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{{生物分類表
|名称 = フハイカビ
|色 = khaki原生生物界
|画像=[[File:Pythium myriotylum.jpg|250px]]
|画像キャプション = '''1'''. {{Snamei||Pythium myriotylum''}}の菌糸状と胞子嚢と菌糸
|界ドメイン = [[原生真核生物界]] [[:w:Protista　{{Sname|Protista]]|Eukaryota}}
|上界階級なし = [[ディアフォレティケス]]　{{Sname||Diaphoretickes}}
|門 = （[[ストラメノパイル]]） [[:w:Heterokont|Stramenopiles]]
|界階級なし = [[SARスーパーグループ]]　{{Sname||SAR supergroup}}
|綱 = [[卵菌|卵菌綱]] [[:w:Oomycetes|Oomycetes]]
|亜界階級なし = [[ストラメノパイル]] {{Sname||Stramenopiles}}
|目 = [[フハイカビ目]] [[:w:Pythiales|Pythiales]]
|門 = [[偽菌類|偽菌門]] {{Sname||Pseudofungi}}<br /><small>または</small>卵菌門 {{Sname||Oomycota}}
|科 = [[フハイカビ科]] [[:w:Pythiaceae|Pythiaceae]]
|綱 = [[卵菌綱]] {{Sname||Oomycetes}}
|属 = '''フハイカビ''' ''[[:en:Pythium|Pythium]]''
|目 = [[ツユカビ目]] {{Sname||Peromosporales}}{{efn2|name="目"|フハイカビ目 ({{Sname||Pythiales}}) として分けることもある<ref name="Webster2007" />。}}
|科 = [[フハイカビ科]] {{Sname||Pythiaceae}}
|属 = '''フハイカビ属''' {{Snamei||Pythium}}
|学名 = {{Snamei||Pythium}} {{AUY|Pringsh.|1858|bio=bot}}
|シノニム =
* {{Snamei|Artotrogus}} {{AUY|Mont.|1849|bio=bot}}
* {{Snamei|Eupythium}} {{AUY|Nieuwl.|1916|bio=bot}}
* {{Snamei|Nematosporangium}} ({{AU|A. Fisch.}}) {{AUY|J. Schröt.|1897|bio=bot}}
* {{Snamei|Rheosporangium}} {{AUY|Edson|1915|bio=bot}}
|タイプ種 = {{Snamei||Pythium monospermum}} {{AUY|Pringsh.|1858|bio=bot}}
|下位分類名 = 種
|下位分類 = {{center|本文参照}}
}}
'''フハイカビ'''（腐敗黴）とは、[[卵菌綱]]ツユカビ目{{efn2|name="目"}}フハイカビ科の[[属 (分類学)|属]]の1つである'''フハイカビ属'''（[[学名]]: {{Snamei||Pythium}}）に分類される生物のことである。ピシウム<ref name="景山2011">{{Cite journal|author=景山幸二|year=2011|title=近年発生頻度の高い高温性ピシウムの特徴|journal=植物防疫|volume=65|issue=|pages=102-106|crid=1522262180726387328}}</ref>やピシウム菌<ref name="東條2011b">{{Cite journal|author=東條元昭|year=2011|title=ピシウム菌の病原菌としての特徴|journal=植物防疫|volume=65|issue=2|pages=71-76|crid=1523388078285833856}}</ref>、ピチウム菌<ref name="大宜見1968">{{Cite journal|author=大宜見朝栄|year=1968|title=モクマオウの立枯病について|journal=琉大農家便り|volume=149|issue=|pages=7-10|crid=1050855676752638336}}</ref>ともよばれる。隔壁を欠く[[菌糸]]をもち、[[遊走子]]による[[無性生殖]]、配偶子嚢接合による[[有性生殖]]を行う（図1）。土壌や水中に広く分布し、基本的に[[腐生性]]（生きていない[[有機物]]を分解・吸収する）であるが、条件によっては植物に寄生し、根腐病や苗立枯病を引き起こすことがある。また、[[藻類]]や[[卵菌]]、[[菌類]]、[[動物]]に寄生することもあり、{{Snamei||Pythium insidiosum}} は[[イヌ]]や[[ヒト]]に[[日和見感染]]して[[ピシウム症]]（フハイカビ症）を引き起こす。
 
150種ほどが知られる大きな[[属 (分類学)|属]]であったが、分子系統学的研究によって単系統ではないことが示されたため、その範囲が再定義され、多数の種が別属（{{Snamei||Elongisporangium}}, {{Snamei||Globisporangium}}, {{Snamei||Phytopythium}} など）に移された。ただし、これらの属は類似した特徴をもち、以下では現在は別属に移された種も含む広義の意味でのフハイカビ属について解説する。
'''フハイカビ'''（腐敗黴）とは、[[卵菌類]]の1つの属である。[[ミズカビ]]的に水生生活をするものもあるが、陸上において植物の病原菌となるものも多い。
 
