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{{生物分類表
|色 = lightgreen
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|画像 = [[ファイル:Fichtennadel.jpg|250px]]
|画像キャプション = [[オウシュウトウヒ]] {{Snamei||Picea abies}}
|地質時代 = [[中期デボン紀]]–[[現代]]
|分類体系 = {{Harvnb|Ruggiero ''et al.''|2015}}
|界 = [[植物界]] {{Sname||Plantae}}
|上門 = [[陸上植物|陸上植物上門]] {{sname||Embryophyta}}
|門 = [[維管束植物|維管束植物門]] {{sname||Tracheophyta}}
|門階級なし = [[木質植物]] {{Sname||Lygnophyta}}
|亜門 = [[種子植物|種子植物亜門]] {{sname||Spermatophytina}}
|上綱 = "'''裸子植物上綱'''" "{{Sname|Gymnospermae}}"
|学名 = "{{Sname||Gymnospermae}}" {{AUY|Lindl.|1830|bio=bot}}
|シノニム =
* {{Sname|Gymnospermophyta}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{Sname|Pinophyta}}{{Sfn|Cronquist|Takhtajan|Zimmermann|1966|pp=129–134}}
|英名 = [[:en:Gymnosperm|Gymnosperm]]
|下位分類名 = 下位分類
|下位分類 = {{center|[[#下位分類|本文参照]]}}
}}
'''裸子植物'''（らししょくぶつ、{{lang-en|gymnosperms}}、[[学名]]：{{Sname||Gymnospermae}}）は、[[胚珠]]が[[心皮]]によって包まれず、露出状態になっている[[種子植物]]である{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1435a}}{{Sfn|西田|1998|p=231}}{{Sfn|西田|1997a|p=105}}。3.8億年前の中期デボン紀に出現し、種子植物の中で、祖先的な特徴を持つ{{Sfn|西田|2017|p=129}}。
本項で示す「裸子植物」は、{{harvtxt|西田|2017}} で示される、裸子段階の種子植物を含む群として扱う{{Sfn|西田|2017|p=34}}。
'''[[現生裸子植物]]'''は旧来[[ソテツ類]]、[[イチョウ類]]、[[針葉樹類]]（[[マツ類]] + [[ヒノキ類]]; 球果類{{Sfn|西田|2017|p=176}}{{Sfn|西田|1998|p=231}}・球果植物{{Sfn|田村|堀田|1974|p=207}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}とも）、[[グネツム綱|グネツム類]]の4群に分けられ{{Sfn|西田|1997a|p=105}}、合わせて[[単系統群]]を形成する{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1435a}}{{Sfn|西田|2017|p=34}}{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=615|ps=（訳者注）}}{{Sfn|長谷部|2020|p=199}}{{Sfn|Hasebe ''et al.''|1992|pp=673–679}}{{Sfn|Bowe ''et al.''|2000|pp=4092–4097}}{{Sfn|Chaw ''et al.''|2000|pp=4086–4091}}{{Sfn|Wickett ''et al.''|2014|pp=E4859–E4868}}{{Sfn|Puttick ''et al.''|2018|pp=1–13}}。しかし、分子系統解析による決着がつくまでは、現生裸子植物は側系統だと信じられており、特にグネツム類は被子植物と姉妹群をなすという考えも強く{{Sfn|長谷部|2020|p=199}}{{Sfn|西田|1997a|p=114}}、それぞれの群の類縁関係についても議論が多かった{{Sfn|McLoughlin|2020|p=5}}。また、分子系統解析から、グネツム類はマツ類と姉妹群をなすと考えられ、針葉樹類の内群となる{{Sfn|長谷部|2020|p=199}}。現在では、グネツム類と被子植物の多くの類縁性は収斂であるとみなされている{{Sfn|長谷部|2020|p=210}}。
化石裸子植物を含めると裸子植物は[[側系統]]となる{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=615|ps=（訳者注）}}{{Sfn|長谷部|2020|p=199}}。
== 学名と分類階級 ==
{{see also|#分類史}}
