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{{生物分類表
| 色 =
| 画像 = [[ファイル:Buwchfawromyces eastonii (10.3897-mycokeys.9.9032) Figure 1.jpg|250px]]
| 画像キャプション = '''1'''. {{Snamei||Buwchfawromyces eastonii}}{{efn2|name="Buwchfawromyces"|A, B, E–I - 菌体、C - 植物片上についた多数の菌体、D - 1本の鞭毛をもつ遊走子、F, H, I はDAPI染色の蛍光顕微鏡像 (顆粒は核)、矢印は遊走子嚢と遊走子嚢柄の境界、スケールバーは 50 µm}}
| 名称 = ネオカリマス
|ドメイン = [[真核生物]] {{Sname|Eukaryote|Eukaryota}}
| 界 = [[菌界]] {{Sname||Fungi}}
|
| 綱 = '''ネオカリマスチクス綱''' {{Sname||Neocallimastigomycetes}}
| 目 = '''ネオカリマスチクス目''' {{Sname||Neocallimastigales}}{{efn2|name="Neocallimasticales"|ネオカリマスチクス目やネオカリマスチクス科の[[学名]]は、原記載でそれぞれ Neocallimasti'''c'''ales や Neocallimasti'''c'''aceae と表記されていたため<ref name="Jinliang1993" /><ref name="Heath1983">{{Cite journal|author=Heath, I.B., Bauchop, T. & Skipp, R.A.|year=1983|title=Assignment of the rumen anaerobe Neocallimastix frontalis to the Spizellomycetales (Chytridiomycetes) on the basis of its polyflagellate zoospore ultrastructure|journal=Canadian Journal of Botany|volume=61|issue=1|pages=295-307|doi=}}</ref>、そのように表記されている文献も多い。しかしタイプ属である''Neocallimastix'' の "''-mastix''"（ギリシア語で[[鞭]]を意味し、生物学においてはしばしば[[鞭毛]]を意味する）の[[属格]]は "''-mastigos''" であるため<ref>{{cite book|author=Quattrocchi, U.|year=1999|chapter=|editor=|title=CRC World Dictionary of Plant Names: Common Names, Scientific Names, Eponyms, Synonyms, and Etymology|publisher=CRC Press|isbn=978-0-8493-2677-6|page=1628}}</ref>、Neocallimasti'''g'''ales、Neocallimasti'''g'''aceae に自動的に訂正されている。}}
| 学名 =
{{Sname||Neocallimastigomycota}} {{AUY|M.J. Powell|2007|bio=bot}}<ref name="MycoBank">{{Cite web|url=https://www.mycobank.org/|title=The MycoBank|publisher=Robert, V., Stegehuis, G. & Stalpers, J. |accessdate=2023-08-05}}</ref><ref name="Hibbett2007">{{cite journal|author=Hibbett, D. S., Binder, M., Bischoff, J. F., Blackwell, M., Cannon, P. F., Eriksson, O. E., ... & Zhang, N.|year=2007|title=A higher level phylogenetic classification of the ''Fungi''|journal=Mycological Research|volume=111|issue=5|pages=509–547|doi=10.1016/j.mycres.2007.03.004}}</ref><br />
{{Sname||Neocallimastigomycetes}} {{AUY|M.J. Powell|2007|bio=bot}}<ref name="MycoBank" /><ref name="Hibbett2007" /><br />
{{Sname||Neocallimastigales}} {{AUY|J.L. Li, I.B. Heath & L. Packer|1993|bio=bot}}<ref name="MycoBank" /><ref name="Jinliang1993">{{cite journal|author=Jinliang, L. I., Heath, I. B. & Packer, L.|year=1993|title=The phylogenetic relationships of the anaerobic chytridiomycetous gut fungi (''Neocallimasticaceae'') and the ''Chytridiomycota''. II. Cladistic analysis of structural data and description of ''Neocallimasticales'' ord. nov.|journal=Canadian Journal of Botany|volume=71|issue=3|pages=393–407}}</ref>{{efn2|name="Neocallimasticales"}}
| タイプ属 = {{Snamei||Neocallimastix}} {{AU|Vávra & Joyon}} ex {{AUY|I.B. Heath|1983|bio=bot}}<ref name="Index">{{Cite web|author=|date=|url=http://www.indexfungorum.org/|title=Index Fungorum|website=|publisher=|accessdate=2022-09-28}}</ref>
| 和名 = ネオカリマスチクス門<ref name="生物学辞典ネオカリマスチクス" /><ref name="稲葉2013" /><ref name="稲葉2014" />、ネオカリマスティクス門<ref>{{Cite journal|author=瀬戸健介|year=2020|title=真菌類基部系統群の分類および系統に関する研究 特に藻類寄生性ツボカビを対象に|journal=日本菌学会大会講演要旨集 日本菌学会第64回大会|volume=|issue=|pages=16|doi=10.11556/msj7abst.64.0_16}}</ref>、ネオカリマスティクス菌門<ref name="Moore2016" />
| 下位分類名 = 下位分類
| 下位分類 = {{center|[[#system|本文参照]]}}
}}