== 特徴 ==
フハイカビ属は、細い[[菌糸]]からなる[[糸状菌]]であり、菌糸は基本的に無隔壁で多核、分枝する<ref name="Webster2007">{{Cite book|author=Webster, J. & Weber, R. W. S.|year=2007|chapter=Pythiales|editor=|title=Introduction to Fungi 3rd Edition|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0521014830|pages=95–102}}</ref><ref name="ウェブスター1985">{{Cite book|author=ジョン・ウェブスター著|translator=椿啓介、三浦宏一郎、山本昌木|year=1985|chapter=フハイカビ属|editor=|title=ウェブスター菌類概論|publisher=講談社|isbn=978-4061396098|pages=161–167}}</ref><ref name="築尾2013">{{Cite journal|author=築尾嘉章 & 東條元昭|year=2013|title=疫病菌とピシウム菌 類似点と相違点|journal=植物防疫|volume=67|issue=10|pages=|crid=1521136279780135808}}</ref><ref name="埋橋2015">{{Cite journal|author=埋橋志穂美|year=2015|title=''Pythium'' 属の分類および分子系統学的研究|journal=日本菌学会会報|volume=56|issue=1|pages=jjom.H26-07|doi=10.18962/jjom.jjom.H26-07}}</ref>（図1, 2a上）。寄生しているものでも、[[吸器]]（栄養吸収用に宿主細胞に差し込まれる構造）は形成しない<ref name="ウェブスター1985" />。近縁の[[エキビョウキン属]] ({{Snamei||Phytophthora}}) に比べて、一般に成長速度が速い<ref name="築尾2013" />。
'''フハイカビ'''(''Pythium'')は、卵菌門フハイカビ目(Pythiales)(またはツユカビ目 Peronosporales)フハイカビ科(Pythiaceae)に属する[[生物]]である。[[無性生殖]]に遊走子を形成する水中生物であるが、土壌中でも生育可能である。また、生きた植物に感染するものもあり、一部は[[栽培植物]]の病原菌である。名前はこのほかに学名で"Pythium"もしくは仮名書でピシウムとも記される。
その体はよく発達した[[菌糸体]]からなる。菌糸体を構成する[[菌糸]]は隔壁を持たない、いわゆる[[多核体]]である。
== 無性生殖 ==
[[無性生殖]]は遊走子により、水中で形成される。菌糸の先端に球形、楕円形、あるいは不定形の膨らみを生じ、その基部に隔壁ができる。これが遊走子嚢である。その内部が次第に多数の部分に分かれてそれぞれが遊走子の形になる。それぞれの遊走子がある程度はっきりした形を取ると、遊走子嚢の先端に穴を生じ、そこから遊走子が出てくる。ただし、すぐに泳ぎ出すのではなく、遊走子嚢の穴から伸び出した袋の中に入る。この袋を頂嚢(Vesicle)と言い、透明でごく薄く、中で遊走子が泳ぐにつれて変形する。しばらくそうやって袋の中で遊走子が動いているが、やがて袋が破れると、遊走子はいっせいに散らばって行く。それらが新しい基質に付着すると、菌糸を伸ばして新しい菌糸体を形成する。
 
{{multiple image
遊走子嚢は水中で形成されやすいが、植物に[[寄生]]している場合には、宿主植物の表面に形成される。土壌中であっても降水時など水がある条件下で遊走子が形成されるようである。
| total_width = 400
| align = center
| caption_align = left
| image1 = No septate hyphae, oogonia and antheridia of the pathogen Pythium debaryanum.jpg
| caption1 = '''2a'''. {{Snamei||Globisporangium debaryanum}} (= ''Pythium debaryanum'') の菌糸（上）と生卵器・造精器（下）
| image2 = Pythium huanghuaiense (10.3897-BDJ.9.e65227) Figure 3.jpg
| caption2 = '''2b'''. {{Snamei||Globisporangium huanghuaiense}} (= ''Pythium huanghuaiense'' の無性生殖器官 (A–F) と有性生殖器官 (G–L)
}}
 
=== 無性生殖 ===
この遊走子は、やや曲がった楕円形で側面から[[鞭毛]]を2本出している。前に向かうものが羽根型、後ろのものが鞭型で、この形と構成はミズカビ類における二次遊走子にあたる。
[[遊走子]]（[[鞭毛]]をもつ胞子）による[[無性生殖]]を行う。[[菌糸]]の先端または中間部が隔壁によって区切られて[[胞子嚢|遊走子嚢]]が形成される<ref name="Webster2007" /><ref name="ウェブスター1985" />。遊走子嚢の形態には多様性があり、糸状（菌糸と変わらず細い）、膨状（やや膨潤している）、棍棒状、球状などがある<ref name="Webster2007" /><ref name="ウェブスター1985" /><ref name="築尾2013" /><ref name="埋橋2015" />。ただし、分類学的整理によって、狭義のフハイカビ属は遊走子嚢が糸状または膨状のもの（図1）に限られている（[[#分類|下記参照]]）。遊走子は遊走子嚢から直接放出されることはなく、遊走子嚢から管（逸出管）を通って原形質が包嚢（球嚢<ref name="築尾2013" />、vesicle）で包まれた状態で逸出し、ここで原形質が遊走子へと分化した後に、包嚢が破れて放出される<ref name="Webster2007" /><ref name="築尾2013" /><ref name="埋橋2015" />。包嚢は、遊走子嚢の細胞壁内層に由来する<ref name="Webster2007" />。原形質が遊走子に分化し始めてから、数分から30分程度で遊走子が放出される<ref name="築尾2013" />。
 
