020|p=176}}。そのため、大葉形成の遺伝子系は[[種子植物]]か[[木質植物]]の共通祖先でできあがった可能性がある{{Sfn|長谷部|2020|p=176}}。
[[大葉シダ植物]]においては、化石植物群である[[コエノプテリス類]] {{Sname||Coenopteridales}} の[[スタウロプテリス科]]と[[ジゴプテリス科]]では茎と羽葉の分化が不十分で、不完全な背腹性を獲得していた{{Sfn|西田|2017|p=156}}。葉柄に当たる部分の維管束はまだ放射相称で[[葉態枝]]と呼ばれ、分枝が進んだ頂端付近の羽軸や小羽軸で背腹性が生じる{{Sfn|西田|2017|p=156}}。現在の大葉シダ植物が持つ[[羽葉]]では背腹性および左右相称性を獲得している{{Sfn|西田|2017|p=155}}。
=== 小葉 ===
[[File:Microphyll evolution omygod.svg|thumb|250px|突起仮説に基づく小葉の起源。]]
'''{{Vanchor|小葉}}'''（しょうよう、{{small|または}}小成葉、{{lang|en|microphyll}}）は原生中心柱や板状中心柱から葉隙を形成せず生じ、通常1本のみの葉脈が通る葉である{{Sfn|長谷部|2020|p=128}}{{Sfn|西田|2017|p=92}}。小葉植物の葉の起源は、突起仮説に基づいた解釈が有力だと考えられている{{Sfn|長谷部|2020|p=128}}{{Sfn|西田|2017|pp=93–94}}。ほかにテローム説の1つであるテローム軸の退縮説、胞子嚢を頂生する軸の退化説がある{{Sfn|西田|2017|pp=93–94}}{{Sfn|Kenrick|Crane|1997|pp=288–292}}。後二者の仮説は証拠に乏しいが、完全に否定されたわけではなく、今後の小葉類の[[分子発生学]]的研究による解明が俟たれる{{Sfn|西田|2017|pp=93–94}}。
'''突起仮説'''は[[1935年]]、[[フレデリック・バウアー]]によって提唱されたもので、軸の表面に生じた棘状の突起が進化の過程で大きくなり、そこに維管束が入り込むことによって形成されたとするものである{{Sfn|長谷部|2020|p=128}}{{Sfn|西田|2017|pp=93–94}}{{Sfn|Kenrick|Crane|1997|pp=288–292}}。これは化石証拠が得られている{{Sfn|西田|2017|pp=93–94}}。すなわち、[[小葉植物]]の[[ステムグループ|ステム群]]である[[ゾステロフィルム類]]の[[ソードニア]] {{snamei||Sawdonia}} では維管束を持たない突起のみが存在し、[[ヒカゲノカズラ綱|現生小葉植物]]の[[姉妹群]]である[[ドレパノフィクス類]]の[[アステロキシロン]] {{Snamei||Asteroxylon}} では維管束は突起の付け根まで伸び、[[古生リンボク目]]の[[レクレルキア]] {{snamei||Leclercqia}} や現生小葉植物では小葉中に1本の葉脈がみられる{{Sfn|長谷部|2020|p=128}}{{Sfn|西田|2017|pp=93–94}}。
=== 葉状突起 ===
[[File:Tmesipteris lanceolata.jpg|thumb|200px|{{snamei||Tmesipteris lanceolata}} の葉状突起。]]
大葉シダ植物[[ハナヤスリ亜綱]]の[[マツバラン目]]では、葉を持たず、茎には'''葉状突起'''（ようじょうとっき、{{lang|en|foliar appendage}}）が側生する{{Sfn|長谷部|2020|p=171}}{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=101}}。[[マツバラン属]] {{snamei||Psilotum}} の葉状突起には維管束がないが、[[イヌナンカクラン属]] {{snamei||Tmesipteris}} の葉状突起は葉隙がなく、1本の維管束が伸びている{{Sfn|長谷部|2020|p=171}}。また、[[ソウメンシダ]] {{snamei||Psilotum complanatum}} では分枝した維管束が葉状突起の基部まで伸びている{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=101}}。これは小葉植物の小葉と類似しているが、別起源である{{Sfn|長谷部|2020|p=171}}。
== 外部形態 ==
{{See also|葉柄|葉身}}
葉緑体を持ち、光合成を行う葉を'''{{Vanchor|普通葉}}'''（ふつうよう、{{lang|en|foliage leaf}}）と呼ぶ{{Sfn|清水|2001|p=120}}{{Sfn|原|1994|p=36}}。普通葉の多くは扁平であるが、針葉樹の'''{{Vanchor|針状葉}}'''（しんじょうよう、{{lang|en|needle leaf}}）や[[ネギ属]] {{snamei||Allium}}（[[ヒガンバナ科]]）や[[イグサ属]] {{snamei||Juncus}}（[[イグサ科]]）が持つ'''{{Vanchor|管状葉}}'''（かんじょうよう、{{lang|en|tubular leaf}}）も普通葉に含まれる{{Sfn|清水|2001|p=120}}。また、1個体に異なる形態の普通葉が生じる現象を'''[[異形葉性]]'''（いけいようせい、{{lang|en|heterophylly}}）と呼ぶ{{Sfn|清水|2001|p=164}}{{Efn|環境条件によって異なる形態の葉を形成することを'''ヘテロフィリー''' {{lang|en|heterophylly}}、環境条件が一定でも成長過程で異なる形態の葉を形成することを'''ヘテロブラスティー''' {{lang|en|heteroblasty}} と呼び分け、それらを総称して「異形葉性」と呼ぶこともある{{Sfn|長谷部|2020|p=184}}。}}。より広義には、普通葉の形態に限らずその種の特徴として常に2種類以上の異なる形態の葉を持つことを指す{{Sfn|清水|2001|p=164}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=62f}}。異形葉性を示す葉を'''[[異形葉]]'''（いけいよう、{{lang|en|heterophyll}}）という{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=62f}}。
葉の構成部分は基部から順に、[[托葉]]、[[葉柄]]、[[葉身]]の3部に大別される{{Sfn|清水|2001|p=120}}{{Sfn|原|1994|p=36}}。'''托葉'''（たくよう、{{lang|en|stipule}}）は葉の基部付近の茎または葉柄上に生じる葉身とは異なる葉的な器官で{{Sfn|清水|2001|p=120}}、'''葉柄'''（ようへい、{{lang|en|petiole}}）は茎と葉身を繋ぎ、葉身を支持する{{Sfn|清水|2001|p=122}}。被子植物の葉が持ち、普通扁平な光合成を行う主要な部分を'''{{Vanchor|葉身}}'''（ようしん、{{lang|en|lamina, blade}}）という{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=553}}{{Sfn|清水|2001|p=122}}。葉身の組織は[[葉脈]]、[[葉肉]]、[[表皮]]からなる{{Sfn|清水|2001|p=122}}。
托葉や葉柄を欠く葉も多い{{Sfn|清水|2001|p=120}}{{Sfn|清水|2001|p=122}}{{Sfn|原|1994|p=37}}。葉柄を欠く葉を'''[[無柄葉]]'''（むへいよう、{{lang|en|sessile leaf}}）という{{Sfn|清水|2001|p=122}}。また、葉身を欠くものもあり、'''[[偽葉]]'''（ぎよう、{{lang|en|phyllode}}）と呼ばれる{{Sfn|原|1994|p=37}}{{Sfn|清水|2001|p=142}}。
普通葉の形状から[[木本]]植物を大別した場合、[[広葉樹]]（こうようじゅ、{{lang|ne|broad-leaved tree, hardwood}}）と[[針葉樹]]（しんようじゅ、{{lang|en|needle-leaved tree, acicular tree}}）に分けられる{{Sfn|清水|2001|pp=23–24}}。基本的には系統関係と対応しているため、[[イチョウ]] {{snamei||Ginkgo biloba}}（[[イチョウ科]]）、[[ソテツ]] {{snamei||Cycas revoluta}}（[[ソテツ科]]）、[[ナギ]] {{snamei||Nageia nagi}} および[[イヌマキ]] {{snamei||Podocarpus macrophyllus}}（[[マキ科]]）といった[[裸子植物]]は広葉をもつが広葉樹ではない{{Sfn|清水|2001|pp=23–24}}。このうち、[[マキ]]や[[ナギ]]は、鱗状葉を持つ[[ヒノキ]]や[[イブキ]]（[[ヒノキ科]]）、針状葉を持つ[[マツ科]]や旧[[スギ科]]とともに針葉樹に含まれる{{Sfn|清水|2001|pp=23–24}}。[[ガンコウラン]]や[[ツガザクラ]]などの針状の葉（[[エリカ葉]]）を持つ広葉樹もある{{Sfn|清水|2001|pp=23–24}}{{Sfn|原|1994|p=42}}。[[イチョウ]]や[[ソテツ]]、[[ヤシ類]]はどちらにも含まれない{{Sfn|清水|2001|pp=23–24}}。また、針葉樹の葉は形態によって'''針形葉'''、'''線形葉'''、'''鱗形葉'''に分けられる{{Sfn|岩瀬|大野|2004|p=74}}（下記「[[#針葉樹の普通葉]]」節を参照）。
=== 複葉 ===
[[File:2011.06-382-550,551 Drumstick tree(Moringa oleifera),lf,e-s greenhouse Radix Serre@Wageningen University,NL fri24jun2011.jpg|thumb|200px|[[ワサビノキ]] {{snamei||Moringa oleifera}} の3回[[奇数羽状複葉]]。]]
{{See|複葉}}
葉身が複数の小部分に分かれた葉のことを'''[[複葉]]'''（ふくよう、{{lang|en|compound leaf}}）とよぶ。それに対し、葉身が1枚の連続した面からなる葉を'''単葉'''（たんよう、{{lang|en|simple leaf}}）と呼ぶ{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=896i}}。複葉は単葉の葉身の切れ込みが深くなり、主脈の部分にまで達した状態であると解釈される{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1200h}}。
複葉における、分かれている葉身の各片を'''小葉'''（しょうよう、{{lang|en|leaflet}}）、小葉が付着する中央の軸部を'''{{vanchor|葉軸}}'''（ようじく、{{lang|en|rachis}}）と呼ぶ{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1200h}}{{Sfn|清水|2001|p=126}}。小葉が柄を介して葉軸につく場合、その柄は'''{{vanchor|小葉柄}}'''（しょうようへい、{{lang|en|petiolule}}）と呼ばれる{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1200h}}{{Sfn|清水|2001|p=126}}。葉片が単葉か複葉の一部かは[[腋芽]]の有無によって区別され、複葉の小葉柄の基部には腋芽ができない{{Sfn|清水|2001|p=126}}。
[[大葉シダ植物]]の複葉（羽葉）の場合、小葉に当たる部分は'''[[羽片]]'''（うへん、{{lang|en|pinna}}）と呼ばれる{{Sfn|清水|2001|p=132}}。
=== 葉縁の形質 ===
{{Main|葉縁}}
{{multiple images
|direction = horizontal
|align = center
|total_width = 1000
|image1 = Bladrande.JPG
|caption1 = 鋸歯の形状<hr />A 全縁、B 毛縁、C–E 鋸歯縁、F 重鋸歯縁、G 歯牙縁、H 円鋸歯状縁、I 微突形、J 条裂
|image2 = Bladindskæringer.JPG