学名 {{sname|Gymnospermae}}は、「包まれた種子」を表す {{sname|Angiospermae}} 「[[被子植物]]」に対し、「裸の種子」を示している[[ギリシャ語]]"{{lang|grc|γυμνόσπερμος}}"に由来する{{Sfn|Core|1955|p=229}}{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=332}}{{Sfn|Earle|2023|ps=. Gymnosperms.}}。「裸子植物 {{lang|en|gymnosperms}}」という語を始めに用いたのは1703年頃、[[ジョン・レイ (博物学者)|ジョン・レイ]]であった{{Sfn|Earle|2023|ps=. Gymnosperms.}}。
{{sname|Gymnospermae}} {{AUY|Lindl.|1830|bio=bot}} という学名ははじめ、[[ジョン・リンドリー (植物学者)|ジョン・リンドリー]]が著書 ''{{lang|en|[[:en:Lindley system|An Introduction to the Natural History of Botany]]}}'' ([[1830年|1830]]) の中で名付けたものである{{Sfn|Cronquist|Takhtajan|Zimmermann|1966|pp=129–134}}。[[カール・プラントル|プラントル]]が[[門 (分類学)|門]]の階級に置いた（{{lang|la|divisio}} {{sname|Gymnospermae}} {{AUY|Plantl|1874|bio=bot}}）{{Sfn|Cronquist|Takhtajan|Zimmermann|1966|pp=129–134}}<ref>{{Cite web |url=http://legacy.tropicos.org/Name/43000115 |title=Name - Gymnospermae Prantl |access-date=2013年11月4日 |website=legacy.tropicos.org |work=Tropicos |publisher=Missouri Botanical Garden}}</ref>。[[アウグスト・アイヒラー]]による伝統的分類 ([[1883年|1883]]) でも門の階級に置かれ、[[葉状植物]]（[[藻類]] + [[菌類]]）、[[コケ植物]]、[[シダ植物]]、[[被子植物]]とともに「'''裸子植物門''' {{lang|la|divisio}} {{sname|Gymnospermae}}」として扱われてきた{{Sfn|Core|1955|p=52}}。その後、[[アドルフ・エングラー]]の体系に改善を加えた[[新エングラー体系]]（[[ハンス・メルヒオール|Hans Melchior]] & Erich Werdermann, [[1954年|1954]], ''{{lang|de|Syllabus der Pflanzenfamilien}}'', 12th edition）では種子植物の中の[[亜門]]、「'''裸子植物亜門''' {{lang|la|subdivisio}} {{sname|Gymnospermae}}」に置かれた{{Sfn|Core|1955|p=54}}。
[[アーサー・クロンキスト|クロンキスト]]、[[アルメン・タハタジャン|タハタジャン]]、[[ヴァルター・マックス・ツィンマーマン|ツィンマーマン]] ([[1966年|1966]]) らは、[[タイプ属]] {{snamei||Pinus}} {{AUY|L.|1753|bio=bot}}（[[マツ属]]）に基づき、裸子植物を{{lang|la|divisio}} {{sname||Pinophyta}} {{AUY|{{taxonomist|Cronquist}}, {{taxonomist|Takht.}} & {{taxonomist|W.Zimm.}}|1966|bio=bot}}と名付けた{{Sfn|Cronquist|Takhtajan|Zimmermann|1966|pp=129–134}}。
{{Harvtxt|Cantino ''et al.''|2007}} では[[PhyloCode]]に基づき、[[クレード]]に命名しているが、裸子植物は多系統群であるため、共有派生形質クレードとしての種子植物 {{sname|Apo-Spermatophyta}} {{AUY|P.D. Cantino & M.J. Donoghue|2007|bio=bot}} の部分的シノニムと解釈される{{Sfn|Cantino ''et al.''|2007|pp=E18–E19}}。また、単系統群である現生裸子植物はそれ以前に命名されたことがないため、ここで '''{{Sname|Acrogymnospermae}}''' {{AUY|P.D. Cantino & M.J. Donoghue|2007|bio=bot}} と命名された{{Sfn|Cantino ''et al.''|2007|p=E19}}。これは{{Harvtxt|米倉|2019}} においては[[末端裸子植物]]と訳されている。
== 系統関係 ==