遊走子は、細胞腹面から前後に伸びる2本の[[鞭毛]]をもち、前鞭毛は管状小毛が付随する羽型鞭毛であり、後鞭毛はこれを欠く尾型鞭毛である<ref name="Webster2007" /><ref name="ウェブスター1985" /><ref name="築尾2013" />。遊走子は、植物の根などに向かって遊泳する[[走化性]]（特定の化学物質に向かってまたは遠ざかる方向性をもった運動）を示すことがある<ref name="ウェブスター1985" />。遊走子はふつう数時間遊泳可能であり、らせん状に遊泳する<ref name="Webster2007" />。
なお、一部の種では遊走子のうから遊走子が形成されず、発芽管を出して菌糸体に発達する例が知られている。
 
遊走子は着生し、鞭毛を落として[[細胞壁]]を形成し、[[シスト]]化（被嚢化）する<ref name="Webster2007" />。シスト化した遊走子は発芽し、菌糸体を形成するが、再び遊走子を形成することを繰り返すこともある<ref name="Webster2007" /><ref name="ウェブスター1985" />。また、遊走子の部分が省略され、胞子嚢から直接発芽することもある（このような胞子嚢は[[分生子]]ともよばれる）<ref name="Webster2007" /><ref name="ウェブスター1985" />。
== 有性生殖 ==
[[File:Pythium sulcatum.jpg|thumb|200px|''Pythium sulcatum''の有性生殖器（蔵卵器、卵胞子、蔵精器）]]
多くの種は自家和合性なので、単独株でも[[有性生殖]]が観察できる。一部に[[自家不和合性]]のものもあることが知られている。通常は、無性生殖が始まってしばらくの後に、有性生殖器官が形成される。
 
[[菌糸]]の一部が膨潤して[[無性生殖]]単位となることがあり、hyphal swelling とよばれる<ref name="築尾2013" /><ref name="埋橋2015" />（上図2bA–F）。また同様に菌糸の一部から形成され、厚壁化した無性生殖単位は、[[厚壁胞子]]とよばれ、耐久細胞となる<ref name="Webster2007" /><ref name="ウェブスター1985" /><ref name="築尾2013" />。
有性生殖は、卵菌類一般と同じく配偶子嚢接合による。菌糸の横枝に形成された生卵器に細い菌糸状の造精器が接合するものである。蔵卵器の中に形成される卵胞子の数は1個だけである。当初は蔵卵器の中は多核であるが、中央に多数の核を含む卵細胞質が、そしてその周辺に卵に含まれない周辺細胞質(periplasm)が分化し、前者が卵胞子となる。造精器は細い菌糸状だが先端が膨らみ、この部分が接合する。
 
=== 有性生殖 ===
卵胞子の中には多数の核が含まれるが、それらの経過にはさまざまなものがある。一般にはここで[[減数分裂]]が行われ、配偶子嚢接合によって複相に戻るものと考えられているが、具体的な経過は多様である。当初の核のうちの1つだけが残り、それが減数分裂するものもある。あるものでは少数の核が残り、それらが減数分裂をした後に、1つの核が残る。造精器も多核であるが、1核を残して退化し、それが減数分裂を行うので、4核が含まれる。そのうちの1つが卵胞子の核と融合する。
フハイカビは、生卵器と造精器の配偶子嚢接合による有性生殖を行う<ref name="Webster2007" /><ref name="ウェブスター1985" />（上図2bG–L, 下図3a）。菌糸体は[[核相|複相]]（[[染色体]]を2セットもつ）であり、生卵器と造精器内で[[減数分裂]]が起こり、受精管によって細胞質がつながり、単相の[[細胞核|核]]が融合、卵胞子を形成する<ref name="Webster2007" /><ref name="ウェブスター1985" /><ref name="築尾2013" />。知られている種のほとんどは[[ホモタリック]]（[[雌雄同株]]、[[自家和合性]]）であるが、[[ヘテロタリック]]（[[雌雄異株]]、[[自家不和合性]]）である種も報告されている<ref name="Webster2007" /><ref name="ウェブスター1985" /><ref name="築尾2013" />。
 