|caption2 = 分裂葉の形状<hr />A 全縁の不分裂葉、B 浅裂、C 深裂、D 全裂、E 波状縁、F 欠刻縁、G 掌状葉、H 三裂葉
}}
葉縁にみられる鋸の歯のような細かな切れ込みを'''[[鋸歯]]'''（きょし、{{lang|en|serration, teath}}）という{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=329c}}。鋸歯を持たず、切れ込みもないことを'''全縁'''（ぜんえん、{{lang|en|entire}}）という{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=329c}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1424e}}{{Sfn|清水|2001|p=276}}。
凹凸が大きく葉全体の形にかかわるほどの切れ込みがある単葉を'''[[分裂葉]]'''（ぶんれつよう、{{lang|en|lobed leaf}}）と呼ぶ{{Sfn|清水|2001|p=126}}。この突出部を'''裂片'''（れっぺん、{{lang|en|lobe}}）という{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1424e}}。それに対して裂片のない葉を'''不分裂葉'''という{{Sfn|清水|2001|p=127}}。切れ込みが浅いものを'''浅裂'''（せんれつ、{{lang|en|lobed, lobate}}）、やや深く切れ込むものを'''中裂'''（ちゅうれつ、{{lang|en|cleft}}）深く裂けていれば'''深裂'''（しんれつ、{{lang|en|parted, partile}}）、完全に裂けたものを'''全裂'''（ぜんれつ、{{lang|en|dissected}}）という{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1424e}}。裂片が放射状に配置し、[[掌]]のようになったものを'''掌状'''（しょうじょう、{{lang|en|palmate}}）、裂片が左右に列をなし、鳥の羽のようになったものを'''羽状'''（うじょう、{{lang|en|pinnate}}）という{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1424e}}。裂ける深さと形を組み合わせて、葉の形状を表現することが多く、例えば[[ヤツデ]]の葉は'''掌状深裂'''、[[ヨモギ]]の葉は'''羽状深裂'''する。
=== 有鞘葉 ===
[[File:Eriophorum vaginatum Blattscheiden2.jpg|thumb|200px|[[ワタスゲ]] {{snamei||Eriophorum vaginatum}} の稈の基部に見られる鞘葉。]]
[[単子葉植物]]の葉の多くは'''有鞘葉'''（ゆうしょうよう、{{lang|en|sheathing leaf}}）となるものが多い{{Sfn|清水|2001|p=124}}。有鞘葉は扁平な部分と基部の'''{{Vanchor|葉鞘}}'''（ようしょう、{{lang|en|leaf sheath}}）からなる{{Sfn|清水|2001|p=124}}。葉鞘は[[イネ科]]、[[カヤツリグサ科]]、[[ツユクサ科]]、[[ショウガ科]]、[[ラン科]]などに一般的で、[[ユリ科]]の一部にも見られる{{Sfn|清水|2001|p=124}}。
葉鞘はつねに地上茎の節から生じるわけではなく、[[地下茎]]から直接生じて順次内側の葉鞘を包み、筒状となって地上茎のように見えることがある{{Sfn|清水|2001|p=124}}。こうした葉鞘の集まりを'''{{Vanchor|偽茎}}'''（ぎけい、{{lang|en|pseiudostem}}）と呼ぶ{{Sfn|清水|2001|p=124}}。[[ガマ科]]、[[ショウガ科]]、[[テンナンショウ属]] {{snamei||Arisaema}}（[[サトイモ科]]）、[[シュロソウ属]] {{snamei||Veratrum}}（[[シュロソウ科]]）、[[スズラン属]] {{snamei||Convallaria}}（[[キジカクシ科]]）などに見られる{{Sfn|清水|2001|p=124}}。
葉身が発達せず、葉鞘だけの葉を'''{{vanchor|鞘葉}}'''（しょうよう、{{lang|en|sheath leaf}}）と呼ぶ{{Sfn|清水|2001|p=124}}。鞘葉は[[イグサ科]]の[[イグサ]] {{snamei||Juncus decipiens}} や[[ミヤマイ]] {{snamei||Juncus beringensis}}、[[カヤツリグサ科]]の[[ワタスゲ]] {{snamei||Eriophorum vaginatum}} や[[ホタルイ]] {{snamei||Schoenoplectiella hotarui}}、[[カンガレイ]] {{snamei||Schoenoplectiella triangulatus}}、[[フトイ]] {{snamei||Schoenoplectus tabernaemontani}}、[[ハリイ属]] {{snamei||Eleocharis}} などに見られる{{Sfn|清水|2001|p=124}}。これらでは[[稈]]の基部に小数個の鞘葉が重なり合っている{{Sfn|清水|2001|p=124}}。また、[[ホシクサ属]] {{snamei||Eriocaulon}}（[[ホシクサ科]]）では茎の下部に常に1個の鞘葉がある{{Sfn|清水|2001|p=124}}。
また、有鞘葉のうち[[花序]]に腋生するものを'''{{Vanchor|苞鞘}}'''（ほうしょう、{{lang|en|bract sheath}}）という{{Sfn|清水|2001|p=152}}。[[スゲ属]] {{snamei||Carex}} の苞は苞鞘であることも無鞘であることもあり、[[シバスゲ節]] {{lang|la|sect.}} {{snamei|Praecoces}} や[[シオクグ節]] {{lang|la|sect.}} {{snamei|Paludosae}} の小穂の苞は少なくとも最下が苞鞘である{{Sfn|清水|2001|p=152}}。
=== 根生葉 ===
{{See|根出葉}}
'''根生葉'''（こんせいよう、{{small|または}}根出葉、{{lang|en|radical leaf}}）は地上茎の基部の節に付き、根から生じているように見える葉である{{Sfn|清水|2001|p=140}}。大葉シダ植物や草本性被子植物に多い{{Sfn|清水|2001|p=140}}。バラの花冠状に放射状に重なり合ってつき、地表に密着して越冬する根生葉を'''[[ロゼット葉]]'''（ロゼットよう、{{lang|en|rosette leaf}}）と呼ぶ{{Sfn|清水|2001|p=140}}。
なお、根生葉に対し伸長した地上茎に側生する葉は'''茎生葉'''（けいせいよう、{{small|または}}茎葉、{{lang|en|cauline leaf}}）と呼ぶ{{Sfn|清水|2001|p=140}}。
=== 楯状葉 ===
葉柄の先に雨傘状の葉身を持つ葉を'''楯状葉'''（盾状葉、じゅんじょうよう、{{lang|en|peltate leaf}}）という{{Sfn|熊沢|1979|p=157}}{{Sfn|小倉|1954|p=139}}。[[ハス]]や[[ジュンサイ]]、[[ノウゼンハレン]]、[[サンカヨウ属]]、[[ミヤオソウ属]]、[[テンジクアオイ属]]、[[ハスノハカズラ属]]などで見られるほか、[[ヤブレガサ]]や[[タイミンガサ]]のように葉身が放射状に分裂しているものもある{{Sfn|熊沢|1979|p=157}}{{Sfn|小倉|1954|p=139}}。また、楯状葉葉身の葉縁の拡大があまり進行せず、葉身の葉縁方向への平面成長が進んだ形態は、杯状葉または嚢状葉と呼ばれる{{Sfn|熊沢|1979|p=158}}。'''{{vanchor|杯状葉}}'''（盃状葉、はいじょうよう、{{lang|en|aecidial leaf}}）は[[奇形]]として知られており、[[ラッパイチョウ]]や[[ハズ|クロトン]]、[[シナガワハギ]]などによく観察されている{{Sfn|熊沢|1979|p=158}}{{Sfn|熊沢|1979|p=159}}{{Sfn|小倉|1954|p=139}}。
===
[[File:Agathis philippinensis - young tree.JPG|thumb|200px|幅広い葉を持つ {{snamei||Agathis dammara}}（[[ナンヨウスギ科]]）]]
古くから針葉樹類と言われた[[裸子植物]]の系統は{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=405}}、分子系統解析が進んだ現在では[[マツ科]]と残りの[[針葉樹類]]（広義の[[ヒノキ目]]）の2系統が含まれることが分かっている{{Sfn|長谷部|2020|p=199}}<ref>{{Cite web|author=Christopher J. Earle|url=https://www.conifers.org/zz/gymnosperms.php|title=Gymnosperms|website=The Gymnosperm Database|accessdate=2023-06-29}}</ref>。現生針葉樹類の普通葉は全て単葉である{{Sfn|長谷部|2020|p=199}}{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=413}}。その中でも、多くの針葉樹類の葉は細くて先細りとなるため、'''針葉'''（しんよう、{{lang|en|needles}}）と表現される{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=413}}。ただし、[[ナギモドキ属]] {{snamei||Agathis}} や[[ナンヨウスギ属]] {{snamei||Araucaria}}（[[ナンヨウスギ科]]）、[[マキ科]]（[[ナギ属]] {{snamei||Nageia}}）では著しく幅の広い葉を持つ{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=413}}{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=414}}。ヒノキ科以外の多くの針葉樹類の葉は長枝に発生し、[[螺旋葉序]]または[[互生葉序]]となる{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=413}}。[[ヒノキ科]]では全て[[十字対生]]葉序か[[輪生葉序]]である{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=413}}。
現生針葉樹の葉は、その形態によって針形葉、線形葉、鱗形葉と呼び分けられる{{Sfn|岩瀬|大野|2004|p=74}}。{{Harvtxt|Laubenfels|1953}} は現生針葉樹類の葉を、その3つにナギなどの幅広い葉を加えた4つのタイプに分類した{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=414}}。
針状で扁平ではないものを'''{{vanchor|針形葉}}'''（しんけいよう、{{small|または}}針状葉、針葉、{{lang|en|needle leaf}}）という{{Sfn|岩瀬|大野|2004|p=74}}{{Sfn|清水|2001|p=120}}{{Sfn|原|1994|p=42}}。[[スギ]]は針形葉が螺旋状につき、葉の基部が小枝と一体化している{{Sfn|岩瀬|大野|2004|p=74}}。[[マツ属]] {{snamei||Pinus}} ではシュートに長枝と短枝が分化し、針形葉が短枝に分類群ごとに1–5本の一定の数ずつつく{{Sfn|岩瀬|大野|2004|p=74}}{{Sfn|長谷部|2020|p=209}}{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=413}}。この短枝は俗に「松葉」と呼ばれる{{Sfn|長谷部|2020|p=209}}。[[クロマツ]]では短枝に2本の針形葉、[[ダイオウマツ]]は短枝に3本の針形葉、[[ゴヨウマツ]]は短枝に5本の針形葉をつける{{Sfn|岩瀬|大野|2004|p=74}}。また、マツの葉は[[等面葉]]である{{Sfn|原|1994|p=42}}。