{{Harvtxt|Wickett ''et al.''|2014}} および {{Harvtxt|Puttick ''et al.''|2018}} に基づく維管束植物の[[分子系統樹]]は次の通りである。現生裸子植物のうち、[[マツ目]] {{sname||Pinales}} と[[ヒノキ類]] {{sname||Cupressophyta}}{{Sfn|Cantino ''et al.''|2007|p=E21}}（[[ヒノキ目]] {{sname||Cupressales}} + [[ナンヨウスギ目]] {{sname||Araucariales}}）は旧来、合わせて[[針葉樹目]] {{Sname|Coniferales}} と呼ばれてきたが{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=405}}、分子系統解析から[[グネツム目]]がヒノキ類の姉妹群となり、[[針葉樹類]] {{sname||Coniferopsida}} に内包されることが分かった{{Sfn|長谷部|2020|p=199}}{{Efn|{{Harvtxt|長谷部|2020}} ではヒノキ類は[[ヒノキ目]] {{sname||Cupressales}} として扱われるが、{{Harvtxt|Christenhusz ''et al.''|2011}}や{{Harvcoltxt|海老原|嶋村|田村|2012|p=319}}、{{Harvtxt|Earle|2023}} など裸子植物を扱う多くの文献でナンヨウスギ目を分けるのが普通であるため、本項ではそちらに従う。}}。
{{clade
|style=width:70em;font-size:100%;line-height:100%
|label1=[[維管束植物]]
|sublabel1={{small|{{sname||Tracheophyta}}}}
|1={{clade
|1=[[小葉植物]] {{small|{{Sname||Lycophytina}}}}
|label2=[[大葉植物]]
|sublabel2={{small|{{Sname||Euphyllophytina}}}}
|2={{clade
|1=[[大葉シダ植物]] {{small|{{Sname||Polypodiopsida}}}}
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|2={{clade
|label1='''裸子植物'''
|sublabel1={{small|{{Sname||Gymnospermae}}}}
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|1=[[イチョウ目]] {{small|{{sname||Ginkgoales}}}}
|2=[[ソテツ目]] {{small|{{sname||Cycadales}}}}
}}
|label2=[[針葉樹類]]
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}}
}}
|2=[[被子植物]] {{small|{{Sname||Angiospermae}}}}
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}}
}}
}}
また、この分子系統樹に {{Harvtxt|Kenrick|Crane|1997}} および {{Harvtxt|Shi ''et al.''|2021}} の化石植物の分岐図の情報を合わせると、次のようになる{{Sfn|長谷部|2020|p=口絵1}}{{Efn|name="†"|化石植物のみからなる群には†を付した。}}。ただし、化石植物の分岐位置や系統関係は異説も多い。
{{clade
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|grouplabel2="'''裸子植物'''"</span><br />"{{sname||Gymnospermae}}"
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|label2=[[種子植物]]{{Efn|{{harvtxt|Cantino ''et al.''|2007}} における {{sname||Apo-Spermatophyta}} に当たる。}}
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==
裸子植物は根・茎・葉が明瞭に分化している{{Sfn|西田|1997a|p=106}}。
=== 分枝と腋芽の獲得 ===
[[File:Lagenostoma lomaxii after Retallack and Dilcher 1988.jpg|thumb|250px|[[ラゲノストマ]] {{Snamei||Lagenostoma lomaxii}} （リギノプテリス類）の復元画。]]