'''ネオカリマスチクス綱'''（ネオカリマスチクスこう; [[学名]]: {{Sname||Neocallimastigomycetes}}）は[[菌界]]の[[綱 (分類学)|綱]]の1つであり、[[ウシ]]や[[ウマ]]、[[ゾウ]]など[[草食動物|植食動物]]の[[消化管]]内に共生し、[[セルロース]]などの分解を助けている。[[反芻動物]]の[[第一胃]]（ルーメン）から多く見つかるため、ルーメン菌（ルーメン真菌、rumen fungi）ともよばれる<ref name="生物学辞典ネオカリマスチクス">{{cite book|author=|year=2013|chapter=ネオカリマスチクス門|editor=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1053–1054}}</ref><ref name="稲葉2014" /><ref name="松井2003">{{Cite journal|author=松井宏樹|year=2003|title=ルーメン真菌の生理・生態およびルーメン内における役割|journal=栄養生理研究会報|volume=47|issue=1|pages=69-83|crid=1050564288624805376}}</ref>。酸素呼吸能を欠く[[嫌気性生物|絶対嫌気性生物]]（酸素存在下では生きられない生物）であり、[[ミトコンドリア]]は退化して[[ハイドロジェノソーム]]となっている。そのため、anaerobic fungi (AF) や anaerobic gut fungi (AGF) ともよばれる<ref name="Trinci1994" /><ref name="Hess2020" />。単純な菌体を形成し、消化管内の植物片に付着し、これを分解する（図1）。細胞後端から後方へ伸びる1本から多数の[[鞭毛]]をもつ[[遊走子]]によって無性生殖を行い、また酸素耐性をもつ休眠細胞を形成する。
比較的近年になってから知られるようになった菌群であり、[[遊走子]]を形成することから[[ツボカビ綱]]に分類されていた。しかし、21世紀になると、[[分子系統学]]的研究に基づいて独立の綱、ネオカリマスチクス綱とすることが提唱された。独立の'''ネオカリマスチクス門'''（{{Sname||Neocallimastigomycota}}）または[[ツボカビ門]]に分類される。2023年現在、22属50種ほどが知られる。
==
ネオカリマスチクス類の菌体は単純な[[単心性]]（1個の[[胞子嚢|遊走子嚢]]になる）または[[多心性]]（複数の遊走子嚢になる）であり、発達した[[仮根]]または球根状の付着器をもつ（[[分実性]]）<ref name="生物学辞典ネオカリマスチクス" /><ref name="徳増2005">{{cite book|author=徳増征二|year=2005|chapter=ツボカビ門|editor=杉山純多|title=バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358273|pages=198–203}}</ref><ref name="稲葉2013">{{cite book|author=稲葉重樹|year=2013|chapter=1.7.1 ツボカビ門|editor=日本菌学会 (編)|title=菌類の事典|publisher=朝倉書店|isbn=978-4254171471|pages=17–20}}</ref><ref name="Powell2014">{{Cite book|author=Powell, M. J. & Letcher, P. M.|year=2014|chapter=Chytridiomycota, Monoblepharidomycota, and Neocallimastigomycota|editor=McLaughlin, D. J. & Spatafora, J. W.|title=THE MYCOTA, volume 7A. Systematics and Evolution Part A|publisher=Springer|doi=10.1007/978-3-642-55318-9_3|pages=141-176}}</ref><ref name="Powell2017">{{Cite book|author=Powell, M. J.|year=2017|chapter=Blastocladiomycota|editor=Archibald, J. M., Simpson, A. G. B. & Slamovits, C. H.|title=Handbook of the Protists|publisher=Springer|isbn=978-3319281476|pages=1523-1558}}</ref><ref name="Naranjo2019">{{Cite journal|author=Naranjo‐Ortiz, M. A. & Gabaldón, T.|year=2019|title=Fungal evolution: diversity, taxonomy and phylogeny of the Fungi|journal=Biological Reviews|volume=94|issue=6|pages=2101-2137|doi=10.1111/brv.12550}}</ref><ref name="Voigt2021">{{Cite journal|author=Voigt, K., James, T. Y., Kirk, P. M., Santiago, A. L. M. D. A., Waldman, B., Griffith, G. W., ... & Lee, H. B.|year=2021|title=Early-diverging fungal phyla: taxonomy, species concept, ecology, distribution, anthropogenic impact, and novel phylogenetic proposals|journal=Fungal Diversity|volume=109|issue=|pages=59–98|doi=10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x}}</ref>（図1, 2, 3）。栄養細胞において、[[細胞核|核]]周囲に[[中心小体]]を欠く<ref name="Powell2014" /><ref name="Powell2017" />。合成の際に[[酸素]]が必要な[[脂質]]である[[エルゴステロール]]を欠き、代わりに tetrahymenol を用いる<ref name="Naranjo2019" />。遊走子嚢と仮根の間などには隔壁が形成されるが（図1）、隔壁に孔（[[原形質連絡]]）はない<ref name="Powell2014" /><ref name="Naranjo‐Ortiz2020">{{Cite journal|author=Naranjo‐Ortiz, M. A. & Gabaldón, T.|year=2020|title=Fungal evolution: cellular, genomic and metabolic complexity|journal=Biological Reviews|volume=95|issue=5|pages=1198-1232|doi=10.1111/brv.12605}}</ref>。
[[ファイル:Liebetanzomyces polymorphus (10.3897-mycokeys.40.28337) Figure 4.jpg|thumb|center|400px|'''2'''. {{Snamei||Liebetanzomyces polymorphus}} の菌体: 光学顕微鏡 (A, C, E, G)、蛍光顕微鏡 (B, D, F, H)、共焦点顕微鏡 (I)、走査型電子顕微鏡像 (J, K): 菌体は遊走子嚢と仮根からなる。[[細胞核|核]]は遊走子嚢内のみにあり、仮根内にはない。スケールバー = 20 µm (A–I), 10 µm (J, K).]]