生卵器は[[菌糸]]の頂端または中間に形成され、隔壁によって区画化される<ref name="Webster2007" /><ref name="ウェブスター1985" />。生卵器が発達した突起で覆われている例もある<ref name="Webster2007" /><ref name="ウェブスター1985" />（下図3b）。若い生卵器は多核であり、中央にある卵細胞質 (ooplasm) と、それを囲む周辺細胞質 (periplasm) に分化する<ref name="Webster2007" />。卵細胞質はふつう1個の卵（卵球）になるが、{{Snamei|Pythium multisporum}} (= {{Snamei||Globisporangium multisporum}}) などは複数の卵となる<ref name="Webster2007" />。多核であった卵細胞質の核は1–8個に減少し、[[減数分裂]]を行う<ref name="Webster2007" /><ref name="ウェブスター1985" />。
 
{{multiple image
| total_width = 600
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Pythium sulcatum.jpg
| caption1 = '''3a'''. {{Snamei||Pythium sulcatum}} の菌糸と卵胞子
| image2 = Pythium oligandrum.jpg
| caption2 = '''3b'''. {{Snamei||Pythium oligandrum}} の卵胞子
}}
 
造精器は生卵器の柄、または別の菌糸に形成され、細い菌糸状だが先端が膨らみ、1個または複数の造精器が生卵器に接する<ref name="Webster2007" />。造精器も多核であるが、1個に減少し、これが減数分裂を行なって4核になる<ref name="Webster2007" />。卵と造精器の間は受精管によってつながり、造精器から単相の核が送られ、受精する<ref name="Webster2007" />。受精卵は厚い細胞壁を形成して卵胞子となり、耐久細胞として機能する<ref name="Webster2007" /><ref name="築尾2013" />。この際、周辺細胞質が細胞壁形成に寄与することがある<ref name="Webster2007" />。
 
卵胞子は、ふつう一定の休眠の後に発芽する。直接発芽するものや、胞子嚢を形成するものがある<ref name="Webster2007" /><ref name="ウェブスター1985" />。
 
== 生態 ==
生育環境は極めて多様であり、[[熱帯]]から[[寒帯]]まで土壌や水域（[[河川]]、[[湖沼]]、[[海]]）に広く分布する<ref name="Webster2007" /><ref name="埋橋2015" />。[[厚壁胞子]]や卵胞子は風乾土壌中で数年間生存することもある<ref name="ウェブスター1985" />。基本的に[[腐生性]]であり、土壌生態系において[[分解者]]としても重要な存在であり、特に生長が速いため基質の分解初期に優占するが、競争には強くない<ref name="ウェブスター1985" /><ref name="Webster2007" /><ref name="Beakes2017" />。また、条件によってさまざまな[[植物]]に寄生するもの（条件的寄生性）が存在し、また[[藻類]]や[[卵菌]]、[[菌類]]、[[動物]]に寄生するものも知られている<ref name="Webster2007" /><ref name="埋橋2015" />。
 
[[β-グルカナーゼ]]や[[セルラーゼ]]、[[キチナーゼ]]などを分泌して生物遺体などの有機物を分解し、[[吸収栄養]]を行う。生きている生物に寄生し、宿主を分解、または宿主の自己分解によって生じた有機物を利用することもある<ref name="Webster2007" />。植物に対する熱安定性の毒素を生成する例も示唆されている<ref name="Webster2007" />。コーンミール寒天培地 (CMA) など一般的な菌類用培地で[[純粋培養]]が可能なものが多い<ref name="Monograph">{{cite book|author=Van der Plaats-Niterink, A. J.|year=1981|chapter=|editor=|title=Studies in Mycology No. 21. Monograph of the genus ''Pythium''|publisher=Centraalbureau voor Schimmelcultures|crid=1571980075849223168|page=2}}</ref><ref name="東條2011a">{{Cite journal|author=東條元昭|year=2011|title=ピシウム菌の分離のコツ|journal=植物防疫|volume=65|issue=2|pages=107-108|crid=1010000782470824962}}</ref>。
 
一般的に、植物寄生性のフハイカビ類の宿主範囲は極めて広く、例えば {{Snamei||Globisporangium ultimum}} (= {{Snamei|Pythium ultimum}}) は様々な科に属する150種以上の植物に寄生することが報告されている<ref name="Webster2007" /><ref name="築尾2013" />。
 
{{Snamei||Pythium oligandrum}} や {{Snamei||Pythium acanthicum}}、{{Snamei||Globisporangium nunn}} (= {{Snamei||Pythium oligandrum}}) は、他のフハイカビ属や植物寄生菌など[[糸状菌]]に寄生することがある<ref name="Webster2007" />。
 
一部の種を除いて、[[チアミン]]要求性はない<ref name="築尾2013" />。
 
== 人間との関わり ==
フハイカビは基本的に[[腐生性]]であるが、条件によって生きた生物に寄生し、有用生物に害を与えることがある。そのような例を、下表1にまとめた。
 