初期の維管束植物や小葉植物は[[二又分枝]]を行い、裸子植物を含む木質植物の祖先であるトリメロフィトン類で主軸と側軸の区別を持つ分枝様式が進化した{{Sfn|長谷部|2020|pp=143–144}}。前裸子植物では複葉のように分枝した枝に小さな葉が形成され側枝と葉は同じような位置関係で形成されていた{{Sfn|長谷部|2020|p=181}}。[[シダ種子類]]である[[カリストフィトン類]]や[[メズロサ類]]、[[リギノプテリス類]]では[[腋芽]]のように側枝へ伸びる維管束が葉に向かう維管束のやや茎の頂端側で生じていることが知られている{{Sfn|西田|2017|p=196}}{{Sfn|長谷部|2020|p=181}}。そのため、現生種子植物のほとんどが共通して持つ[[腋生分枝]]はシダ種子段階で獲得されたものであると考えられている{{Sfn|長谷部|2020|p=181}}。現生裸子植物の中で、ソテツ類は腋芽を形成しない{{Sfn|長谷部|2020|p=181}}。
=== 中心柱 ===
[[木質植物]]の共通祖先では[[心原型]]の原生中心柱を持っていたが、[[前裸子植物]]の[[アネウロフィトン類]]では中原型の原生中心柱に、[[アルカエオプテリス類]]では中原型の[[真正中心柱]]を持つようになった{{Sfn|長谷部|2020|p=178}}。初期のシダ種子類は単条の原生中心柱をもち、僅かな[[二次木部]]を形成したに過ぎなかった{{Sfn|西田|1998|p=232}}。[[現生裸子植物]]を含む種子植物は[[内原型]]の真正中心柱を持つ{{Sfn|長谷部|2020|p=178}}。
現生裸子植物は全てが[[木本]]性で、[[二次木部]]（材）が発達する{{Sfn|西田|1997a|p=106}}。後期デボン紀から石炭紀にかけてのシダ種子類には草本のような生活型もみられるが、その場合でも二次木部は形成され、真の草本植物は存在しない{{Sfn|西田|1997a|p=106}}。
裸子植物の二次木部は放射組織の発達により、多髄質と多木質が区別される{{Sfn|西田|1997a|p=107}}。[[ソテツ類]]、[[ペントキシロン類]]、[[ベネチテス類]]などは放射組織の多い軟らかい'''多髄質'''（たずいしつ、{{lang|en|manoxylic}}）材を持つが、[[イチョウ類]]、[[グロッソプテリス類]]、[[コリストスペルマ類]]、[[コルダイテス類]]、[[ヴォルツィア類]]、[[針葉樹類]]では硬く放射組織が少ない'''多木質'''（たもくしつ、{{lang|en|pycnoxylic}}）材を形成する{{Sfn|西田|1998|p=231}}{{Sfn|西田|1998|p=233}}。[[グネツム類]]は多髄質材を持つが、[[仮道管]]を持つ他の裸子植物とは異なり木部要素として被子植物と同じ[[道管]]を形成する{{Sfn|西田|1998|p=233}}{{Sfn|長谷部|2020|p=210}}。ただし、道管要素末端の穴の形成過程は被子植物と異なる{{Sfn|長谷部|2020|p=210}}。[[木部]]を構成する仮道管の[[壁孔]]は、裸子植物では[[有縁壁孔]]が一般的だが、ソテツ類、グネツム類、ベネチテス類、コルダイテス類では[[階段状壁孔]]を持つ{{Sfn|西田|1997a|p=107}}。
=== 葉 ===
裸子植物の[[葉]]は[[大葉植物|大葉]]であるが、[[大葉シダ植物]]の[[羽葉]]とは独立した起源をもつと考えられている{{Sfn|長谷部|2020|p=152}}。
前裸子植物では全縁もしくは線状に切れ込む単葉を持っていたが、シダ種子類では複葉を形成するように進化した{{Sfn|長谷部|2020|p=184}}。シダ種子類では、それまでテロームと呼ばれる軸状の構造だった器官が、葉と茎に分化しつつある{{Sfn|西田|1998|p=232}}。しかし葉とは異なり先端では扁平な葉面に近づくものの、基部では茎にそのまま移行したり、解剖学的に茎と区別できない[[葉態枝]]（ようたいし、{{lang|en|phyllomophore}}）の段階にあった{{Sfn|西田|1998|p=232}}{{Sfn|西田|1997a|p=106}}。
シダ種子類は複葉を、現生裸子植物は単葉を持つため、単葉は現生裸子植物の共有派生形質と考えられる{{Sfn|長谷部|2020|p=199}}。シダ種子類である[[カリストフィトン目]] {{Sname||Callistophytales}} が現生裸子植物の共通祖先と考える立場では、現生ソテツ類は複葉を持ち、化石ソテツ類が単葉であることからソテツ類の持つ複葉は派生的な形質であると考えられている{{Sfn|長谷部|2020|p=199}}。ただし、カリストフィトン類が針葉樹類の共通祖先と考えた場合、イチョウ類やソテツ類の共通祖先がシダ種子類であった可能性もあり、その場合単葉から複葉への進化がそれぞれの系統で独立に起こり収斂していることになる{{Sfn|長谷部|2020|p=199}}。
現生裸子植物の[[葉跡]]（葉柄に入る維管束）の本数は球果植物、グネツム類、イチョウ類では1–2本と少ないが、ソテツ類では多数に分かれて侵入する{{Sfn|西田|1998|p=232}}{{Sfn|西田|1997a|p=106}}。また現生裸子植物は1本しか葉脈を持たないものが多いが、[[グネツム属]]は[[網状脈]]を持つ{{Sfn|熊沢|1979|p=218}}{{Sfn|西田|1998|p=233}}。そのほかのグネツム類である[[マオウ属]]は数本の平行脈を持つ鱗片状の葉を持ち、[[ウェルウィッチア属]]は[[対生]]する帯状で、基部で無限成長する葉を持つ{{Sfn|西田|1998|p=233}}。イチョウ類の葉は二又分枝する開放脈系を持ち、テローム軸の癒合により形成されたと推測されている{{Sfn|西田|1998|p=232}}。