ネオカリマスチクス類は[[酸素呼吸]]能を欠く[[嫌気性生物|絶対嫌気性（偏性嫌気性）生物]]であり、典型的な[[ミトコンドリア]]を欠き、代わりに2重膜に包まれた[[ハイドロジェノソーム]]とよばれる[[細胞小器官]]をもつ<ref name="生物学辞典ネオカリマスチクス" /><ref name="Powell2014" /><ref name="Powell2017" /><ref name="Voigt2021" /><ref name="Naranjo2019" />。ハイドロジェノソームはおそらくミトコンドリアに由来するが、[[酸素呼吸]]能やクリステ、[[ミトコンドリアDNA]]を二次的に失ったと考えられている<ref name="Powell2014" /><ref name="Voigt2021" />。ハイドロジェノソーム内では[[基質レベルのリン酸化]]が起こり、[[ATP]]と[[酢酸]]、[[二酸化炭素]]、[[水素]]を生成する<ref name="松井2003" /><ref name="Powell2014" /><ref name="Powell2017" /><ref name="Hess2020">{{Cite journal|author=Hess, M., Paul, S. S., Puniya, A. K., Van der Giezen, M., Shaw, C., Edwards, J. E. & Fliegerová, K.|year=2020|title=Anaerobic fungi: past, present, and future|journal=Frontiers in Microbiology|volume=11|issue=|pages=584893|doi=10.3389/fmicb.2020.584893}}</ref><ref name="Alexopolous2004" />。また、[[細胞質基質]]での[[発酵]]によって、[[乳酸]]や[[エタノール]]を生成する<ref name="松井2003" /><ref name="Moore2016">{{Cite book|author=Moore, D., Robson, G. D. & Trinci, A. P. J.|translator=堀越孝雄・清水公徳・白坂憲章・鈴木彰・田中千尋・服部力・山中高史|year=2016|chapter=|editor=|title=現代菌類学大鑑|publisher=共立出版|isbn=978-4320057210|pages=45–46}}</ref><ref name="21st">{{Cite web|author=Moore, D., Robson, G. D. & Trinci, A. P. J.|date=2019|url=https://www.davidmoore.org.uk/21st_century_guidebook_to_fungi_platinum/Ch03_03.htm|title=3.3 Neocallimastigomycota|website=21st Century Guidebook to Fungi, SECOND EDITION|publisher=|accessdate=2023-08-05}}</ref>。
{{File clip|Liebetanzomyces polymorphus (10.3897-mycokeys.40.28337) Figure 2.jpg|width=600|50|0|25|0|w=1512|h=1998|'''3'''. {{Snamei||Liebetanzomyces polymorphus}} の菌体: 遊走子嚢と発達した仮根からなる分実単心性の菌体。スケールバーは 20[[マイクロメートル]]|align=center}}
ネオカリマスチクス類は、[[遊走子]]（[[鞭毛]]をもつ胞子）によって[[無性生殖]]を行う。遊走子は、細胞後端から後方へ伸びる1本から多数（16本以上）の鞭毛をもつ<ref name="徳増2005" /><ref name="稲葉2013" /><ref name="Powell2014" /><ref name="Voigt2021" /><ref>{{cite journal | author=Ho, Y. M., Barr, D. J. S.|year = 1995|title=Classification of anaerobic gut fungi from herbivores with emphasis on rumen fungi from Malaysia|journal=Mycologia|volume=87|issue=|pages=655-677|doi=10.1080/00275514.1995.12026582}}</ref>（図1D, 4）。多数の鞭毛をもつ場合、鞭毛は同期してまとまった構造として運動する<ref name="Voigt2021" />。鞭毛細胞が複数の鞭毛をもつことは、菌類としては例外的である。また、遊走子分裂前に鞭毛が生じる点でも他の菌類とは異なる<ref name="Powell2014" /><ref name="Powell2017" />。遊走子の細胞形態は球形のものから洋ナシ型のものまで多様であり、アメーバ運動することもある<ref name="Powell2014" />。同一の培養株に由来するものであっても、遊走子の大きさには変異が大きい<ref name="Powell2014" />。遊走子嚢壁全体が崩壊して遊走子が放出される<ref name="Voigt2021" />。また、遊走子が着生して鞭毛を失う際には、[[基底小体]]を含めて鞭毛が完全に切り離される点で他の菌類とは異なる<ref name="Powell2014" /><ref name="Powell2017" />。
{{File clip|Liebetanzomyces polymorphus (10.3897-mycokeys.40.28337) Figure 1.jpg|width=600|22|0|52|0|w=1512|h=1951|'''4'''. {{Snamei|Liebetanzomyces polymorphus}} の遊走子: 鞭毛は1本 (E, F) または2本 (G)。スケールバーは 10[[マイクロメートル]]|align=center}}
ネオカリマスチクス類の[[遊走子]]は、微細構造の点でも他の[[菌類]]の遊走子とは異なる特徴をもつ。鞭毛は遊走子後端の窪みから伸びており、また鞭毛を欠く[[中心体]]をもたない<ref name="Powell2014" /><ref name="Powell2017" /><ref name="Voigt2021" /><ref name="Hibbett2007" />。[[基底小体]]の基端は、カップ状の構造で覆われている<ref name="Powell2014" /><ref name="Voigt2021" />。電子密度の高い構造 (spur) が基底小体基端付近に存在し、ここから[[細胞核|核]]を囲むように多数の[[微小管]]が放射状に伸びており、また数本の微小管からなる帯状の鞭毛根が側方の[[細胞膜]]へ伸びている<ref name="Powell2014" /><ref name="Voigt2021" />。[[ハイドロジェノソーム]]は核の周囲に存在し、[[リボソーム]]は細胞前方で集塊を形成している<ref name="Powell2014" /><ref name="Voigt2021" />。