フハイカビ（広義）の中には、有用植物に対して根腐病 (root rot) や立枯病 (damping off) などの[[病原菌]]となるものが多く知られている<ref name="Webster2007" />（下図4a–c, 下表1）。特に水はけが悪い場所に苗を密に植えた環境では、フハイカビによって多くの苗が腐ってしまうことがある<ref name="Webster2007" /><ref name="築尾2013" />（下図4a）。特に幼若期の植物に被害が大きく、[[木本]]でも苗に害を与えることがある<ref name="築尾2013" />。病害を引き起こすフハイカビは一般に宿主範囲が広い多犯性であり、特に {{Snamei||Pythium aphanidermatum}}（31病害）、{{Snamei||Pythium myriotylum}}（27病害）、{{Snamei||Globisporangium ultimum}}（= {{Snamei|Pythium ultimum}}; 25病害）などが様々な有用植物に害を与える<ref name="築尾2013" />。フハイカビは腐生能をもつため、また上記のようにふつう広い宿主範囲をもつため、これを完全に防除することは難しい<ref name="Webster2007" /><ref name="ウェブスター1985" />。
 
{{multiple image
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| align = center
| caption_align = left
| image1 = Basilikum Pythium-1--Roswitha Ulrich.jpg
| caption1 = '''4a'''. フハイカビによるバジル苗の病害
| image2 = Pythium huanghuaiense (10.3897-BDJ.9.e65227) Figure 5.jpg
| caption2 = '''4b'''. {{Snamei||Globisporangium huanghuaiense}} (= ''Pythium huanghuaiense'') なし（左）またはあり（右）の[[ダイズ]]の苗
| image3 = Awa Pythium Root Rot -- wilt on young plant.jpg
| caption3 = '''4c'''. {{Snamei||Globisporangium huanghuaiense}} (= ''Pythium huanghuaiense'' による[[カヴァ]]の根腐病
| image4 = Pythiosis 2.jpg
| caption4 = '''4d'''. [[イヌ]]に寄生した {{Snamei||Pythium insidiosum}} によるピシウム症
}}
 
フハイカビ属（狭義）の {{Snamei||Pythium porphyrae}} は、食用のため養殖される[[アマノリ]]（おもに[[スサビノリ]]）に寄生し、あかぐされ病を引き起こす<ref name="渕上2016">{{Cite journal|author=渕上哲|year=2016|title=あかぐされ病菌遊走子の定量検出技術の開発|journal=福岡県水産海洋技術センター研究報告|volume=26|issue=|pages=93-96|doi=}}</ref>。
生卵器の中に周辺細胞質が生じるのは、ミズカビ類との違いの1つである。
 
{{Snamei||Pythium flevoense}} は養殖[[アユ]]の仔魚の内臓に寄生し、これを死亡させることがある<ref name="三浦2010">{{Cite journal|author=三浦正之, 畑井喜司雄, 東條元昭, 和田新平, 小林咲麗 & 岡崎巧|year=2010|title=アユ仔魚に発生した ''Pythium flevoense'' による内臓真菌症|journal=魚病研究|volume=45|issue=1|pages=24-30|crid=1390001206460253952}}</ref>。また、{{Snamei||Pythium insidiosum}} は[[哺乳類]]（[[ウマ]]、[[ウシ]]、[[イヌ]]、[[ヒト]]）に[[日和見感染]]し、ピシウム症（ピチウム症、フハイカビ症 pythiosis）を引き起こす<ref name="獣医皮膚科用語集">{{Cite web|author=|date=|url=https://www.jsvd.jp/journals/glossary.html|title=獣医皮膚科用語集|website=|publisher=日本獣医皮膚科学会|accessdate=2023-10-05}}</ref><ref name="獣医学会疾患名用語集">{{Cite web|author=|date=|url=https://ttjsvs.org/?v=top|title=日本獣医学会疾患名用語集|website=|publisher=日本獣医学会|accessdate=2023-10-13}}</ref><ref name="Gaastra2010">{{Cite journal|author=Gaastra, W., Lipman, L. J., De Cock, A. W., Exel, T. K., Pegge, R. B., Scheurwater, J., ... & Mendoza, L.|year=2010|title=''Pythium insidiosum'': an overview|journal=Veterinary Microbiology|volume=146|issue=1-2|pages=1-16|doi=10.1016/j.vetmic.2010.07.019}}</ref><ref name="Yolanda2022">{{Cite journal|author=Yolanda, H. & Krajaejun, T.|year=2022|title=Global distribution and clinical features of pythiosis in humans and animals|journal=Journal of Fungi|volume=8|issue=2|page=182|doi=10.3390/jof8020182}}</ref>（上図4d）。
卵胞子は厚い膜に包まれ、多くは一定の休眠の後に発芽する。発芽は発芽管を生じる場合もあれば、包嚢を形成し、その内部が遊走子となるものもある。
 