針葉樹類の葉は[[針葉]]で、葉脈は単脈のものが多いが、平行脈を持つ扁平な葉も存在する{{Sfn|西田|1998|p=233}}。[[マキ科]]では茎が扁平化して葉状になった[[葉状茎]]を持つものも見られる{{Sfn|西田|1998|p=233}}。
ソテツ類の葉とベネチテス類の葉は外形上類似しており区別が難しいが、ソテツ類では孔辺細胞を多数の副細胞が取り巻くハプロケイリック型気孔を持つのに対し、ベネチテス類では孔辺細胞に並んで副細胞が1対できるシンデトケイリック型気孔を持つことで区別される{{Sfn|西田|1997b|p=218}}{{Sfn|西田|1997b|p=226}}。
=== 根 ===
[[File:Cycas revoluta coralloid roots.JPG|thumb|200px|[[ソテツ]]のサンゴ状根]]
根の基本構造や機能は被子植物と変わりがない{{Sfn|西田|1997a|p=106}}。裸子植物の一部には特殊化した根が知られている{{Sfn|西田|1997a|p=106}}。[[ヌマスギ]]など湿地を好む針葉樹類には[[呼吸根]]が発達する{{Sfn|西田|1997a|p=106}}。特にヌマスギの根は横走する根の背面がところどころで肥大して柱状になり、[[直立膝根]]（ちょくりつしつこん、{{lang|en|erect knee root}}）と呼ばれる{{Sfn|清水|2001|p=240}}。針葉樹類の根は[[外生菌根]]が一般的だが、マキ科とナンヨウスギ科には[[根瘤]]がみられ、[[アーバスキュラー菌根菌]]による内生菌根を生じる{{Sfn|相場|宮本|2017|pp=307–311}}{{Sfn|潮|2017|pp=339–345}}{{Sfn|西田|1997a|p=106}}。ソテツ類は[[藍藻]]と共生する'''[[サンゴ状根]]'''（{{lang|en|coralloid root}}、背地性根）を地上部に形成する{{Sfn|西田|1997a|p=106}}{{Sfn|長谷部|2020|p=212}}。
== 生殖器官の形態 ==
=== 異型胞子性 ===
裸子植物は[[大胞子]]と[[小胞子]]の2種類の胞子を形成する{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=336}}。ただし、[[異型胞子性]]の[[シダ類]]のものとは相同ではなく、大胞子と小胞子のサイズの関係が逆になっていることが多い{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=336}}。一般に、裸子植物では小胞子が大きいか、ほぼ等大である{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=336}}。大胞子と小胞子はそれぞれ、Thomson (1927) では花粉胞子 ({{lang|en|pollen spore}}) と種子胞子 ({{lang|en|seed spore}}) と呼ばれ、Doyle (1953) では雄性胞子 ({{lang|en|androspore}}) と雌性胞子 ({{lang|en|gynospore}}) と呼ばれた{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=336}}。胞子のサイズに関係なく、大胞子は雌性配偶体、小胞子は雄性配偶体を生じる{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=336}}。
裸子植物の生殖器官はほとんどの場合、雌雄で異なる{{Sfn|西田|1997a|p=126}}。そして多くの場合[[雌雄異株]]である{{Sfn|西田|1997a|p=126}}。両性生殖器官はグネツム類とキカデオイデア類にのみみられる{{Sfn|西田|1997a|p=126}}。ただし、グネツム類の両性花は機能的には単性花である{{Sfn|西田|1997a|p=126}}
=== 胚珠 ===
[[File:Runcaria megasporangium and cupule drawing.jpg|thumb|100px|[[ルンカリア]] {{Snamei|Runcaria}} の前胚珠。]]
[[File:Dictyopteridium pollen chamber.jpg|thumb|250px|[[ディクティオプテリディウム]] {{snamei||Dictyopteridium}} の胚珠に見られる花粉室。]]
裸子植物の[[種子]]は[[胚珠]]が[[発生]]を進め、成熟することでできる{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=336}}{{Sfn|長谷部|2020|p=185}}。胚珠は進化的に、[[珠皮]]に包まれた[[大胞子嚢]]（雌性胞子嚢）と解釈される{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=336}}{{Sfn|長谷部|2020|p=185}}。これまで知られている最古の胚珠は[[中期デボン紀]][[ジベティアン期]]の[[ルンカリア]] {{Snamei||Runcaria}} で、2004年に発見された{{Sfn|西田|2017|pp=122–123}}。約2000万年後の[[後期デボン期]][[ファメニアン期]]には[[モレスネチア]] {{Snamei||Moresnetia}} や[[エルキンシア]] {{Snamei||Elkinsia}} など6属が記載されている{{Sfn|西田|2017|pp=122–123}}。そして石炭紀の初期までには15以上の属が報告されている{{Sfn|西田|2017|pp=122–123}}。