遊走子は植物片に着生して[[シスト]]化（鞭毛を失い[[細胞壁]]で包まれる）し、発芽する。多くの種では、発芽した部分が[[仮根]]になり、遊走子シストは[[胞子嚢|遊走子嚢]]となって分実単心性の菌体を形成する (endogenous thallus development)<ref name="Hess2020" />。一方、{{Snamei||Piromyces}} などでは、2方向に発芽し、一方は仮根に、もう一方が遊走子嚢になる (exogenous thallus development)<ref name="Hess2020" />。また {{Snamei||Capellomyces}} などでは、両方の発生形式が見られる<ref name="Hess2020" />。{{Snamei||Orpinomyces}} などでは、発芽した部分から、複数の遊走子嚢がつながった仮根状菌糸体を形成する<ref name="Hess2020" />。{{Snamei||Caecomyces}} などでは遊走子シストが発芽して球根状付着器となり、ここから1個または複数の遊走子嚢が形成される<ref name="Hess2020" />。
ネオカリマスチクス類は[[嫌気性生物|絶対嫌気性]]であるが、[[酸素]]存在下でも生存できる休眠細胞を形成する<ref name="徳増2005" /><ref name="Powell2017" /><ref name="Voigt2021" /><ref name="Hess2020" />。ただし、いくつかのネオカリマスチクス類から、それぞれ異なるタイプの休眠構造が報告されており、詳細はわかっていない<ref name="Hess2020" />。ネオカリマスチクス類において[[有性生殖]]は報告されていないが、休眠細胞形成において、有性生殖が関わっている可能性が示唆されている<ref name="生物学辞典ネオカリマスチクス" /><ref name="Powell2017" />。また[[ゲノム]]調査からは、ネオカリマスチクス類の栄養体が[[核相|単相]]（[[染色体]]を1セットのみもつ状態）であることが示唆されている<ref name="Amses2022">{{Cite journal|author=Amses, K. R., Simmons, D. R., Longcore, J. E., Mondo, S. J., Seto, K., Jerônimo, G. H., ... & James, T. Y.|year=2022|title=Diploid-dominant life cycles characterize the early evolution of Fungi|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=119|issue=36|pages=e2116841119|doi=10.1073/pnas.211684111}}</ref>。
知られている限りでは、ネオカリマスチクス類の[[ゲノム]]サイズは 71–193 Mbp（1 Mbp = 100万塩基対）と菌類の中では比較的大きく、1万から2万個の[[遺伝子]]をもつ<ref name="Naranjo2019" /><ref name="Naranjo‐Ortiz2020" />。また、ゲノムの[[GC含量]]が極めて低い<ref name="Naranjo2019" />。
== 生態・生理 ==
{{File clip|Buwchfawromyces eastonii (10.3897-mycokeys.9.9032) Figure 1.jpg|width=300|26|50|48|0|w=461|h=599|'''5'''. 植物片上の {{Snamei||Buwchfawromyces eastonii}} の菌体。スケールバーは 50[[マイクロメートル]]|align=right}}
ネオカリマスチクス類は、[[ウシ]]、[[ヒツジ]]、[[シカ]]、[[キリン]]、[[カバ]]、[[ラクダ]]、[[ウマ]]、[[サイ]]、[[ゾウ]]、[[マーラ (動物)|マーラ]]、[[カンガルー]]、[[グリーンイグアナ|イグアナ]]、[[リクガメ]]など[[草食動物|植食動物]]の[[消化管]]内に生育し、[[セルロース]]など難分解性の[[細胞壁]]成分を分解している<ref name="生物学辞典ネオカリマスチクス" /><ref name="松井2003" /><ref name="稲葉2013" /><ref name="稲葉2014">{{Cite book|author=稲葉重樹|year=2014|chapter=除外された偽菌類|editor=細矢剛, 国立科学博物館|title=菌類のふしぎ 第2版|publisher=東海大学出版部|isbn=978-4486020264|pages=99–104}}</ref><ref name="Powell2014" /><ref name="Powell2017" /><ref name="Voigt2021" /><ref name="Alexopolous2004">{{cite book|author=Alexopolous, C.J., Mims, C. W. & Blackwell, M.|year=2004|chapter=|editor=|title=Introductory Mycology, 4th ed.|publisher=John Wiley and Sons|isbn=0-471-52229-5|pages=}}</ref><ref name="Trinci1994">{{cite journal|author=Trinci, A. P., Davies, D. R., Gull, K., Lawrence, M. I., Nielsen, B. B., Rickers, A. & Theodorou, M. K.|year=1994|title=Anaerobic fungi in herbivorous animals|journal=Mycological Research|volume=98|issue=2|pages=129-152|doi=10.1016/S0953-7562(09)80178-0}}</ref><ref name="Gruninger2014">{{Cite journal|author=Gruninger, R. J., Puniya, A. K., Callaghan, T. M., Edwards, J. E., Youssef, N., Dagar, S. S., ... & Elshahed, M. S.|year=2014|title=Anaerobic fungi (phylum Neocallimastigomycota): advances in understanding their taxonomy, life cycle, ecology, role and biotechnological potential|journal=FEMS Microbiology Ecology|volume=90|issue=1|pages=1-17|doi=10.1111/1574-6941.12383}}</ref><ref name="Pratt2023" />（図5）。