幅が狭く扁平なものを'''{{Vanchor|線形葉}}'''（せんけいよう、{{small|または}}線状葉、線葉）という{{Sfn|岩瀬|大野|2004|p=75}}。中脈が明らかで、背軸面には[[気孔]]が'''[[気孔帯]]'''がみられることが多い{{Sfn|岩瀬|大野|2004|p=75}}。[[モミ]]、[[ツガ]]（[[マツ科]]）、[[カヤ]]、[[イヌガヤ]]（[[イチイ科]]）などには2本の気孔帯が認められる{{Sfn|岩瀬|大野|2004|p=75}}。[[イヌマキ]]（[[マキ科]]）の線形葉は中脈が顕著である{{Sfn|岩瀬|大野|2004|p=75}}。[[コウヤマキ]]（[[コウヤマキ科]]）の線形葉は短枝につく2本の葉が[[合着]]したものである{{Sfn|岩瀬|大野|2004|p=75}}。
扁平な葉が十字対生して茎を包んでいるものを'''{{Vanchor|鱗形葉}}'''（りんけいよう、{{small|または}}鱗状葉、鱗葉、{{lang|en|scale like leaf}}）と呼ぶ{{Sfn|岩瀬|大野|2004|p=76}}{{Sfn|清水|2001|p=144}}{{Efn|下記の[[葉#鱗片葉|鱗片葉]]とは異なる{{Sfn|清水|2001|p=144}}}}。[[ヒノキ科]]の普通葉に多く{{Sfn|清水|2001|p=144}}、[[ヒノキ]]や[[サワラ (植物)|サワラ]]、[[アスナロ]]や[[コノテガシワ]]に見られる{{Sfn|岩瀬|大野|2004|p=76}}。[[ビャクシン]]の葉は普通、鱗形葉であるが、ときどき針形葉を交じる{{Sfn|岩瀬|大野|2004|p=76}}。
葉は地上の茎に付属し、扁平で光合成を行うのが典型であるが、付く位置や形、機能においてさまざまな特殊化がみられる{{Sfn|清水|2001|p=140}}。こうした葉と相同と考えられるものの光合成を担うわけではない器官と普通葉とを合わせて総称的に'''{{Vanchor|葉的器官}}'''（ようてききかん、{{lang|en|phyllome, foliar appendage}}、'''フィロム'''{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=553}}）と呼ぶこともある{{Sfn|原|1994|p=42}}。葉的器官には普通葉や芽鱗、苞、花器官などが含まれる{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=553}}。
=== 鱗片葉 ===
{{See also|苞}}
[[File:Pinus sylvestris female strobilus and cone en.svg|thumb|350px|[[ヨーロッパアカマツ]] {{snamei||Pinus sylvestris}} の[[球果]]の断面図。]]
普通光合成を行わず、普通葉に比べ著しく小型化した葉を'''[[鱗片葉]]'''（りんぺんよう、{{lang|en|scale leaf, scaly leaf}}）と呼ぶ{{Sfn|清水|2001|p=144}}。[[裸子植物]]の鱗片葉は雄性胞子嚢穂（雄性球花）、[[イチイ科]]の雌性胞子嚢穂（雌性球花）、[[マツ科]]の[[長枝]]等にみられる{{Sfn|清水|2001|p=144}}。
鱗片葉はさらに特殊化し、その位置により様々に呼び分けられる{{Sfn|清水|2001|p=144}}。[[芽]]を覆う鱗片葉は'''[[芽鱗]]'''（がりん、{{lang|en|bud scale}}）、花芽を腋にもつ鱗片葉は'''[[苞]]'''（ほう、{{small|または}}苞葉、{{lang|en|bract}}）と呼ばれる{{Sfn|清水|2001|p=144}}。苞は位置や形により、[[総苞]]、[[苞]]、[[小苞]]、[[苞鞘]]、[[苞穎]]などに分けられる{{Sfn|清水|2001|p=148}}。
[[生殖シュート]]において、[[胞子嚢]]とそれに由来する構造以外の要素は葉に由来すると考えられている{{Sfn|清水|2001|p=26}}。[[萼片]]、[[花弁]]、[[雄蕊]]、[[心皮]]といった被子植物の[[花]]を構成する鱗片葉を'''{{Vanchor|花葉}}'''（かよう、{{lang|en|floral leaf}}）{{Sfn|清水|2001|p=26}}{{Sfn|清水|2001|p=144}}{{Sfn|原|1994|p=44}}{{Sfn|小倉|1954|p=144}}または'''花器官'''（はなきかん、{{lang|en|floral organ}}）という{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=553}}。雄蕊や雌蕊は'''[[胞子葉]]'''（ほうしよう、{{lang|en|sporophyll}}）が変形してできたものである{{Sfn|加藤|1997|p=80}}。また、裸子植物の[[雌性胞子囊穂]]（雌性[[球花]]、[[球果]]）を構成する鱗片葉は'''[[種鱗]]'''（しゅりん、{{lang|en|ovuliferous scale, seed scale}}）と'''[[苞鱗]]'''（ほうりん、{{lang|en|bract scale}}）の2種類からなり、それらが癒合して'''[[種鱗複合体]]'''（しゅりんふくごうたい、{{lang|en|seed scale complex}}）を構成する{{Sfn|清水|2001|p=144}}{{Sfn|清水|2001|p=108}}{{Sfn|熊沢|1979|pp=31-32}}。種鱗複合体は'''果鱗'''（かりん、{{lang|en|fructiferous scale, cone scale}}）や'''苞鱗種鱗複合体'''とも呼ばれる{{Sfn|清水|2001|p=144}}{{Sfn|清水|2001|p=108}}。
シュートの下部に形成される鱗片葉は'''{{Vanchor|低出葉}}'''（ていしゅつよう、{{lang|en|cataphyll}}、{{lang-de-short|Niederblätter}}）と呼ばれる{{Sfn|清水|2001|p=142}}{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=493}}。低出葉には[[鞘葉]]、[[芽鱗]]、芽鱗に似た托葉だけの葉、[[実生]]の[[上胚軸]]の下部に作られる鱗片葉などがある{{Sfn|清水|2001|p=142}}。鞘葉は単子葉類の茎の下部にみられる{{Sfn|清水|2001|p=142}}。芽鱗は[[鱗芽]]をもつ木本に普通にみられる{{Sfn|清水|2001|p=142}}。托葉だけの葉は[[キジムシロ属]]の[[キジムシロ]] {{snamei||Potentilla fragarioides}}、[[イワキンバイ]] {{snamei||Potentilla ancistrifolia}} {{lang|la|[[変種|var.]]}} {{snamei|dickinsii}}、[[ミツモトソウ]] {{snamei||Potentilla cryptotaeniae}} などにみられる{{Sfn|清水|2001|p=142}}。[[クスノキ科]]の[[タブノキ属]] {{snamei||Machilus}}、[[クロモジ属]] {{snamei||Lindera}}{{Efn|旧[[シロモジ属]] {{snamei||Parabenzoin}} を含む}}などの実生では、[[子葉]]の間から伸びた上胚軸が地上に出ると互生する鱗片葉を形成する{{Sfn|清水|2001|p=142}}。この鱗片葉は次第に普通葉へ移行する{{Sfn|清水|2001|p=142}}。多くの被子植物では、シュート発生の際に周期的に低出葉の形成が起こる{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=493}}。また、こうして作られた側枝の最下の低出葉は'''{{Vanchor|前出葉}}'''（ぜんしゅつよう、{{lang|en|prophyll, fore-leaf}}）と呼ばれる{{Sfn|清水|2001|p=142}}。前出葉は側芽に最初に作られ、特殊な形態を示すことが多い{{Sfn|清水|2001|p=142}}。[[ミカン属]] {{snamei||Citrus}} の葉腋に出る刺や[[イネ科]]の[[小穂]]の第一[[苞穎]]および第二苞頴、[[スゲ属]]の[[果胞]]および小穂の柄の基部に生じる[[鞘葉]]は前出葉である{{Sfn|清水|2001|p=142}}。
[[シュート (植物)|シュート]]の上部に形成される[[花葉]]以外の特殊な葉を'''{{Vanchor|高出葉}}'''（こうしゅつよう、{{lang|en|hypsophyll}}）と呼ぶ{{Sfn|清水|2001|p=142}}。高出葉は狭義には[[総苞片]]、[[苞]]、[[小苞]]などの鱗片葉が含まれるほか、広義にはシュートの上部にあって変質や退化した葉も含まれる{{Sfn|清水|2001|p=142}}。[[ウスユキソウ属]] {{snamei||Leontopodium}}（[[キク科]]）の[[頭花]]群の下に伸びる[[毛状突起|毛]]深い苞、[[トウダイグサ属]] {{snamei||Euphorbia}}（[[トウダイグサ科]]）の[[杯状花序]]の基部にある対生葉、[[ネコノメソウ属]] {{snamei||Chrysoplenium}}（[[ユキノシタ科]]）の花序に含まれる苞以外の黄色い部分などがその例である{{Sfn|清水|2001|p=142}}。
===
[[File:Erica carnea sl10.jpg|thumb|200px|{{snamei||Erica carnea}} の葉の背軸面。]]
'''エリカ葉'''（エリカよう、{{lang|en|ericoid leaf}}）は[[ツツジ科]]の[[ガンコウラン属]] {{snamei||Empetrum}} や[[ツガザクラ属]] {{snamei||Phyllodoce}}、[[エリカ属]] {{snamei||Erica}} などが持つ小さく針状の葉で、'''重複葉'''（ちょうふくよう、{{lang|en|duplicate leaf}}）とも呼ばれる{{Sfn|清水|2001|p=144}}{{Sfn|原|1994|p=42}}{{Sfn|熊沢|1979|p=262}}。葉縁付近の[[背軸側]]（腹側）に襞状の突起ができ、葉の背軸側に空洞部分ができることで気孔をその空洞の内側にのみ持つようになっている{{Sfn|原|1994|p=42}}。左右の葉縁が背軸側に折れ曲がったように見えるが、実際は発生の途上に背軸側の[[基本組織]]中に新たに生じた[[分裂組織]]から二次的に作られたものである{{Sfn|清水|2001|p=144}}。この部分を重複葉身（ちょうふくようしん、{{lang|en|duplicate blade}}）という{{Sfn|清水|2001|p=144}}。気孔が分布する空洞に面していない部分は厚い[[クチクラ]]に覆われ、クチクラ蒸散を極度に減らしている{{Sfn|原|1994|p=67}}。また、気孔の分布する空洞部分と外界を連絡する溝の両側は[[毛状突起|毛]]が覆い、空気の流通を妨げている{{Sfn|原|1994|p=67}}。逆に葉の[[向軸側]]の表皮下には日射の強い[[森林限界|高山]]において光合成効率を上げるため[[柵状組織]]が発達している{{Sfn|原|1994|p=67}}。こうした構造により[[蒸散]]を最小限に抑え{{Sfn|原|1994|p=43}}、高山に適応している{{Sfn|原|1994|p=42}}。
=== 水生植物の葉 ===
{{multiple images
|direction = vertical
|align = right
|total_width = 200
|image1=Hydrilla verticillata is it- in Hyderabad W2 IMG 8305.jpg
|caption1=[[沈水植物]]の[[マツモ]] {{snamei|Hydrilla verticillata}}
|image2=Marsilea quadrifolia, Romania (35284800302).jpg
|caption2=[[デンジソウ]] {{snamei||Marsilea quadrifolia}} の浮水葉
|image3=SagittariaSagittifoliaIreland.JPG
|caption3=[[セイヨウオモダカ]] {{snamei||Sagittaria sagittifolia}} の抽水葉と浮水葉
}}
[[水生植物]]の葉は水辺環境に適応して特殊化しており、水面との位置関係により沈水葉、浮水葉、抽水葉が区別される{{Sfn|清水|2001|p=146}}。また、[[ホテイアオイ]] {{snamei||Eichhornia crassipes}}（[[ミズアオイ科]]）などの[[浮遊植物]]では'''浮き袋'''（うきぶくろ、{{lang|en|air bladder}}）を持つ{{Sfn|清水|2001|p=146}}。