シダ種子類の研究から、種子の種皮の進化についての古植物学的な解釈がなされている{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=336}}。珠孔が完成しておらず、胚珠の先端部に癒合していないテロームの先端が残っている状態の大胞子嚢（胚珠）は'''[[前胚珠]]'''と呼ばれる{{Sfn|西田|1997a|p=119}}{{Sfn|西田|2017|p=125}}{{Sfn|西田|2017|p=128}}。珠心が筒状の突起を作ることで受粉機能を完成させており、機能的には胚珠と同じであった{{Sfn|西田|2017|p=128}}。受精後の前胚珠は種子と同様に脱落し、散布することもできたが、休眠能力は未だ獲得していなかった{{Sfn|西田|2017|p=128}}。前胚珠は16本以下のテローム軸に囲まれており、軸の癒合の程度は様々である{{Sfn|西田|2017|p=127}}。癒合が進んだ状態の方が派生的であるとみなされる{{Sfn|西田|2017|p=127}}。前胚珠の外側にはテローム軸の癒合したものと考えられる、掌状または裂片状の'''[[キューピュール]]'''（{{lang|en|cupule}}、椀状体{{Sfn|西田|2017|p=128}}）という構造が取り囲む{{Sfn|西田|2017|p=127}}。
胚珠の起源は'''[[ハイドラスペルマ型生殖]]'''を行うデボン紀の前胚珠で、その受粉機構の巧妙さから種子の獲得は単一起源で種子植物が単系統であるという証拠となる重要な鍵となっている{{Sfn|西田|2017|p=125}}{{Sfn|西田|1998|p=234}}{{Sfn|西田|1998|p=234}}。ハイドラスペルマ型生殖は珠孔を持たない前胚珠が花粉を受け取る仕組みを獲得した{{Sfn|西田|2017|p=125}}。ハイドラスペルマ型生殖を行う前胚珠では、珠心壁（大胞子嚢壁）が内外2層に分かれており、外層がドーム型に隆起したのち、その中央から外側に突出した煙突状の開口部である'''サルピンクス'''（{{lang|en|salpinx}}、またはラゲノストム{{Sfn|西田|1997a|p=119}}）を伸ばした{{Sfn|西田|2017|p=126}}。サルピンクスが花粉を取り入れるとドームの肩に当たる部分は花粉室となって花粉の発芽を待つ{{Sfn|西田|2017|p=126}}。ドームの床部分を構成する珠心壁内層は、サルピンクスの真下で盛り上がるようにして厚くなり、先の丸い棒状の突起を外側に向けて形成する{{Sfn|西田|2017|p=126}}。受粉後に珠心内で大配偶体が成長すると、珠心壁内層が突き上げられて破れ、棒状の突起がサルピンクスの底を下から防ぐことで新たな花粉や異種花粉の侵入を防ぐ構造となっている{{Sfn|西田|2017|p=126}}同時に花粉室内の花粉が破れた珠心壁内層から珠心に入り、小配偶体（花粉）から有性生殖細胞（精子）が放出され、成熟した造卵器内の卵と受精を行う{{Sfn|西田|2017|p=126}}。
それ以外の形態を持つ前胚珠は、[[石炭紀]][[トルネーシアン期]]の[[クミアスペルマ]] {{Snamei||Coumiasperma}} が知られる{{Sfn|西田|2017|p=126}}。クミアスペルマは8裂した珠皮に覆われるが、珠心壁は[[台形]]に盛り上がるだけで、サルピンクスや花粉室などの構造を作らない{{Sfn|西田|2017|p=126}}。台形の珠心突起を持つことと癒合していない珠皮壁に通気組織があることから、水媒の可能性も示唆されている{{Sfn|西田|2017|p=127}}。
中期デボン紀ジベティアン期のルンカリアはそのどちらとも異なる特徴を持っていた{{Sfn|西田|2017|p=127}}。ルンカリアのキューピュールは4枚あり、その中心に1個の胚珠を持つ{{Sfn|西田|2017|p=127}}。珠皮は16本に割けたまま筆の先をひねったような形に捻れている{{Sfn|西田|2017|p=127}}。珠孔がないため、珠皮は籠状に珠心を保護する機能を持つと考えられている{{Sfn|西田|2017|p=127}}。珠心の先端は長い筒となって捻れた胚珠を押しのけるように頭を上に出すが、花粉室や床はない{{Sfn|西田|2017|p=128}}。
種子植物の胚珠は'''[[ラゲノストマ型胚珠]]'''（L型、リギノプテリス型）と'''[[パキテスタ型胚珠]]'''（P型、メズロサ型）の2型に大別される{{Sfn|西田|2017|p=178}}。裸子植物のもつ1枚の珠皮は全てテロームが癒合した相同な構造であると考えられてきたが、パキテスタには珠心壁にも維管束がある{{Sfn|西田|2017|p=178}}。珠心（大胞子嚢）は栄養成長を終えた軸端に生じるため、パキテスタの珠心のように珠心壁に維管束がみられると、本来の珠心が外側の珠皮と別のテローム群に包まれたものであると考えられる{{Sfn|西田|2017|p=178}}。そのため、P型珠皮はL型胚珠におけるキューピュール（珠皮の外側にある構造）に相同な構造かもしれないと考えられる{{Sfn|西田|2017|p=178}}。