ただし、ほとんどの研究は[[家畜]]を対象としており、野生動物に共生するネオカリマスチクス類の研究例は多くない<ref name="Voigt2021" />。動物の消化管内には[[酸素]]がほとんどなく、ネオカリマスチクス類は[[酸素呼吸]]能を欠く[[嫌気性生物|絶対嫌気性生物]]である<ref name="Powell2014" /><ref name="Voigt2021" />。植食動物の消化管には、ネオカリマスチクス類に加えて、[[細菌]]、[[古細菌]]、[[原生動物]]などの[[微生物]]が生育し、特徴的な微生物群集を形成している<ref name="Hess2020" />。[[反芻類]]の消化管微生物群集の中で、ネオカリマスチクス類の[[生物量]]は最大20%を占めることが報告されている<ref name="Hess2020" />。宿主動物は自身のみでは植物片を分解することができないが、これらの微生物と共同することで分解して栄養を得ており、ネオカリマスチクス類は特に植物片の初期分解に重要な役割を担っていると考えられている<ref name="Powell2014" /><ref name="Hess2020" />。
消化管内のネオカリマスチクス類の密度や種組成は、食べている餌の質や摂食頻度、及び宿主動物の分類群によって影響される<ref name="Hess2020" /><ref name="松井2003" />。例えば、飼料の繊維成分が多いと密度が高くなり<ref name="松井2003" />、また {{Snamei||Khoyollomyces}} は[[ウマ科]]から、{{Snamei||Oontomyces}} は[[ラクダ科]]から特異的に見つかる<ref name="Hess2020" />。
2022年現在、ネオカリマスチクス類の確実な例は植食性[[哺乳類]]・[[爬虫類]]の[[消化管]]のみから見つかっているが、形態観察に基づいて[[ウニ]]の消化管から報告された例がある<ref name="Naranjo2019" />。また、[[環境DNA]]の調査からは、動物消化管外の植物遺体に富む[[嫌気的]]環境にもネオカリマスチクス類が自由生活している可能性が示唆されている<ref name="Powell2014" /><ref name="Powell2017" />。
ネオカリマスチクス類は、[[消化管]]内で動物が食べた植物片に着生し（図5）、[[仮根]]などをこれに侵入させ、植物片を物理的に分解するとともに、様々な酵素を分泌して[[セルロース]]や他の[[細胞壁]]成分を極めて効率的に分解する<ref name="Powell2014" /><ref name="Voigt2021" /><ref name="Hess2020" /><ref name="松井2003" />。ネオカリマスチクス類は、[[セルラーゼ]]（エンドグルカナーゼ、エクソグルカナーゼ）、[[キシラナーゼ]]、[[マンナナーゼ]]、[[セロデキストリナーゼ]]、[[アミラーゼ]]、[[グルコシダーゼ]]、[[エステラーゼ]]、[[プロテアーゼ]]などさまざまな酵素を分泌する<ref name="Powell2017" /><ref name="Hess2020" /><ref name="松井2003" />。ネオカリマスチクス類の[[ゲノム]]には、[[炭水化物]]分解酵素遺伝子が1,500–3,800個と極めて多いことが報告されている<ref name="Naranjo2019" />。また、ネオカリマスチクス類がもつ植物細胞壁分解酵素の一部は、[[細菌]]からの[[遺伝子の水平伝播|遺伝子水平伝播]]に由来すると考えられている<ref name="Powell2014" /><ref name="Hess2020" />。ネオカリマスチクス類の特徴として、さまざまな細胞壁分解酵素が互いに結合し、細胞外酵素複合体である[[セルロソーム]] (cellulosome) を形成することが挙げられる<ref name="Hess2020" />。[[細菌]]のセルロソームとは異なり、ネオカリマスチクス類のセルロソームは、異なる種に由来する酵素が複合体を形成することができる。セルロソームによるセルロース分解は極めて効率的であり、特に植物片の初期分解に重要な役割を果たす<ref name="Hess2020" />。家畜反芻類は、温室効果ガスである[[メタン]]の発生源として注目されているが、ネオカリマスチクス類は[[水素]]と[[酢酸]]、[[二酸化炭素]]などを生成し、これ（特に水素）を用いて[[メタン菌]]がメタンを生成する<ref name="Hess2020" />。
[[反芻動物]]の[[第一胃]]（ルーメン）では、水溶性[[ヘム]]などの[[ポルフィリン]]によってネオカリマスチクス類の[[遊走子]]放出が誘導され、遊走子は[[フェノール]]化合物や[[炭水化物]]に対する[[走化性]]を示すことが報告されている<ref name="Powell2014" /><ref name="Hess2020" />。遊走子は活発に数時間遊泳することが可能であるが、ふつう30分以内に植物片に付着し、鞭毛を落として[[シスト]]化した後に発芽する<ref name="Hess2020" />。ネオカリマスチクス類のライフサイクルは短く、遊走子の着生から菌体の発達、遊走子嚢の形成まで24–32時間と極めて短時間で完了する<ref name="松井2003" />。
ネオカリマスチクス類は、糞とともに排出された耐酸素能がある休眠細胞によって散布されると考えられている<ref name="Powell2014" />。また、感染した親から未感染の子供へ、[[唾液]]によって伝播することも示唆されている<ref name="Powell2014" />。[[ヒツジ]]では、生後10日で消化管にネオカリマスチクス類が出現することが報告されている<ref name="松井2003" />。
[[反芻動物]]や偽反芻動物（[[カバ]]や[[ラクダ]]類など）では、ネオカリマスチクス類を含む前胃の微生物が、宿主動物にとって[[タンパク質]]や[[ビタミン]]など重要な栄養源になると考えられている<ref name="Hess2020" /><ref name="稲葉2013" />。
== 人間との関わり ==
{{File clip|Liebetanzomyces polymorphus (10.3897-mycokeys.40.28337) Figure 1.jpg|width=120|0|0|78|82|w=1512|h=1951|'''6'''. ネオカリマスチクス類の培養|align=right}}