;{{Vanchor|沈水葉}}
'''沈水葉'''（ちんすいよう、{{lang|en|submerged leaf}}）は、水中にある'''沈水性'''（ちんすいせい、{{lang|en|submergence}}）を持つ葉である{{Sfn|清水|2001|p=146}}。一般に軟弱で、機械的組織の発達が悪い{{Sfn|清水|2001|p=146}}。[[バイカモ]] {{snamei||Ranunculus nipponicus}} {{lang|la|var.}} {{snamei|submersus}}（[[キンポウゲ科]]）、[[マツモ]] {{snamei||Ceratophyllum demersum}}（[[マツモ科]]）、[[タヌキモ]] {{snamei||Utricularia vulgaris}}（[[タヌキモ科]]）、[[クロモ (水草)|クロモ]] {{snamei||Hydrilla verticillata}}や[[セキショウモ]] {{snamei||Vallisneria asiatica}}（[[トチカガミ科]]）、[[エビモ]] {{snamei||Potamogeton crispus}}（[[ヒルムシロ科]]）など見られ、これらは全ての葉が沈水性を持つ{{Sfn|清水|2001|p=146}}。
;{{Vanchor|浮水葉}}
'''浮水葉'''（ふすいよう、{{small|または}}浮葉、{{lang|en|floating leaf}}）は、水面に浮かぶ'''浮水性'''（ふすいせい、{{lang|en|floatage}}）を持つ葉である{{Sfn|清水|2001|p=146}}。気孔は水面と反対の[[向軸面]]にある{{Sfn|清水|2001|p=146}}。[[デンジソウ]] {{snamei||Marsilea quadrifolia}}（[[大葉シダ植物]][[デンジソウ科]]）、[[ヒツジグサ]] {{snamei||Nymphaea tetragona}}（[[スイレン科]]）、[[ジュンサイ]] {{snamei||Brasenia schreberi}}（[[ハゴロモモ科]]）、[[ヒシ]] {{snamei||Trapa jeholensis}}（[[ミソハギ科]]）、[[トチカガミ]] {{snamei||Hydrocharis dubia}}（[[トチカガミ科]]）、[[ヒルムシロ]] {{snamei||Potamogeton distinctus}}（[[ヒルムシロ科]]）、[[アサザ]] {{snamei||Nymphoides peltata}} や[[ガガブタ]] {{snamei||Nymphoides indica}}（[[ミツガシワ科]]）などが持つが、若い葉では沈水性を持つことが殆どである{{Sfn|清水|2001|p=146}}。[[イチョウバイカモ]] {{snamei||Ranunculus nipponicus}} （キンポウゲ科）は多くが沈水葉だが、僅かに水面上か水中にある扇形の浮水葉を持つ{{Sfn|清水|2001|p=146}}。
;{{Vanchor|抽水葉}}
'''抽水葉'''（ちゅうすいよう、{{small|または}}挺水葉、{{lang|en|emergent leaf}}）は、水面に抜き出る'''抽水性'''（ちゅうすいせい、{{lang|en|emergence}}）を持つ葉である{{Sfn|清水|2001|p=146}}。浅水域に生える、[[ハス]] {{snamei||Nelumbo nucifera}}（[[ハス科]]）、[[コウホネ]] {{snamei||Nuphar japonica}}（スイレン科）、[[オモダカ]] {{snamei||Sagittaria trifolia}} や[[クワイ]] {{snamei||Sagittaria trifolia}} {{lang|la|'Caerulea'}}（[[オモダカ科]]）、[[ガマ]] {{snamei||Typha latifolia}}（[[ガマ科]]）などが持つ{{Sfn|清水|2001|p=146}}。ハスやコウホネは若い葉は浮水性を持つ{{Sfn|清水|2001|p=146}}。
;{{Vanchor|根葉}}
[[水生シダ類]]の[[サンショウモ]] {{snamei||Salvinia natans}} の葉は異形葉性を示し、水面に浮かぶ2枚の浮葉（気葉）のほかに、水中に分枝した[[根]]状の'''根葉'''（こんよう、{{lang|en|root leaf}}）を持つ{{Sfn|熊沢|1979|p=232}}{{Sfn|小倉|1954|p=145}}。
=== 貯蔵葉 ===
[[File:Onion with sprouts (cut).JPG|thumb|left|150px|[[タマネギ]] {{snamei||Allium cepa}} の鱗茎葉の断面。]]
[[柔細胞]]が多量の貯蔵物質を具え、多肉質になった葉を'''貯蔵葉'''（ちょぞうよう、{{lang|en|storage leaf}}）という{{Sfn|清水|2001|p=148}}。[[ユリ属]] {{snamei||Lilium}} や[[ネギ属]] {{snamei||Allium}} の[[鱗茎]]（[[地下茎]]）は肥厚した貯蔵葉が集合してでき、'''{{Vanchor|鱗茎葉}}'''（りんけいよう、{{lang|en|bulb leaf}}）と呼ばれる{{Sfn|清水|2001|p=148}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=929e}}。[[クロユリ]] {{snamei||Fritillaria camtschatcensis}}（[[ユリ科]]）のもつ鱗茎葉は米粒から豆粒大の立体形をしている{{Sfn|清水|2001|p=148}}。
=== 捕虫葉 ===
[[食虫植物]]が持つ、[[昆虫]]などの[[動物]]を捕らえるように変形した葉を'''{{Vanchor|捕虫葉}}'''（ほちゅうよう、{{lang|en|insectivorous leaf}}）という{{Sfn|清水|2001|p=148}}。捕虫葉の形は様々で、様々な捕虫の方法がある{{Sfn|清水|2001|p=148}}。[[モウセンゴケ]]類 {{snamei||Drosera}} の捕虫葉は葉縁や葉の表面に長い[[腺毛]]を持ち、触れると粘液を出して葉身を巻き込み虫を捕まえる{{Sfn|清水|2001|p=148}}。[[ムシトリスミレ]] {{snamei||Pinguicula vulgaris}} や[[コウシンソウ]] {{snamei||Pinguicula ramosa}}（[[タヌキモ科]]）の捕虫葉は表面に腺毛と無柄の腺が密生し、前者からは粘液、無柄腺からは[[消化液]]を分泌し、虫を捕らえる{{Sfn|清水|2001|p=148}}。
捕虫葉が嚢状に変化して、'''{{Vanchor|捕虫嚢}}'''（ほちゅうのう、{{lang|en|insectivorous sac}}）を形成するものもある{{Sfn|清水|2001|p=148}}。'''{{Vanchor|嚢状葉}}'''（のうじょうよう、{{lang|en|pitcher}}）とも呼ばれる{{Sfn|原|1994|p=43}}{{Sfn|熊沢|1979|p=261}}{{Sfn|小倉|1954|p=145}}。[[タヌキモ属]]の葉は葉身が小さな捕虫嚢となっており、内部を減圧することで虫を吸い込む{{Sfn|清水|2001|p=148}}。[[ウツボカズラ属]] {{snamei||Nepenthes}} の葉は葉の先が[[葉巻きひげ]]となり、その先が捕虫嚢となっている{{Sfn|清水|2001|p=148}}。[[サラセニア属]]では葉柄が漏斗状の捕虫嚢となっている{{Sfn|清水|2001|p=148}}。特に[[ムラサキヘイシソウ]] {{snamei||Sarracenia purpurea}} では、その形成過程が明らかになっている{{Sfn|長谷部|2020|p=59}}。シロイヌナズナのような平面葉と同様に向背軸を規定する遺伝子が発現するが、葉の基部側の細胞分裂の方向が変化することにより、嚢状葉が形成される{{Sfn|長谷部|2020|p=59}}。ウツボカズラ属やサラセニア属の捕虫嚢内部には毛が生えて虫の脱出を防いでいる{{Sfn|清水|2001|p=148}}。
=== 葉巻きひげ ===
[[File:印度鞭藤 Flagellaria indica 20210527105931 07.jpg|thumb|150px|[[トウツルモドキ]] {{snamei||Flagellaria indica}} の葉巻きひげ。]]
植物が持つ[[巻きひげ]]のうち、托葉や葉柄、小葉や葉身の一部を変形させてできたものを'''葉巻きひげ'''（はまきひげ、{{small|または}}葉性巻きひげ{{Sfn|原|1994|p=43}}、{{lang|en|leaf tendril}}）という{{Sfn|清水|2001|p=148}}。[[バイモ]] {{snamei||Fritillaria verticillata}}（[[ユリ科]]）の上部の葉の先や葉全体が、[[トウツルモドキ]] {{snamei||Flagellaria indica}}（[[トウツルモドキ科]]）では葉の先が巻きひげとなる{{Sfn|清水|2001|p=148}}。[[マメ科]]の[[ソラマメ属]]や[[レンリソウ属]]では頂小葉が巻きひげに置き換わった羽状複葉である'''[[巻きひげ羽状複葉]]'''を形成する{{Sfn|清水|2001|p=130}}。[[シオデ属]] {{snamei||Smilax}}（[[サルトリイバラ科]]）では托葉、[[ボタンヅル]] {{snamei||Clematis apiifolia}} では葉柄、[[カザグルマ]] {{snamei||Clematis patens}}（ともに[[キンポウゲ科]]）では小葉柄が巻きひげとなる{{Sfn|清水|2001|p=148}}。なお、葉巻きひげに対し、葉ではなく茎が変形してできた巻きひげになったものは[[茎巻きひげ]]と呼ばれる{{Sfn|清水|2001|p=202}}。
=== 葉針 ===
'''葉針'''（ようしん、{{lang|en|leaf spine/needle/thorn}}）は、葉全体または複葉の小葉、托葉などが硬化して鋭い突起に変形したものである{{Sfn|清水|2001|p=146}}。光合成の機能を持たない{{Sfn|清水|2001|p=146}}。特に托葉が変化した葉針を'''{{Vanchor|托葉針}}'''（たくようしん、{{lang|en|stipular spine}}）という{{Sfn|清水|2001|p=146}}。葉針に対し、茎が変化したものは[[茎針]]{{Sfn|清水|2001|p=146}}、根が変化したものは[[根針]]といい、相似器官である{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1425a}}。
[[サボテン]]（[[サボテン科]]）の刺は葉針の一種である{{Sfn|清水|2001|p=146}}。また、[[メギ]] {{snamei||Berberis thunbergii}} や[[ヘビノボラズ]] {{snamei||Berberis sieboldii}}（[[メギ科]]）では、長枝上に単一または三岐した葉針を生じ、その腋に短枝を形成し、普通葉をつける{{Sfn|清水|2001|p=146}}。[[ニセアカシア]] {{snamei||Robinia pseudoacacia}}（[[マメ科]]）は托葉針を持つ{{Sfn|清水|2001|p=146}}。
==
[[
棒状の概形で放射状の構造を持つ根や茎と異なり、葉は'''[[左右相称]]'''で、'''[[向背軸|背腹性]]'''を持つ{{Sfn|原|1994|p=59}}{{Sfn|清水|2001|p=158}}。上側は[[向軸面]]、下側は[[背軸面]]と呼ばれる{{Sfn|原|1994|p=59}}。
葉の[[組織系]]は[[ユリウス・フォン・ザックス|ザックス]]の分類 ([[1875年|1875]]) に基づき、[[表皮系]]、[[基本組織系]]、[[維管束系]]の3つに分けられる{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1069a}}{{Sfn|清水|2001|p=158}}{{Sfn|原|1994|p=95}}{{Sfn|原|1972|p=178}}。
=== 表皮系 ===
'''[[表皮系]]'''（ひょうひけい、{{lang|en|epidermal system}}）は[[表皮細胞]]、[[気孔]]や[[水孔]]を作る[[孔辺細胞]]、[[毛状突起]]（毛、鱗片など）などの構造からなる{{Sfn|清水|2001|p=158}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1069a}}。表皮系は[[前表皮]]に由来する{{Sfn|原|1972|p=179}}。