{|class="wikitable" style="font-size:small;"
|+種子植物胚珠の2型
!胚珠の型 !! リギノプテリス型 !! メズロサ型
|-
| 珠皮
|L型珠皮 (L-type integument)
|P型珠皮 (P-type integument)
|-
|珠皮の維管束
|1層
|2層
|-
|キューピュール
|椀形～裂片状
|もたない
|-
|珠皮と珠心との癒合
|基部のみ
|ほぼ全体が癒合し、複合珠心 ({{lang|en|combined nucleus}})を作る
|-
|珠心の維管束
|なし、または基底部まで
|全体に複数本あり、一部基底部にも
|-
|花粉室
|ハイドラスペルマ型または珠心突起で、後に珠皮が形成
|複合珠心の先端が形成し、珠皮の内側は擬花粉室となる
|-
|テントポール
|石炭紀以降の群では存在
|なし
|-
| 分類群
|
*リギノプテリス類
*カリストフィトン類
*コルダイテス類
*イチョウ類
*グロッソプテリス類
*針葉樹類
*グネツム類
*コリストスペルマ類
*ペルタスペルマ類
*カイトニア類
*被子植物
|
*メズロサ類
*ソテツ類
*ベネチテス類
|-
|}
裸子植物の胚珠は、被子植物のものと異なり、珠皮を1枚しか持たない{{Sfn|西田|2017|p=178}}{{Sfn|清水|2001|p=111}}。裸子植物の珠皮は被子植物の内珠皮と相同であると考えられている。被子植物が持つ外珠皮の起源は化石裸子植物から推定されており、テローム仮説と'''新融合胞子嚢仮説'''（しんゆうごうほうしのうかせつ、{{lang|en|neosynangial hypothesis}}）がある{{Sfn|長谷部|2020|p=189}}。現在では後者が有力と考えられている{{Sfn|長谷部|2020|p=189}}。被子植物の雌性生殖器官は、裸子植物型の1珠皮性[[直生胚珠]]を[[外珠皮]]という葉的器官が左右対称の形態を保ったまま包み込み、さらにこの構造が[[心皮]]という葉的器官の[[向軸側]]にできたポケットに閉じこまれた構造と解釈される{{Sfn|山田|2004}}。化石裸子植物の[[カイトニア属]] {{snamei||Caytonia}} や [[ペトリエラエア]] {{snamei||Petriellaea}} は被子植物の祖先の候補であり、それらは左右対称な葉的器官（外珠皮に相当）が1珠皮性の直生胚珠を包んでいる{{sfn|山田|2004}}。別の祖先候補である {{snamei||Ottokaria}} 属や[[ディクティオプテリディウム]] {{snamei||Dictyopteridium}} でも同様の器官を持ち、心皮に対比できる葉的器官も備えているため被子植物の雌性生殖器官に比較される{{sfn|山田|2004}}。
裸子植物では1枚の珠皮（種皮）が3層に分化する{{Sfn|清水|2001|p=111}}。イチョウの種皮は外層が液質、中層が木質、内層が膜質である{{Sfn|清水|2001|p=111}}。
=== 胞子嚢穂 ===
[[File:Ephedra pollen cones.jpg|thumb|200px|[[マオウ属]] {{Snamei||Ephedra}} の雄性胞子嚢穂。]]
[[File:Glossopterid reproductive structures.jpg|thumb|200px|[[グロッソプテリス類]]の胞子囊穂。]]
'''裸子植物は花を作らない'''{{Sfn|長谷部|2020|p=205}}。裸子植物の生殖器官は、歴史的に「[[花]] {{lang|en|flower}}」と呼ばれたことがあり、現代でも俗にそう呼ばれることがあるが、近代以降の定義では、これは正しくない{{Sfn|熊沢|1979|p=8}}{{Sfn|長谷部|2020|p=205}}{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=521}}。かつては[[種子植物]]を「[[顕花植物]] {{lang|en|flowering plant}}」といい、顕花植物が花を持つと考えてきたが、現在では {{lang|en|flowering plant}} の語は被子植物を指すものとなっており、「花」という用語は被子植物に限定して用いることになっている{{Sfn|熊沢|1979|p=8}}{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=521}}{{Sfn|清水|2001|p=26}}。「[[果実]] {{lang|en|fruit}}」という語も同様で、裸子植物の種子を囲む発達した器官を果実と呼ぶこともあったが{{Sfn|清水|2001|p=108}}、[[心皮]]の獲得が被子植物への進化に重要であり、裸子植物の生殖器官を果実と呼ぶのは適切でない{{Sfn|長谷部|2020|p=205}}。