{| class="wikitable"
なお、有性生殖器官は水中、土中、植物組織中にも形成される。
|+ 表1. 有用生物に対するフハイカビの病害<ref name="東條2011c" /><ref name="埋橋2011">{{Cite journal|author=埋橋志穂美|year=2011|title=分子系統に基づく ''Pythium'' 属の新分類システム|journal=植物防疫|volume=65|issue=10|pages=587-592|crid=1522543655625413888}}</ref><ref name="日本植物病名データベース">{{Cite web|author=|date=|url=https://www.gene.affrc.go.jp/databases-micro_pl_diseases.php|title=日本植物病名データベース|website=|publisher=農業生物資源ジーンバンク|accessdate=2023-09-12}}</ref>
! [[種 (分類学)|種]] !! 病例
|-
| {{Snamei||Pythium aphanidermatum}} || [[トウモロコシ]]腰折病、[[ホウレンソウ]]立枯病、[[インゲンマメ]]綿腐病、[[ダイズ]]苗立枯病、[[キャベツ]]ピシウム腐敗病、[[カーネーション]]根腐病、[[カボチャ]]根腐病、[[キュウリ]]綿腐病、[[タバコ]]舞病、[[トマト]]綿腐病、[[パセリ]]根腐病、[[レタス]]立枯病、[[キク]]ピシウム立枯病など
|-
| {{Snamei||Pythium myriotylum}} || [[コンニャク]]根腐病、[[ショウガ]]根茎腐敗病、ホウレンソウ立枯病、[[アズキ]]ピシウム苗立枯病、インゲンマメ苗立枯病、カボチャ根腐病、キュウリ根腐病、[[ナス]]根腐病、[[サツマイモ]]白腐病、[[ゼラニウム]]茎腐病、[[シュンギク]]立枯病など
|-
| {{Snamei||Pythium scleroteichum}} || [[サツマイモ]]白腐病
|-
| {{Snamei||Pythium sulcatum}} || [[ニンジン]]しみ腐病
|-
| {{Snamei||Pythium aristosporum}} || コンニャク根腐病、[[サトイモ]]根腐病など
|-
| {{Snamei||Pythium dissotocum}} || [[チューリップ]]ピシウム葉枯病、[[ネギ]]根腐病、[[イネ]]苗立枯病、キクピシウム立枯病など
|-
| {{Snamei||Pythium arrhenomanes}} || イネ苗立枯病、[[サトウキビ]]根腐病、[[トウモロコシ]]根腐病など
|-
| {{Snamei||Pythium graminicola}} || イネ苗立枯病、[[コムギ]]褐色雪腐病、サトウキビ根腐病、[[芝|シバ]]ピシウム病、トウモロコシ根腐病など
|-
| {{Snamei||Pythium vanterpooli}} || コムギ褐色雪腐病、シバピシウム病など
|-
| {{Snamei||Pythium volutum}} || コムギ褐色雪腐病、キュウリ根腐病など
|-
| {{Snamei||Pythium porphyrae}} || [[アマノリ|ノリ]]あかぐされ病<ref name="渕上2016" />
|-
| {{Snamei||Pythium flevoense}} || [[アユ]]内臓腐敗<ref name="三浦2010" />
|-
| {{Snamei||Pythium insidiosum}} || 哺乳類のピシウム症<ref name="獣医皮膚科用語集" /><ref name="獣医皮膚科用語集" />
|-
| {{Snamei||Globisporangium debaryanum}}<br />= {{Snamei||Pythium debaryanum}} || トウモロコシ茎腐病、[[エンドウ]]苗立枯病、[[カバノキ属|カンバ類]]苗立枯病、[[ポプラ]]類苗立枯病、[[テンサイ]]苗立枯病、キュウリ苗立枯病、タバコ舞病など
|-
| {{Snamei||Globisporangium iwayamai}}<br />= {{Snamei||Pythium iwayamai}} || コムギ褐色雪腐病、[[オオムギ]]褐色雪腐病、[[ライムギ]]褐色雪腐病、[[チモシー]]褐色雪腐病、[[ソラマメ]]褐色雪腐など
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| {{Snamei||Globisporangium paddicum}}<br />= {{Snamei||Pythium paddicum}} || コムギ褐色雪腐病、オオムギ褐色雪腐病、ライムギ褐色雪腐病など
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| {{Snamei||Globisporangium irregulare}}<br />= {{Snamei||Pythium irregulare}} || チューリップ根腐病、ネギ根腐病、インゲンマメ苗立枯病、[[シクラメン]]ピシウム根腐病、[[ゴボウ]]根腐病、レタス立枯病など
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| {{Snamei||Globisporangium mamillatum}}<br />= {{Snamei||Pythium mamillatum}} || アズキピシウム苗立枯病、インゲンマメ苗立枯病
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| {{Nowrap|{{Snamei||Globisporangium paroecandrum}}}}<br />= {{Snamei||Pythium paroecandrum}} || [[クワイ]]赤枯症、トウモロコシピシウム苗立枯病、ホウレンソウ立枯病
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| {{Snamei||Globisporangium sylvaticum}}<br />= {{Snamei||Pythium sylvaticum}} || [[ヤマノイモ]]ピシウム腐敗病、オオムギ黄枯病、トウモロコシピシウム苗立枯病、[[イチゴ]]ピシウム根腐病、[[アシタバ]]根腐病など
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| {{Snamei||Globisporangium spinosum}}<br />= {{Snamei||Pythium spinosum}} || チューリップ根腐病、ショウガ貯蔵根茎腐敗病、[[シャジクソウ属|クローバ]]立枯病、アズキピシウム苗立枯病、イチゴピシウム根腐病、[[メロン]]苗立枯病など
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| {{Snamei||Globisporangium splendens}}<br />= {{Snamei||Pythium splendens}} || [[コショウ]]根腐病、メロン根腐萎凋病など
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| {{Snamei||Globisporangium ultimum}}<br />= {{Snamei||Pythium ultimum}} || [[カトレア]]苗黒腐病、ショウガ根茎腐敗病、オオムギ黄枯病、キャベツピシウム腐敗病、[[ダイコン]]腐敗病、インゲンマメ苗立枯病、イチゴ果実腐敗病、[[オクラ]]苗立枯病など
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| {{Snamei||Globisporangium uncinulatum}}<br />= {{Snamei||Pythium uncinulatum}} || レタスピシウム萎凋病、[[マーガレット]]茎根腐病など
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| {{Nowrap|{{Snamei||Globisporangium megalacanthum}}}}<br />= {{Snamei||Pythium megalacanthum}} || キャベツ苗立枯病、[[シオン属|アスター]]立枯病など
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| {{Snamei||Elongisporangium undulatum}}<br />= {{Snamei||Pythium undulatum}} || [[カルミア]]苗立枯病、シクラメンピシウム根腐病
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| {{Snamei||Phytopythium helicoides}}<br />= {{Snamei||Pythium helicoides}} || イチゴピシウム根腐病、[[バラ]]類根腐病、[[ブロッコリー]]ピシウム腐敗病、[[キウイフルーツ]]根腐病、[[メボウキ]]根腐病、[[ガーベラ]]ピシウム根腐病など
|}
 