ネオカリマスチクス類は、動物体内で植物片を効率的に分解することから、[[生物工学]]的な視点（[[セルロース]]分解や[[バイオ燃料]]の生産など）から注目されている<ref name="Powell2014" /><ref name="Powell2017" /><ref>{{cite journal|author=Srinivasan, K., Murakami, M., Nakashimada, Y. & Nishio, N.|year =2001|title=Efficient production of cellulolytic and xylanolytic enzymes by the rumen anaerobic fungus, ''Neocallimastix frontalis'', in a repeated batch culture|journal=Journal of Bioscience and Bioengineering|volume=91|issue=2|pages=153-158|doi=10.1016/S1389-1723(01)80058-X}}</ref><ref>{{Cite journal|author=西尾尚道|year=2008|title=嫌気微生物による有用物質生産と環境浄化・エネルギー回収への応用|journal=生物工学会誌|volume=86|issue=1|pages=2-11|url=http://www.sbj.or.jp/wp-content/uploads/file/sbj/8601_sogo_01.pdf}}</ref>。また、[[家畜]]の[[飼料]]利用効率を向上させる観点からも研究されている<ref name="Powell2014" /><ref name="Bhagat2023">{{Cite journal|author=Bhagat, N. R., Kumar, S., Kumari, R. & Bharti, V. K.|year=2023|title=A review on rumen anaerobic fungi: Current understanding on carbohydrate fermentation and roughages digestion in ruminants|journal=Applied Biochemistry and Microbiology|volume=59|issue=3|pages=231-249|doi=10.1134/S0003683823030043}}</ref>。
ネオカリマスチクス類は上記のような応用研究も含めた研究対象となり、植食動物の糞や消化管から単離され、嫌気的条件で純粋培養が可能である<ref name="Powell2017" /><ref name="Alexopolous2004" /><ref name="松井2003" />（図6）。
{{-}}
== 分類と系統 ==
ネオカリマスチクス類が最初に記載されたのは1910年代であるが、当初は[[遊走子]]のみが認識され、[[鞭毛虫]]として扱われていた<ref name="Powell2014" /><ref name="Hess2020" /><ref name="松井2003" />。その後、1970年代に、この遊走子が[[キチン]]を含む[[細胞壁]]で囲まれた菌体に由来するものであることが Colin Orpin によって発見され、ネオカリマスチクス類はツボカビ類に属する[[菌類]]であると考えられるようになった<ref name="Powell2014" /><ref name="Powell2017" /><ref name="Hess2020" />。当初は[[ツボカビ綱]]のスピゼロミケス目に分類されたが、遊走子の微細構造や生態的特異性などから、[[ツボカビ綱]]の1目としてネオカリマスチクス目が1993年に提唱された<ref name="Powell2014" /><ref name="Powell2017" /><ref>{{Cite book|author=Barr, D. J. S.|year=2001|chapter=Chytridiomycota|editor=McLaughlin, D. J. & McLaughlin, E.|title=The Mycota, Vol. 7A, Systematics and Evolution|publisher=Springer-Verlag|location=Berlin|pages=93-112|isbn=}}</ref>。やがて[[分子系統学]]的研究からツボカビ門の姉妹群であることが示唆され、2007年にネオカリマスチクス門、ネオカリマスチクス綱が提唱された<ref name="Hibbett2007" /><ref name="Powell2017" /><ref>{{cite journal |author=James, T. Y., Letcher, P. M., Longcore, J. E., Mozley-Standridge, S. E., Porter, D., Powell, M. J., ... & Vilgalys, R.|title=A molecular phylogeny of the flagellated fungi (Chytridiomycota) and description of a new phylum (Blastocladiomycota)|journal=Mycologia| year=2006|volume =98|issue=6|pages=860-871|doi=10.1080/15572536.2006.11832616}}</ref>。ただし、より大量のデータに基づいた分子系統学的研究からは、ネオカリマスチクス類がツボカビ門の中に含まれることが示唆されており、ネオカリマスチクス綱をツボカビ門に含めることもある<ref name="Naranjo2019" /><ref name="Spatafora2016">{{Cite journal|author=Spatafora, J. W., Chang, Y., Benny, G. L., Lazarus, K., Smith, M. E., Berbee, M. L., ... & Stajich, J. E.|year=2016|title=A phylum-level phylogenetic classification of zygomycete fungi based on genome-scale data|journal=Mycologia|volume=108|issue=5|pages=1028-1046|doi=10.3852/16-042}}</ref>。
ネオカリマスチクス類は、[[好気性]]のツボカビ様祖先から進化し、[[嫌気的]]環境に適応していったと考えられている<ref name="Powell2014" />。おそらく、この過程で[[酸素呼吸]]能を失い、[[ミトコンドリア]]は[[ハイドロジェノソーム]]へと変化した<ref name="Powell2014" />。[[分子時計]]解析からは、ネオカリマスチクス類の分化が比較的新しく、[[イネ科]]草本の誕生や植食[[哺乳類]]の誕生と関連していることが示唆されている<ref name="Naranjo2019" />。