植物体の表面はふつう1層の表皮細胞からなる'''[[表皮]]'''（ひょうひ、{{lang|en|epidermis}}）で覆われる{{Sfn|清水|2001|p=158}}{{Sfn|原|1972|p=179}}。ただし複数の細胞層からなる表皮もあり、'''多層表皮'''（たそうひょうひ、{{lang|en|multiseriate epidermis}}）と呼ばれる{{Sfn|清水|2001|p=158}}。表皮細胞の外壁には長鎖[[脂肪酸]]または[[蝋]]を主成分とする[[クチクラ]]（{{lang|en|cuticule}}）が分泌され'''[[クチクラ層]]'''（{{lang|en|cuticular layer}}）を形成することで体表からの水分蒸散を防いでいる{{Sfn|清水|2001|p=158}}{{Sfn|長谷部|2020|p=89}}。クチクラを構成する脂質は陸上植物の中で多様性がある{{Sfn|長谷部|2020|p=89}}。コケ植物の配偶体および胞子体、小葉植物と大葉シダ植物の配偶体ではクチクラは発達しない{{Sfn|長谷部|2020|p=89}}。被子植物でも、乾燥地域に生育する植物ではクチクラの発達がよい{{Sfn|長谷部|2020|p=89}}。維管束植物のクチクラには疎水性細胞外生体高分子である[[クチン]]が含まれている{{Sfn|長谷部|2020|p=89}}。[[コケ植物]]のクチクラには[[スベリン]]様の疎水性細胞外生体高分子を持つ{{Sfn|長谷部|2020|p=89}}。
'''[[気孔]]'''（きこう、{{lang|en|stoma}}）は2つの[[孔辺細胞]]に囲まれた小間隙で、光合成や[[呼吸]]、[[蒸散]]などのガス交換のための[[空気]]や[[水蒸気]]の通路である{{Sfn|清水|2001|p=158}}。
=== 基本組織系 ===
葉の'''[[基本組織系]]'''は'''{{Vanchor|葉肉}}'''（ようにく、{{lang|en|mesophyll}}）と呼ばれ{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1069a}}、上下両表皮間に挟まれた[[柔組織]]からなる{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1426d}}{{Sfn|原|1994|p=61}}。[[葉緑体]]に富み、[[炭酸同化|同化]]やガス交換に適した組織への分化が起こっている{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1069a}}{{Sfn|原|1972|p=178}}。葉肉は普通葉では[[同化組織]]、貯蔵葉では[[貯蔵組織]]や[[貯水組織]]からなり、鱗片葉ではほとんど発達しない{{Sfn|清水|2001|p=160}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1426d}}。
被子植物の典型的な普通葉では葉肉は向軸側が[[柵状組織]]、背軸側が[[海綿状組織]]に分化する{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1426d}}。'''[[柵状組織]]'''（さくじょうそしき、{{lang|en|palisade tissue}}）は向軸側にあり、葉面に垂直な方向に比較的密に並んだ細胞からなる{{Sfn|清水|2001|p=160}}。この表皮直下に1層から数細胞層を構成する細胞を'''柵状柔細胞'''（さくじょうじゅうさいぼう、{{lang|en|palisade parenchyma cell}}）という{{Sfn|原|1994|p=61}}。'''[[海綿状組織]]'''（かいめんじょうそしき、{{lang|en|spongy tissue}}）は背軸側にあり、形や並び方が不規則で、[[細胞間隙]]に富んだ組織である{{Sfn|清水|2001|p=160}}{{Sfn|原|1972|p=180}}。これを構成する細胞を'''海綿状柔細胞'''（かいめんじょうじゅうさいぼう、{{lang|en|spongy parenchyma cell}}）といい、柵状柔細胞から背軸側表皮の間を埋めている{{Sfn|原|1994|p=61}}。柵状組織の厚さは陰葉より陽葉でよく発達する{{Sfn|原|1972|p=180}}。
向軸面に柵状柔細胞、背軸面に海綿状柔細胞が分布し、背腹性がある普通葉を'''{{Vanchor|両面葉}}'''（りょうめんよう、{{lang|en|bifacial leaf}}）という{{Sfn|清水|2001|p=124}}{{Sfn|原|1994|p=65}}。[[ネギ属]] {{snamei||Allium}}（[[ヒガンバナ科]]）や[[アヤメ属]] {{snamei||Iris}}（[[アヤメ科]]）の葉は[[円筒]]形または二つ折れとなり、外観では背軸側のみが見える'''{{Vanchor|単面葉}}'''（たんめんよう、{{lang|en|unifacial leaf}}）と呼ばれる{{Sfn|清水|2001|p=124}}{{Sfn|原|1994|p=65}}。アヤメ属は両面の表皮下に柵状組織、海綿状組織がある{{Sfn|清水|2001|p=161}}。[[スイセン属]] {{snamei||Narcissus}}（[[ヒガンバナ科]]）では上下表皮下に柵状組織、中央に海綿状組織がある{{Sfn|清水|2001|p=161}}。また、[[マツ科]]の針状葉は維管束の特徴で背腹性が分かるが、外観では区別ができないようになっており、'''{{Vanchor|等面葉}}'''（とうめんよう、{{lang|en|equifacial leaf}}）と呼ばれる{{Sfn|原|1994|p=65}}。[[針葉樹類]]や[[イネ科]]の葉は柔細胞が葉肉中にほぼ均等に分布する{{Sfn|清水|2001|p=161}}。
表皮下にある、葉肉の最外層の1から数細胞層の組織を'''[[下皮]]'''（かひ、{{lang|en|hypodermis}}）という{{Sfn|清水|2001|p=161}}。下皮は葉緑体を持たず、多層表皮の内側の層に似ているが、発生学上表皮と異なり、葉肉と同一の起源を持つ{{Sfn|清水|2001|p=161}}。針葉樹類の下皮は、多くは1–2層の[[繊維]]状の[[厚壁細胞]]からなる{{Sfn|清水|2001|p=161}}。[[マツ属]] {{snamei||Pinus}}（[[マツ科]]）、[[スギ]] {{snamei||Cryptomeria japonica}}（[[ヒノキ科]]）、[[コウヤマキ]] {{snamei||Sciadopitys verticillata}}（[[コウヤマキ科]]）では気孔を除いた全周にあるが、[[ツガ属]] {{snamei||Tsuga}} では葉の両縁部分にのみ見られる{{Sfn|清水|2001|p=161}}。[[イチイ科]]にはない{{Sfn|清水|2001|p=161}}。被子植物は下皮を持たないことが多いが、[[モチノキ属]] {{snamei||Ilex}}（[[モチノキ科]]）では背軸面表皮の下に内側の葉肉細胞より少し大きな厚壁細胞からなる下皮を持つ{{Sfn|清水|2001|p=161}}。
葉肉の最内層にあり、維管束を囲む厚壁細胞あるいは柔細胞からなる1層の表皮状の細胞層を'''[[内皮 (植物)|内皮]]'''（ないひ、{{lang|en|endodermis}}）という{{Sfn|清水|2001|p=161}}。[[大葉シダ植物]]や[[裸子植物]]の葉には内皮があるが、被子植物にはない{{Sfn|清水|2001|p=161}}。また、針葉樹類の針葉には、内皮と維管束の間に[[柔細胞]]と[[仮道管]]が入り混じった'''{{Vanchor|移入組織}}'''（いにゅうそしき、{{lang|en|transfusion tissue}}）がある{{Sfn|清水|2001|p=161}}。移入組織は維管束と葉肉を連絡する補助的な通道組織であると考えられる{{Sfn|清水|2001|p=161}}。
=== 維管束系 ===
{{See|葉脈}}
葉の'''[[維管束系]]'''（いかんそくけい、{{lang|en|vascular syetem}}）は'''[[葉脈]]'''（ようみゃく、{{lang|en|vein, nerve}}）と呼ばれる{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1069a}}{{Sfn|原|1972|p=178}}。葉脈は茎の[[維管束]]と接続し、その部分を'''[[葉跡]]'''（ようせき、{{lang|en|foliar trace, leaf trace}}）という{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1069a}}。葉肉内における葉脈の分岐の仕方を'''[[脈系]]'''（みゃくけい、{{lang|en|venation}}）といい、脈系は系統によって多様である{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1069a}}。
=== C<sub>4</sub>植物の葉 ===
[[File:Zea mays leaf.jpg|thumb|250px|[[トウモロコシ]] {{snamei||Zea mays}} の葉の断面。維管束鞘の周囲に葉肉細胞が放射状に配置するクランツ構造を示す。]]
{{See|C4型光合成}}
[[C4植物|C<sub>4</sub>植物]]の葉には、[[維管束鞘]]が2重となっており、'''{{Vanchor|メストム鞘}}'''（メストムしょう、{{lang|en|mestome sheath}}）と呼ばれる{{Sfn|原|1994|p=66}}。これを欠くC<sub>4</sub>植物もある{{Sfn|原|1994|p=67}}。その外側には比較的大きな柔細胞からなる'''{{Vanchor|環状葉肉}}'''（かんじょうようにく、{{lang|en|kranz}}）がある{{Sfn|原|1994|p=66}}。こちらは必ず存在し、葉緑体に富んでいる{{Sfn|原|1994|p=67}}。維管束の外側を維管束鞘が、その外側を葉肉細胞が放射状に取り囲むこの構造を、ドイツ語の「花環 {{lang|de|Kranz}}」から'''{{Vanchor|クランツ構造}}'''（クランツこうぞう、{{lang|en|Kranz anatomy}}）という{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=683e}}。以外の葉肉細胞では柵状柔細胞と海綿状柔細胞の区別が不明瞭である{{Sfn|原|1994|p=67}}。また、葉脈間の距離が[[C3植物|C<sub>3</sub>植物]]に比べて短く、空気間隙も少ない{{Sfn|原|1994|p=67}}。
== 発生 ==
[[File:Regulation of adaxial–abaxial polarity in Arabidopsis ja.png|thumb|250px|[[シロイヌナズナ]] {{snamei||Arabidopsis thaliana}} の葉における[[向背軸]]形成の遺伝子発現の制御。]]
シュート頂において'''{{Vanchor|葉原基}}'''（ようげんき、{{lang|en|leaf primordia}}）として外生的に形成され、その発生位置によって葉の配列様式（[[葉序]]）が決定する{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1069a}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1422b}}。葉原基から葉身・葉柄・托葉が分化し、同時に表皮系・基本組織系・維管束系の組織分化が進行する{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1069a}}。
=== 葉原基の形成 ===