== 利害分類 ==
フハイカビ属は、{{Snamei||Pythium monospermum}} を[[タイプ種]]として、Pringsheim (1858) によって設立された。その後、Fischer (1892) は[[胞子嚢|遊走子嚢]]の形態に基づいて ''Aphragmium''、''Nematosporangium''、''Sphaerosporangium'' の3亜属に分けた<ref name="埋橋2015" />。これらを属として独立させたり、造卵器壁の表面構造や造精器の数や形状などに基づいて属や属内分類群が提唱されたが、一般的には受け入れられなかった<ref name="埋橋2015" />。
水中及び土壌中にごく普通に生息するものである。麻の実を釣り餌とする[[釣り餌法]]でたやすく分離でき、一般にコーンミール寒天培地、ジャガイモ・ニンジン寒天培地、麻の実寒天培地で培養する<ref>Van der Plaats-Nitterink, Monograph of the genus ''Pythium'' (1981) p.2</ref>。特別な栄養要求性はなく、有機物を分解する[[腐生菌]]であると考えられる。
 
21世紀になるとフハイカビ属に関する[[分子系統学]]的研究が多く行われるようになり、フハイカビ属がおよそ11個の[[系統群]]（クレードA–K）からなることが明らかとなり、この過程で、フハイカビ属が非[[単系統群]]であることが示された<ref name="埋橋2015" /><ref name="東條2011c">{{Cite journal|author=東條元昭|year=2011|title=ピシウム菌の病原菌としての特徴|journal=植物防疫|volume=65|issue=2|pages=71-76|crid=1523388078285833856}}</ref><ref name="Levesque2004">{{Cite journal|author=Levesque, C. A. & De Cock, A. W.|year=2004|title=Molecular phylogeny and taxonomy of the genus ''Pythium''|journal=Mycological Research|volume=108|issue=12|pages=1363-1383|doi=10.1017/S0953756204001431}}</ref><ref name="Uzuhashi2010">{{Cite journal|author=Uzuhashi, S., Kakishima, M. & Tojo, M.|year=2010|title=Phylogeny of the genus ''Pythium'' and description of new genera|journal=Mycoscience|volume=51|issue=5|pages=337-365|doi=10.1007/S10267-010-0046-7}}</ref>。このような系統的差異は、遊走子嚢の形態とおおよそ対応することが明らかとなり、Uzuhashi ''et al''. (2010) によって、フハイカビ属を以下のように5属に分けることが提唱されている<ref name="埋橋2015" /><ref name="Uzuhashi2010" />。このうち {{Snamei||Phytopythium}} は系統的には狭義のフハイカビ属よりも[[エキビョウキン属]]や[[ツユカビ属]]などに近縁であり、フハイカビ科からツユカビ科に移すことがある<ref name="Beakes2014">{{cite book|author=Beakes, G. W., Honda, D. & Thines, M.|year=2014|chapter=Systematics of the Straminipila: Labyrinthulomycota, Hyphochytriomycota, and Oomycota|editor=McLaughlin, D. J. & Spatafora, J. W.|title=THE MYCOTA, volume 7A. Systematics and Evolution Part A|publisher=Springer|doi=10.1007/978-3-642-55318-9_3|pages=39-97}}</ref><ref name="Beakes2017">{{cite book|author=Beakes, G. W. & Thines, M.|year=2017|chapter=Hyphochytriomycota and Oomycota|editor=Archibald, J. M., Simpson, A. G. B. & Slamovits, C. H.|title=Handbook of the Protists|publisher=Springer|isbn=978-3319281476|pages=435-505}}</ref>。
しかし、条件によっては生きた植物を攻撃する場合があり、時には苗立枯病等の[[病原菌]]となる。特に湿ったところ、排水の悪いところに苗を密に植えたような場合には、全面的に苗が腐ってしまうような被害を与えることがある。菌糸は根から植物体に侵入し、植物体は地面付近から軟化して腐る。菌糸から毒性のある物質が出ている可能性が示唆されている。
種によっては感染対象となる植物の範囲が広く、腐生的に生存可能である。
 