ネオカリマスチクス類は小さなグループであり、2023年現在で約22属、50種ほどが知られる。これらは、分子形質、および[[遊走子]]の鞭毛数、菌体の構成、[[胞子嚢]]の発達過程や形態などに基づいて分類されている<ref name="Powell2017" /><ref name="Voigt2021" /><ref name="Hess2020" /><ref name="Hanafy2023" /><ref name="Pratt2023" />。真核生物では種レベルの分子形質として[[リボソームDNA]]のITS領域 (internal transcribed spacer) が広く利用されているが、ネオカリマスチクス類ではこれに大きなゲノム内変異があるため、代わりに大サブユニット[[リボソームRNA]]遺伝子 (28S rDNA) が用いられる<ref name="Voigt2021" />。また[[環境DNA]]を用いた調査からは、ネオカリマスチクス類がより大きな多様性をもつことが示されている<ref name="Powell2014" /><ref name="Powell2017" /><ref name="Voigt2021" /><ref name="Hess2020" />。
ネオカリマスチクス類は1綱、1目、1科に分類されていたが<ref name="Hess2020" />、2023年にこれを4科に分けることが提唱されている<ref name="Hanafy2023" />（下表1）。系統的には、多鞭毛（16本以上）の[[遊走子]]をもつ属（{{Snamei|Aestipascuomyces}}, {{Snamei|Feramyces}}, {{Snamei|Ghazallomyces}}, {{Snamei|Orpinomyces}}, {{Snamei|Pecoramyces}}, {{Snamei|Neocallimastix}}）、および球根状の付着器をもつ属（{{Snamei|Caecomyces}}, {{Snamei|Cyllamyces}}）はそれぞれ単系統群を形成することが示唆されている<ref name="Voigt2021" />（下図7）。
{{cladogram
|caption='''7'''. ネオカリマスチクス門の系統仮説の一例<ref name="Hanafy2023" /><ref name="Pratt2023" />
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|label1='''ネオカリマスチクス綱'''
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{| class="wikitable" style="margin:0 auto"
|'''表1'''. ネオカリマスチクス類の属までの分類体系の一例<ref name="辞典2013分類表">{{cite book|author=|year=2013|chapter=生物分類表|editor=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|pages=1604–1605}}</ref><ref name="MycoBank">{{Cite web|url=https://www.mycobank.org/|title=The MycoBank|publisher=Robert, V., Stegehuis, G. & Stalpers, J. |accessdate=2023-08-05}}</ref><ref name="Hanafy2023">{{Cite journal|author=Hanafy, R. A., Wang, Y., Stajich, J. E., Pratt, C. J., Youssef, N. H. & Elshahed, M. S.|year=2023|title=Phylogenomic analysis of the ''Neocallimastigomycota'': proposal of ''Caecomycetaceae'' fam. nov., ''Piromycetaceae'' fam. nov., and emended description of the families ''Neocallimastigaceae'' and ''Anaeromycetaceae''|journal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology|volume=73|issue=2|pages=005735|doi=10.1099/ijsem.0.005735}}</ref><ref name="Pratt2023">{{Cite journal|author=Pratt, C. J., Chandler, E. E., Youssef, N. H. & Elshahed, M. S.|year=2023|title=''Testudinimyces gracilis'' gen. nov, sp. nov. and ''Astrotestudinimyces divisus'' gen. nov, sp. nov., two novel, deep-branching anaerobic gut fungal genera from tortoise faeces|journal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology|volume=73|issue=5|pages=005921|doi=10.1099/ijsem.0.005921}}</ref>
* '''ネオカリマスチクス門''' {{Sname||Neocallimastigomycota}} {{AUY|M.J. Powell|2007|bio=bot}}<br /><small>または</small><br />[[ツボカビ門]] {{Sname||Chytridiomycota}} {{AUY|Doweld|2001|bio=bot}}
** '''ネオカリマスチクス綱''' {{Sname||Neocallimastigomycetes}} {{AUY|M.J. Powell|2007|bio=bot}}
*** '''ネオカリマスチクス目''' {{Sname||Neocallimastigales}} {{AUY|J.L. Li, I.B. Heath & L. Packer|1993|bio=bot}}{{efn2|name="Neocallimasticales"}}
**** {{Sname||Anaeromycetaceae}} {{AUY|Doweld|2014|bio=bot}}
***** {{Snamei||Oontomyces}} {{AUY|Dagar, Puniya & G.W. Griff.