葉は、まず[[シュート頂分裂組織]]（茎頂分裂組織、{{lang|en|SAM}}）の側方に葉原基として形成される{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=555}}。[[種子植物]]のシュート頂分裂組織の細胞は外側からL1、L2、L3の3層の異なる安定的な組織層として組織化されている{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=555}}。葉原基形成にはL1層での[[オーキシン極性輸送]]が必須である{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=555}}。多くの[[被子植物]]では、葉原基はシュート頂側面の表面付近の1層から数細胞層の[[並層分裂]]に由来する{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1422b}}。特に[[真正双子葉類]]では通常L2の細胞に最初の並層分裂がみられるが、[[イネ科]]などでは外側の2層の細胞分裂に由来する{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1422b}}。
1つの葉原基が発生してから次の葉原基が発生するまでの時間を'''葉間期'''（ようかんき、{{lang|en|plastochron}}、プラストクロン）という{{Sfn|原|1972|p=72}}。[[対生葉序]]では葉原基が同時に2個形成されるため、次の1対が作られるまでの時間を葉間期とする{{Sfn|原|1972|p=72}}。シュート頂分裂組織から葉原基が突起すると茎頂は最小の大きさとなり、このときを'''最小期'''（さいしょうき、{{lang|en|minimal area phase}}）という{{Sfn|原|1972|p=73}}。逆に葉原基が分離する直前の茎頂は最大の大きさになり、このときを'''最大期'''（さいだいき、{{lang|en|maximal area phase}}）という{{Sfn|原|1972|p=73}}。[[ヒョウタンボク属]]では葉間期は1.5–5.5日であることが分かっている{{Sfn|原|1972|p=73}}。
=== 葉面の成長 ===
葉原基ははじめ[[頂端分裂組織]]を形成し先端成長を始めるが、大葉シダ植物以外ではすぐにその活動が衰退する{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1422b}}{{Sfn|原|1994|p=143}}。次に葉原基で向背軸が決定され、それぞれの側で発現する遺伝子が互いに両者を抑制しあうことによって形成される{{Sfn|長谷部|2020|p=59}}。この過程に働く遺伝子群について、1型YABBY遺伝子群の働きでシュート頂分裂の制御系が抑制され、葉のアイデンティティが付与される一方、[[HD-ZIPⅢ]]遺伝子群や[[KANADI]]遺伝子群の働きによって背腹性が確立する{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1422b}}。続いて、向軸側と背軸側両方の遺伝子の制御によって[[葉縁]]部で[[細胞分裂]]活性が高くなる{{Sfn|長谷部|2020|p=59}}。それにより、向軸側と背軸側の境界部分が細胞成長し、扁平な葉面が成長する{{Sfn|長谷部|2020|p=59}}。
=== 複葉や楯状葉の形成 ===
複葉原基では、本来シュート頂分裂組織で発現し葉原基では発現しない[[1型KNOX遺伝子]]{{Efn|[[ホメオボックス]]転写因子をコードする{{Sfn|長谷部|2020|p=145}}。クラスⅠ ''KNOX'' 遺伝子とも{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1422b}}。}}や葉原基とシュート頂の境界で発現し1型KNOX遺伝子の発現境界を規定する[[CUP-SHAPED COTYLEDON]]遺伝子（CUC）の発現がみられる{{Sfn|長谷部|2020|p=145}}。葉原基基部の周縁部 ({{lang|en|marginal blastozone}}) にて1型KNOX遺伝子などの働きにより小葉原基が生じ、葉形が複雑化する{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1422b}}。
楯状葉では、裏側を規定する遺伝子が葉原基の基部では葉の表側に発現していることで細胞分裂活性の高い領域が円形になり、形成されると推定されている{{Sfn|長谷部|2020|p=59}}。
=== 大葉シダ植物の葉 ===
また、被子植物の成熟した葉は[[分裂組織]]や幹細胞を持たないが、[[小葉植物]]の[[イワヒバ科]]、[[大葉シダ植物]]の[[トクサ類]]と[[薄嚢シダ類]]の葉の頂端には2面切り出しの幹細胞が存在する{{Sfn|長谷部|2020|p=85}}{{Sfn|長谷部|2020|p=162}}。また、典型的な薄嚢シダの葉縁にある周縁分裂組織は4面切り出し、[[コケシノブ科]]の葉縁では1面切り出しの幹細胞が存在する{{Sfn|長谷部|2020|p=85}}。
1つの[[腋芽]]とセットとなって1つの単位を形成し、成長と組織形成が[[求基的]]に進む[[被子植物]]の葉と異なり、[[大葉シダ植物]]の羽葉では'''[[ワラビ巻き]]'''から生じて[[求頂的]]に成長する{{Sfn|西田|2017|p=155}}{{Sfn|長谷部|2020|p=162}}。薄囊シダ類の葉の頂端にはレンズ型（3面体）の頂端幹細胞があり、全ての葉細胞の母細胞となる{{Sfn|長谷部|2020|p=162}}{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|pp=253–254}}。また、葉縁にも幹細胞を持つ'''周縁分裂組織'''（しゅうえんぶんれつそしき、{{lang|en|marginal meristem}}）が形成される{{Sfn|長谷部|2020|p=162}}{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|pp=253–254}}。特に[[ウラジロ科]]の[[ウラジロ]]や[[コシダ]]、[[カニクサ科]]の[[カニクサ]]、[[コバノイシカグマ科]]の[[ワラビ]]や[[ユノミネシダ]]などでは数年に亘って頂端幹細胞が分裂を続け、葉の先端部分が無限成長して羽片を作り続けることから、種子植物より茎的な性質を保持している{{Sfn|岩槻|1992|p=12}}{{Sfn|長谷部|2020|p=146}}。
=== コケ植物の葉 ===
被子植物とは異なる発生機構によって形成されている{{Sfn|長谷部|2020|p=59}}。
[[蘚類]]、特に[[モデル植物]]である[[ヒメツリガネゴケ]] {{snamei||Physcomitrella patens}}（[[ヒョウタンゴケ科]]）の茎葉体は、配偶体の別のステージである[[カウロネマ]]細胞が形成した側枝始原細胞から、約5%の確率で[[オーキシン]]の作用により転写因子ABPが誘導され、茎葉体頂端幹細胞になることで形成される{{Sfn|長谷部|2020|p=31}}。茎葉体頂端幹細胞から切り出された細胞は[[セグメント細胞]]と呼ばれ、[[並層分裂]]を行って先端側と基部側の2つの娘細胞を形成する{{Sfn|長谷部|2020|p=34}}。そのうち先端側の細胞が垂層分裂を行い、形成された茎葉体頂端幹細胞に近い方の細胞が'''葉頂端幹細胞'''となる{{Sfn|長谷部|2020|p=34}}。葉頂端幹細胞は2面切り出しの頂端幹細胞で{{Sfn|長谷部|2020|p=85}}、1枚の全ての葉を形成する{{Sfn|長谷部|2020|p=34}}。
=== 胚発生 ===
[[種子植物]][[胞子体]]の[[個体発生]]において、最初に形成される葉を'''[[子葉]]'''（しよう、{{lang|en|cotyledon}}）という{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=653b}}{{Sfn|清水|2001|p=213}}。かつての植物分類体系では、子葉の枚数に基づいて被子植物を子葉が2枚の[[双子葉類]]と子葉が1枚の[[単子葉類]]に分類してきたが、[[分子系統解析]]により双子葉は[[共有原始形質]]であり、系統的には正しくないことが分かっている{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=653b}}。双子葉植物の子葉は[[対生]]し、ふつう同形で主軸の子葉節につく{{Sfn|清水|2001|p=213}}。
園芸界では、双子葉植物の[[実生]]において、展開した地上生子葉または地表性子葉を'''双葉'''（ふたば）といい、それに対して[[普通葉]]を'''本葉'''（ほんば）という{{Sfn|清水|2001|p=216}}。
=== 葉序 ===
{{See|葉序}}
'''[[葉序]]'''（ようじょ、{{lang|en|phyllotaxis}}）は、茎に対する葉の配列様式である{{Sfn|清水|2001|p=152}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1423f}}。葉序は節につく葉の枚数により、1節に1枚葉がつく[[互生葉序]]と1節に2個以上の葉がつく[[輪生葉序]]に分けられる{{Sfn|清水|2001|p=152}}。輪生葉序のうち、1節に2個ちょうどの葉をつける葉序を特に[[対生葉序]]と呼び分けることも多く、葉序は普通、'''互生葉序'''（ごせいようじょ、{{lang|en|alternate phyllotaxis}}）、'''対生葉序'''（たいせいようじょ、{{lang|en|opposite phyllotaxis}}）、'''輪生葉序'''（{{lang|en|verticillate phyllotaxis}}）の3つに大別される{{Sfn|清水|2001|p=152}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1423f}}。
葉原基形成の際の、シュート頂分裂組織におけるL1層での[[オーキシン極性輸送]]が葉序を生み出す要因となっている{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=555}}。
== 葉上生 ==
[[File:Helwingia japonica m.jpg|thumb|200px|[[ハナイカダ]] {{snamei||Helwingia japonica}}の葉上にみられる雄花序]]
葉は有限成長する側生器官であるため、他の器官を付けないのが普通であるが、葉上に[[花序]]や[[不定芽]]を付けることがあり、このような性質を'''葉上生'''（ようじょうせい、{{small|葉上形成}}、{{lang|en|epiphylly}}）という{{Sfn|清水|2001|p=164}}{{Sfn|熊沢|1979|p=181}}。
[[ハナイカダ属]] {{snamei||Helwingia}}（[[ハナイカダ科]]）や[[ビャクブ]] {{Snamei||Stemona japonica}}（[[ビャクブ科]]）は普通葉と花序が発生初期に原基が分かれることなく同時に成長し、葉上に花序ができる{{Sfn|清水|2001|p=164}}。[[シナノキ属]] {{snamei||Tilia}}（[[アオイ科]]）では[[苞]]上に花序が生じるように見える{{Sfn|清水|2001|p=164}}。芽の下側にあって脇芽を戴く葉を'''{{Vanchor|蓋葉}}'''（がいよう、{{lang|en|subtending leaf}}）といい、これらは蓋葉と脇芽が癒合してできたものである{{Sfn|清水|2001|p=224}}{{Sfn|熊沢|1979|p=172}}。そのため、これは不定芽とは異なる{{Sfn|熊沢|1979|p=172}}。
=== 葉上不定芽 ===
'''葉上芽'''（ようじょうが、{{small|または}}葉上不定芽、{{lang|en|epiphyllous bud}}）は脱分化により葉に生じた[[不定芽]]である{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1207e}}{{Sfn|清水|2001|p=222}}{{Sfn|熊沢|1979|p=172}}。
[[コダカラベンケイ]] {{snamei||Kalanchoe daigremontiana}} や[[セイロンベンケイ]] {{snamei||Kalanchoe pinnata}}、[[キンチョウ (植物)|キンチョウ]] {{snamei||Kalanchoe tubiflora}}、{{snamei||Kalanchoe scandens}}（[[ベンケイソウ科]]）などでは普通葉の葉縁に不定芽が生じる{{Sfn|清水|2001|p=164}}{{Sfn|熊沢|1979|p=177}}。この不定芽は[[受精卵]]と同様な形態的変化の過程をとって[[体細胞]]から生じる[[不定胚]]を経て形成される{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1207e}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1207h}}。また、{{snamei||Begonia phyllomaniaca}} も自然状態で葉の表面脈上に無数の不定芽や葉片状形成物を生じる{{Sfn|熊沢|1979|p=178}}。