* フハイカビ属 {{Snamei||Pythium}} {{AUY|Pringsh.|1858|bio=bot}}
特に、''P. aphanidermatum'' {{AUY| (Edson) Fitzp.}} が宿主範囲の広い種として知られている。世界的に分布し、[[キュウリ]]、[[カボチャ]]、[[トマト]]、[[ナス]]、[[ホウレンソウ]]、[[インゲンマメ]]、[[テンサイ]]などに病害を引き起こす。この種は生育適温が35-40℃と高く<ref>Van der Plaats-Nitterink, Monograph of the genus ''Pythium'' (1981) p.34</ref>。、被害も気温の高い時期に多い。
*: シノニム: {{Snamei|Artotrogus}} {{AUY|Mont.|1849|bio=bot}}, {{Snamei|Eupythium}} {{Snamei|Eupythium}} {{AUY|Nieuwl.|1916|bio=bot}}, {{Snamei|Nematosporangium}} ({{AU|A. Fisch.}}) {{AUY|J. Schröt.|1897|bio=bot}}, {{Snamei|Rheosporangium}} {{AUY|Edson|1915|bio=bot}}
*: 胞子嚢は糸状または膨状。
* {{Snamei||Elongisporangium}} {{AUY|Uzuhashi, Tojo & Kakish.|2010|bio=bot}}
*: 胞子嚢は棍棒状または長円状でしばしば伸長する。
* {{Snamei||Globisporangium}} {{AUY|Uzuhashi, Tojo & Kakish.|2010|bio=bot}}
*: 胞子嚢は球状。proliferation（遊走子放出後の遊走子嚢からの菌糸伸長）をする。
* {{Snamei||Pilasporangium}} {{AUY|Uzuhashi, Tojo & Kakish.|2010|bio=bot}}
*: 胞子嚢は球状。proliferationは見られない。二次菌糸は複雑に分岐。
* {{Snamei||Phytopythium}} {{AUY|Abad, De Cock, Bala, Robideau, A.M. Lodhi & Lévesque|2010|bio=bot}}
*: シノニム: {{Snamei|Ovatsporangium}} {{AUY|Uzuhashi, Tojo & Kakish.|2010|bio=bot}}
*: 胞子嚢は球状から洋ナシ状、ときに不規則定形。
 
==参考文献脚注==
{{脚注ヘルプ}}
*ジョン・ウェブスター／椿啓介、三浦宏一郎、山本昌木訳、ウェブスター菌類概論；1985,講談社
=== 注釈 ===
*椿啓介、宇田川俊一ほか、菌類図鑑（上）、1978,講談社
{{Notelist2}}
*C.J.Alexopoulos, C.W.Mims, M.Blackwell, INTRODUCTORY MYCOLOGY 4th edition, 1996, John Wiley & Sons, Inc.
=== 出典 ===
{{Reflist}}
 
===引用文献=外部リンク==
{{Commonscat|Pythium}}
{{reflist}}
{{wikispecies|Pythium}}
* {{Cite web|url=https://www.mycobank.org/|title=The MycoBank|publisher=Robert, V., Stegehuis, G. & Stalpers, J. |accessdate=2023-10-12}} (英語)
* {{Cite web|author=|date=|url=https://www.gene.affrc.go.jp/databases-micro_pl_diseases.php|title=日本植物病名データベース|website=|publisher=農業生物資源ジーンバンク|accessdate=2023-09-12}}
 
{{DEFAULTSORT:ふはいかひ}}
[[CATEGORY:原生生物]]
[[Category:ストラメノパイル]]
[[CATEGORY:カビ]]
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