|2015|bio=bot}}
***** {{Snamei||Liebetanzomyces}} {{AUY|Joshi, G.W. Griff. & Dagar|2018|bio=bot}}
***** {{Snamei||Capellomyces}} {{AUY|Hanafy, Lanjekar, Dhakephalkar, T.M. Callaghan, Dagar, G.W. Griff., Elshahed & N.H. Youssef|2020|bio=bot}}
***** {{Snamei||Anaeromyces}} {{AUY|Breton, Bernalier, Dusser, Fonty, B. Gaillard & J. Guillot|1990|bio=bot}}
*****:= {{Snamei||Ruminomyces}} {{AUY|Y.W. Ho|1990|bio=bot}}
**** ネオカリマスチクス科 {{Sname||Neocallimastigaceae}} {{AUY|I.B. Heath|1983|bio=bot}}{{efn2|name="Neocallimasticales"}}
***** {{Snamei||Paucimyces}} {{AUY|R.A. Hanafy, N.H. Youssef & Elshahed|2021|bio=bot}}
***** {{Snamei||Pecoramyces}} {{AUY|Hanafy, N.H. Youssef, G.W. Griff. & Elshahed|2017|bio=bot}}
***** {{Snamei||Orpinomyces}} {{AUY|D.J.S. Barr, H. Kudo, Jakober & K.J. Cheng|1989|bio=bot}}
***** {{Snamei||Ghazallomyces}} {{AUY|Hanafy, Lanjekar, Dhakephalkar, T.M. Callaghan, Dagar, G.W. Griff., Elshahed & N.H. Youssef|2020|bio=bot}}
***** {{Snamei||Feramyces}} {{AUY|R.A. Hanafy, Elshahed & N.H. Youssef|2018|bio=bot}}
***** {{Snamei||Aestipascuomyces}} {{AUY|Stabel, R. Hanafy, Schweitzer, Greif, Aliyu, Flad, D. Young, Lebuhn, Elshahed, Ochsenreither & N.H. Youssef|2020|bio=bot}}
***** {{Snamei||Neocallimastix}} {{AU|Vavra & Joyon}} ex {{AUY|I.B. Heath|1983|bio=bot}}
**** {{Sname||Caecomycetaceae}} {{AUY|R.A. Hanafy, Yan Wang, Stajich, C.J. Pratt, N.H. Youssef & Elshahed|2023|bio=bot}}
***** {{Snamei||Caecomyces}} {{AUY|J.J. Gold|1988|bio=bot}}
***** {{Snamei||Cyllamyces}} {{AUY|Ozkose, B.J. Thomas, D.R. Davies, G.W. Griff. & Theodorou|2001|bio=bot}}
**** {{Sname||Piromycetaceae}} {{AUY|R.A. Hanafy, Yan Wang, Stajich, C.J. Pratt, N.H. Youssef & Elshahed|2023|bio=bot}}
***** {{Snamei||Piromyces}} {{AUY|J.J. Gold, I.B. Heath & Bauchop|1988|bio=bot}}
**** 所属不明
***** {{Snamei||Agriosomyces}} {{AUY|Hanafy, Lanjekar, Dhakephalkar, T.M. Callaghan, Dagar, G.W. Griff., Elshahed & N.H. Youssef|2020|bio=bot}}
***** {{Snamei||Aklioshbomyces}} {{AUY|Hanafy, Lanjekar, Dhakephalkar, T.M. Callaghan, Dagar, G.W. Griff., Elshahed & N.H. Youssef|2020|bio=bot}}
***** {{Snamei||Astrotestudinimyces}} {{AUY|C.J. Pratt, E.E. Chandler, N.H. Youssef & Elshahed|2023|bio=bot}}
***** {{Snamei||Buwchfawromyces}} {{AUY|Callaghan & G.W. Griff.|2015|bio=bot}}
***** {{Snamei||Khoyollomyces}} {{AUY|Hanafy, Lanjekar, Dhakephalkar, T.M. Callaghan, Dagar, G.W. Griff., Elshahed & N.H. Youssef|2020|bio=bot}}
***** {{Snamei||Joblinomyces}} {{AUY|Hanafy, Lanjekar, Dhakephalkar, T.M. Callaghan, Dagar, G.W. Griff., Elshahed & N.H. Youssef|2020|bio=bot}}
***** {{Snamei||Tahromyces}} {{AUY|Hanafy, Lanjekar, Dhakephalkar, T.M. Callaghan, Dagar, G.W. Griff., Elshahed & N.H. Youssef|2020|bio=bot}}
***** {{Snamei||Testudinimyces}} {{AUY|C.J. Pratt, E.E. Chandler, N.H. Youssef & Elshahed|2023|bio=bot}}
|}
== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
=== 注釈 ===
{{Notelist2}}
=== 出典 ===
{{Reflist}}
== 関連項目 ==
* [[ツボカビ門]]
* [[反芻動物]]、[[第一胃]]
* [[ハイドロジェノソーム]]
== 外部リンク ==
{{Commonscat|Neocallimastigomycota}}
{{wikispecies|Neocallimastigomycota}}
* {{Cite web|url=https://www.mycobank.org/|title=The MycoBank engine and related databases |publisher=Robert, V., Stegehuis, G. & Stalpers, J. |accessdate=2023-08-05}}（英語）
* {{Cite web|author=Moore, D., Robson, G. D. & Trinci, A. P. J.|date=2019|url=https://www.davidmoore.org.uk/21st_century_guidebook_to_fungi_platinum/Ch03_03.htm|title=3.3 Neocallimastigomycota|website=21st Century Guidebook to Fungi, SECOND EDITION|publisher=|accessdate=2023-08-05}}（英語）
{{DEFAULTSORT:ねおかりますちくすこう}}
[[Category:菌類]]
[[Category:鞭毛菌]]
[[Category:獣医学]]
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