単子葉類にも葉上不定芽の例は多く知られ、[[ショウジョウバカマ]] {{snamei||Heloniopsis orientalis}}（[[シュロソウ科]]）は葉の先端付近に不定芽を生じる{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1207e}}{{Sfn|熊沢|1979|p=178}}。ショウジョウバカマの不定芽は中央脈維管束の木部に近い数個の細胞が分裂し、[[カルス (植物)|カルス]]状の隆起から[[内生的]]に形成される{{Sfn|熊沢|1979|p=178}}。[[ヤチラン]] {{snamei||Malaxis paludosa}} は葉の先端付近の葉縁に不定芽を生じ、脱落して別個体となる{{Sfn|熊沢|1979|p=178}}。[[カラスビシャク]] {{snamei||Pinellia ternata}}（[[サトイモ科]]）も葉身の基部や[[葉鞘]]頂端部に、[[スルガテンナンショウ]] {{snamei||Arisaema yamatense}} では葉鞘頂端部に、離脱しない多肉質の[[珠芽]]を生じる{{Sfn|熊沢|1979|p=181}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1207e}}。
[[薄嚢シダ類]]でも多数、葉上不定芽を生じる例が知られている{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1207e}}{{Sfn|清水|2001|p=222}}{{Sfn|熊沢|1979|p=174}}。[[クモノスシダ]] {{snamei||Asplenium ruprechtii}} や[[ヒメイワトラノオ]] {{snamei||Asplenium capillipes}}、[[チャセンシダ]]、[[ヌリトラノオ]]、[[ヒノキシダ]]（[[チャセンシダ科]]）、[[フジシダ]] {{snamei||Monachosorum maximowiczii}}や[[オオフジシダ]] {{snamei||Monachosorum nipponicum}}（[[コバノイシカグマ科]]）、[[ツルデンダ]] {{snamei||Polystichum craspedosorum}}（[[オシダ科]]）では葉の先端に近い表面から不定芽を生じ、独立して新たな個体となる{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1207e}}{{Sfn|熊沢|1979|p=174}}。[[ミズワラビ]] {{snamei||Ceratopteris thalictroides}}（[[イノモトソウ科]]）は葉縁に、[[コモチシダ]] {{snamei||Woodwardia orientalis}}（[[シシガシラ科]]）は葉の表面脈上に多数の不定芽を生じる{{Sfn|熊沢|1979|p=175}}。これらは葉縁に残存分裂組織 ({{lang|en|residual meristem}}) があるためであると解されている{{Sfn|熊沢|1979|p=175}}。普通向軸面からのみ不定芽が生じるが、{{snamei||Tectaria cicutaria}}{{Efn|[[シノニム|syn.]] {{snamei|Aspidium cicutarium}}}}（[[ナナバケシダ科]]）や[[チリメンシダ]] {{snamei||Dryopteris erythrosora}} {{lang|la|f.}} {{snamei|prolifica}}（オシダ科）では背軸面からの発生が知られている{{Sfn|熊沢|1979|p=176}}。また、[[アナコロプテリス]] {{snamei||Anachoropteris}}（[[絶滅|†]][[アナコロプテリス科]]{{Sfn|西田|2017|p=295}}）、[[ボトリオプテリス]] {{snamei||Botryopteris}}（†[[ボトリオプテリス科]]{{Sfn|西田|2017|p=295}}）、[[ホラゴケ属]] {{snamei||Trichomanes}}（[[コケシノブ科]]）などでは葉柄の途中から、[[イヌチャセンシダ]] {{snamei||Asplenium tripteropus}} や[[トキワシダ]] {{snamei||Asplenium yoshinagae}}、[[オクタマシダ]] {{snamei||Asplenium pseudo-wilfordii}}（チャセンシダ科）、[[ヒメムカゴシダ]] {{snamei||Monachosorum arakii}}（コバノイシカグマ科）では羽片の基部中軸向軸側の付近からの不定芽が知られている{{Sfn|熊沢|1979|p=176}}。
{{Multiple image
|direction = horizontal
|align = center
|total_width = 800
|image1=Kalanchoe delagoensis 2018-10-06 01.jpg
|caption1=[[キンチョウ (植物)|キンチョウ]] {{snamei||Kalanchoe delagoensis}} の葉縁にできた不定芽
|image2=Pinellia ternata bulbil.jpg
|caption2=[[カラスビシャク]] {{snamei||Pinellia ternata}} の葉上不定芽
|image3=Woodwardia orientalis komotisd02.jpg
|caption3=[[コモチシダ]] {{snamei||Woodwardia orientalis}} の葉上不定芽
}}
== 生理機能 ==
{{節スタブ|date=2023年6月}}
=== 光合成 ===
葉は植物の体において、主な[[光合成]]の場となる{{Sfn|清水|2001|p=120}}。光合成の代謝過程は葉の柵状組織と海綿状組織の葉肉細胞で起こる{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=245}}。光合成を行う細胞の二酸化炭素の需要と、孔辺細胞による二酸化炭素の供給の協調作用が純CO<sub>2</sub>吸収として測定される光合成速度に影響する{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=245}}。
光合成は葉の構造的特性と機能的特性に影響される{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=246}}。葉の内部構造や葉の方向は光合成のための[[光吸収]]を最大化するようになっている{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=246}}。また、葉は生育環境に対し馴化する{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=246}}。
陸上植物は生育する環境の光条件に応じて形態的、生理的に異なった性質を持つ葉を作ることが多い{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=100d}}。弱光下で形成された葉を'''{{Vanchor|陰葉}}'''（いんよう、{{lang|en|shade leaf}}）、強光下で形成された葉を'''{{Vanchor|陽葉}}'''（ようよう、{{lang|en|sun leaf}}）という{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=100d}}。種によって陰葉と陽葉の分化の程度は異なる{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=100d}}。陰葉と陽葉のどちらが分化するかは、葉が発生するシュート頂ではなく既に成熟している葉に対する光環境で決まる{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=100d}}。
陰葉と陽葉には以下のような違いがある。
{| class="sortable wikitable"
! !! 陰葉 !! 陽葉
|-
! rowspan=3 | 形態的特徴
| （相対的に）面積が大きい{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=100d}}
| （相対的に）面積が小さい{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=100d}}
|-
| 厚さが薄い{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=100d}}{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=249}}{{Sfn|塩井|井上|近藤|2009|p=270}}
| 厚さが分厚い{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=100d}}{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=249}}{{Sfn|塩井|井上|近藤|2009|p=270}}
|-
| 柵状組織の発達が悪い{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=100d}}{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=249}}{{Sfn|原|1972|p=180}}
| 柵状組織が発達し、多層になる{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=100d}}{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=249}}{{Sfn|原|1972|p=180}}
|-
! rowspan=3 | 生化学的特徴
|-
| [[クロロフィルa]]/[[クロロフィルb|b]]比が小さい{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=100d}}{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=249}}
|クロロフィルa/b比が大きい{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=100d}}{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=249}}
|-
| 弱光下でも光合成効率をあげられるように、<br />反応中心あたりのクロロフィル量が多い{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=249}}
| [[ルビスコ]]を多く持ち、炭酸同化を増加させ、[[キサントフィルサイクル]]の構成要素の<br />プールを大きくすることにより過剰エネルギーを放散する{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=249}}
|-
! rowspan=2 | 生理的特徴
| [[光飽和]]時の葉面積当たりの[[光合成速度]]が小さい{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=100d}}{{Sfn|塩井|井上|近藤|2009|p=270}}
| 光飽和時の葉面積当たりの光合成速度が大きい{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=100d}}{{Sfn|塩井|井上|近藤|2009|p=270}}
|-
| 葉面積当たりの呼吸速度が小さく、[[光補償点]]が低い{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=100d}}
| 葉面積当たりの呼吸速度が大きく、光補償点が高い{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=100d}}
|}
単位葉面積当たりの重さを'''比葉重'''（ひようじゅう、{{lang|en|LMA, leaf matter per area}}）といい、単位はg/m<sup>2</sup>である{{Sfn|塩井|井上|近藤|2009|p=270}}。比葉重の大きな葉は物理的な強度が高い傾向にある{{Sfn|塩井|井上|近藤|2009|p=270}}。陰葉より、強風などのストレスを受ける開けた環境の陽葉の方が比葉重が大きい{{Sfn|塩井|井上|近藤|2009|p=270}}。また、草本植物に比べ木本植物の方が比葉重は大きく、木本の中でも落葉樹より常緑樹の方が比葉重が大きい{{Sfn|塩井|井上|近藤|2009|p=270}}。常緑樹の葉は長い場合10年もの寿命を持つことがあり、長期間にわたって生存できるため、比葉重が大きい葉を作る{{Sfn|塩井|井上|近藤|2009|p=270}}。
また、ギャップ形成などにより植物が置かれた環境が変わると、植物はその環境に適応する。葉が生育環境に適した性質を持つように生化学的および形態学的に調節された発生学的過程を'''馴化'''（順化、じゅんか、{{lang|en|acclimation}}）という{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=249}}。馴化は新たに展開する葉においても、既に成熟した葉においても起こりうる{{Sfn|Taiz|Zeiger|2017|p=249}}。
=== 落葉 ===
{{未検証|date=2023年6月|section=1}}
[[ファイル:Momijien 2005 005.jpg|thumb|紅葉した[[カエデ]]の葉]]
[[ファイル:Autumn leaves on ground.jpg|thumb|170px|黄葉の落葉]]
{{Main|落葉性}}
葉は二次肥大成長を行わず、一定の[[季節]]に茎との境界に離層を分化して母体から脱落し、茎の表面に葉痕を残すことが多い{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1069a}}。[[温帯]]では、[[冬]]前に行うものが多いが、これを[[落葉]]という。落葉の有無により、[[落葉樹]]と[[常緑樹]]に区別する。落葉に際しては葉が枯れるので、[[黄色]]から[[茶色]]になることが一般的だが、特にはっきりとした色を発色するものがあり、黄色くなるものを[[黄葉]]、赤くなるのを[[紅葉]]という。
葉を落とす時期は、[[温帯]]では冬期の前が多いが、[[熱帯]]の乾燥地では、[[乾季]]の前に葉を落とす。また、常緑樹であっても、葉の寿命がくれば葉を落とす。葉の寿命は往々にして複数年にわたるが、温帯では、新芽が出る時期は初夏であり、この頃に古い葉を落とす例が多い。特殊な例としては、[[南西諸島]]等で植栽に用いられるの[[デイゴ]]（[[マメ科]]）は、花を咲かせる枝に限って葉を落とす。また、[[アコウ (植物)|アコウ]]（[[クワ科]]）は、不定期に木全体の葉を落とし、新芽を出す。また、一般の落葉樹でも、落葉の時期でなくとも、乾燥がひどかったり、葉が[[塩害]]にあった時など、不特定の時期にも葉を落とす場合がある。
落葉を行う場合、葉柄のつけ根で葉がきれいに落ちるが、これは、ここに[[離層]]と呼ばれる切り離し面ができるためである。これは植物が自ら作るものである。[[押し葉標本]]を作ると葉がボロボロ落ちる木があるが、これも標本の枝中の水分が乾き切って死ぬ前に、離層を作ってしまうためである。したがって、葉を落とさないためには、枝を切り落としてすぐ、熱湯などで枝を殺してしまうとよいとも言う。
常緑植物でも一部の種、[[針葉樹]]の[[スギ]]や[[ニオイヒバ]]、メギ科の[[ナンテン]]、[[ベンケイソウ科]]の多肉植物などで、冬には紅葉するが枯れて落葉はせず、春には再び緑色に戻るものがある。赤い色素は紫外線を吸収する作用があり、光合成活動が低下している時期に過剰な光による組織への悪影響（光阻害）を防止する効果があると考えられている。
== 用途 ==
{{節スタブ|date=2023年6月}}
{{未検証|date=2023年6月|section=1}}
;料理
:伝統的な[[日本料理]]においては、食用葉のほかに、盛りつけのあしらいとして、青[[カエデ]]、[[ナンテン]]、[[アジサイ]]、[[キク]]、[[柿|カキ]]、[[キュウリ]]などの葉を用いることがある（かいしき）。また、盛り付けのさいに、装飾を兼ね庖丁で細工が施されて、接触をさける仕切りに用いたり、にぎり寿司などをのせたりすることもある（バラン
;[[包装]]
:[[笹寿司]]や[[桜餅]]、[[柏餅]]などのように食品を包むのに用いられた。紀元前3300年頃のミイラである[[アイスマン]]の遺留品からは、楓の葉に包んだ[[火種]]が発見されている。
197 ⟶ 329行目:
== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
=== 注釈 ===
{{Notelist|2}}
=== 出典 ===
{{Reflist|4}}
== 参考文献 ==
* {{cite book|first1=Paul|last1=Kenrick|first2=Peter R.|last2=Crane|date=1997|title=The Origin and Early Diversification of Land Plants —A Cladistic Study|publisher=Smithonian Institution Press|isbn=1-56098-729-4|pages=|ref={{SfnRef|Kenrick|Crane|1997}} }}
* {{Cite journal|last=Laubenfels|firstD. J. de|title=The external morphology of coniferous leaves|journal=Phytomorphology|volume=3|pages=1–20|date=1953|ref={{SfnRef|Laubenfels|1953}} }}
* {{Cite book|和書|author=伊藤元己|authorlink=伊藤元己|title=植物の系統と進化|publisher=[[裳華房]]|series=新・生命科学シリーズ|date=2012-05-25|isbn=978-4785358525|ref={{SfnRef|伊藤|2012}} }}
* {{Cite book|和書|author=岩槻邦男|authorlink=岩槻邦男|title=日本の野生植物 シダ|date=1992-02-04|publisher=[[平凡社]]|pages=|isbn=4-582-53506-2|ref={{SfnRef|岩槻|1992}} }}
* {{Cite book|和書|author1=巌佐庸|author2=倉谷滋|author3=斎藤成也|authorlink3=斎藤成也|author4=塚谷裕一|authorlink4=塚谷裕一|title=岩波生物学辞典 第5版|publisher=[[岩波書店]]|date=2013-2-26|pages=|isbn=9784000803144|ref={{SfnRef|巌佐ほか|2013}} }}
* {{Cite book|和書|author1=岩瀬徹|author2=大野啓一|date= 2004-05-03|title= 野外観察ハンドブック 写真で見る植物用語|publisher=全国農村教育協会|isbn=4-88137-107-X|ref={{SfnRef|岩瀬|大野|2004}} }}
* {{Cite book|和書|author=小倉謙|title=植物解剖及形態学|version=第4版|publisher=[[養賢堂]]|date=1954-04-15|ref={{SfnRef|小倉|1954}} }}
* {{cite book|和書|author=岩槻邦男|chapter=シダ植物門|editor=山岸高旺|editor-link=山岸高旺|title=植物分類の基礎|publisher=[[図鑑の北隆館]]|edition=2版|pages=157-193|date=1975-05-15|ref={{SfnRef|岩槻|1975}} }}
* {{Cite book|和書|author=加藤雅啓|author-link=加藤雅啓|title=植物の多様性と系統|date=1997|ref={{SfnRef|加藤|1997}} }}
* {{cite book|和書|author=加藤雅啓|date=1999-05-20|title=植物の進化形態学|publisher=[[東京大学]]出版会|pages=60-82|ref={{SfnRef|加藤|1999}} }}
* {{Cite book|和書|author1=アーネスト M. ギフォード|authorlink1=アーネスト M. ギフォード|author2=エイドリアンス S. フォスター|authorlink2=エイドリアンス S. フォスター|others=[[長谷部光泰]]、[[鈴木武]]、[[植田邦彦]]監訳|title=維管束植物の形態と進化 原著第3版|date=2002-04-10|publisher=[[文一総合出版]]|isbn=4-8299-2160-9|pages=|ref={{SfnRef|ギフォード|フォスター|2002}} }}
* {{Cite book|和書|author=熊沢正夫|authorlink=熊沢正夫|title=植物器官学|publisher=裳華房|date=1979-08-20|pages=|isbn=978-4785358068|ref={{SfnRef|熊沢|1979}} }}
* {{Cite book|和書|author1=塩井祐三|author2=井上弘|author3=近藤矩朗|title=ベーシックマスター 植物生理学|date=2009-02-20|publisher=オーム社|isbn=978-4274206634|ref={{SfnRef|塩井|井上|近藤|2009}} }}
* {{Cite book|和書|author=清水建美|authorlink=清水建美|title=図説 植物用語事典|publisher=八坂書房|date=2001-7-30|ISBN=4-89694-479-8|page=132|ref={{SfnRef|清水|2001}} }}
* {{Cite book|和書|author=リンカーン・テイツ (Lincoln Taiz)|author2=エドゥアルト・ザイガー (Eduardo Zeiger)|author3=イアン・M・モーラー (Ian Max Møller)|author4=アンガス・マーフィー (Angus Murphy)|translator=[[西谷和彦]]、[[島崎研一郎]]|title=テイツ／ザイガー 植物生理学・発生学 原著第6版 (原著：''Plant Physiology and Development, Sixth Edition'')|date=2017-02-24|origdate=2015|publisher=[[講談社]]|isbn=978-4-06-153896-2||ref={{SfnRef|Taiz|Zeiger|2017}} }}
* {{Cite book|和書|author=原襄|authorlink=原襄|title=植物の形態|series=基礎生物学選書|date=1972-11-25|publisher=裳華房|ref={{SfnRef|原|1972}} }}
* {{Cite book|和書|author=原襄|title=植物形態学|date=1994-07-16|publisher=朝倉書店|isbn=978-4254170863|ref={{SfnRef|原|1994}} }}
* {{Cite book|和書|author=西田治文|authorlink=西田治文|title=化石の植物学 ―時空を旅する自然史|publisher=東京大学出版会|date=2017-06-24|isbn=978-4130602518|ref={{SfnRef|西田|2017}} }}
* {{Cite book|和書|author=日本植物学会|author-link=日本植物学会|title=学術用語集 植物学編（増訂版）|publisher=[[文部省]]|date=1990-03-20|isbn=462103376X|ref={{SfnRef|日本植物学会|1990}} }}
* {{Cite book|和書|author=長谷部光泰|authorlink=長谷部光泰 |title=陸上植物の形態と進化|publisher=裳華房|date=2020-07-01|isbn=978-4785358716|pages=|ref={{SfnRef|長谷部|2020}} }}
== 関連項目 ==
* [[根]]
* [[茎]]
== 外部リンク ==
{{Wiktionary|は|はっぱ|葉|leaf}}
{{Commonscat|Leaves}}
* [http://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/ 植物形態学] - [[福岡教育大学]]教育学部 福原達人
| |||