そのため、大胞子をつくる裸子植物の雌の生殖器官は'''雌性胞子嚢穂'''（しせいほうしのうすい、{{lang|en|female strobilus}}）{{Sfn|長谷部|2020|p=205}}または'''大胞子嚢穂'''（だいほうしのうすい、{{lang|en|megasporangiate strobilus}}）{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=424}}と呼ばれ、小胞子をつくる雄の生殖器官は'''雄性胞子嚢穂'''（ゆうせいほうしのうすい、{{lang|en|male strobilus}}）{{Sfn|長谷部|2020|p=205}}または'''小胞子嚢穂'''（しょうほうしのうすい、{{lang|en|microsporangiate strobilus}}）{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=424}}と呼ばれる。
[[File:Pinus sylvestris female strobilus and cone en.svg|thumb|350px|[[ヨーロッパアカマツ]] {{snamei||Pinus sylvestris}} の[[球果]]の断面図。]]
[[マツ目]]および[[ヒノキ目]]の種子が成熟した雌性胞子嚢穂は、慣習的に'''[[球果]]'''（きゅうか、毬果{{Sfn|相場|宮本|2017|pp=307–311}}、{{lang|en|cone}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=308b}}）と呼ばれる{{Sfn|清水|2001|p=108}}{{Sfn|長谷部|2020|p=205}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=308b}}。球果は1本の木質化した軸に数個から多数の木質化した'''[[果鱗]]'''（かりん、{{lang|en|cone scale, fructiferous scale}}）と呼ばれる[[鱗片葉|鱗片]]が[[螺生]]または[[対生]]してついたものである{{Sfn|清水|2001|p=108}}。果鱗は'''[[種鱗]]'''（しゅりん、{{lang|en|seed scale, ovuliferous scale, seminiferous scale}}）および'''[[苞鱗]]'''（ほうりん、{{lang|en|bract scale}}）の2つの鱗片と胚珠が癒合してできたものであるため{{Sfn|清水|2001|p=108}}、'''種鱗複合体'''（しゅりんふくごうたい、{{lang|en|ovuliferous scale complex, seed-scale complex}}）{{Sfn|清水|2001|p=108}}{{Sfn|熊沢|1979|p=32}}{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=432}}{{Sfn|西田|1998|p=232}}{{Sfn|西田|1997a|p=124}}または'''苞鱗種鱗複合体'''とも呼ばれる{{Sfn|長谷部|2020|p=200}}{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=428}}{{Efn|この球果の基本構造は Florin (1951) が初めて提唱した{{Sfn|西田|1997a|p=124}}。}}。そして、種子は種鱗の[[向軸面]]につく{{Sfn|清水|2001|p=108}}。また、雄性胞子嚢穂を'''雄性球果'''（ゆうせいきゅうか、{{lang|en|pollen cone}}）と呼ぶことがあり{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=426}}、その場合、雌性胞子嚢穂は'''雌性球果'''（しせいきゅうか、{{lang|en|seed cone}}）と呼ばれる{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=429}}。[[ヒノキ科]]の[[ビャクシン属]]などに見られる液質（肉質）となった球果を'''漿質球果'''（しょうしつきゅうか、{{lang|en|fleshy cone}}）または'''肉質球果'''（にくしつきゅうか、{{lang|en|galbulus}}）という{{Sfn|清水|2001|p=108}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=308b}}。
成熟前の球果（雌性胞子嚢穂）や雄性胞子嚢穂は'''球花'''（きゅうか、{{lang|en|strobilus}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=308b}}）と呼ばれる{{Sfn|清水|2001|p=108}}{{Sfn|長谷部|2020|p=205}}。球花は被子植物における花ではなく、[[花序]]に相当すると考えられている{{Sfn|清水|2001|p=108}}。これは、種鱗と苞鱗の維管束が互いに相対しており、種鱗は苞鱗の脇芽として生じたと考えられるため、種鱗と胚珠が花に相当する器官とみなされる{{Sfn|清水|2001|p=108}}。雌性胞子嚢穂は'''雌性球花'''（雌球花）、雄性胞子嚢穂は'''雄性球花'''（雄球花）と呼ばれる{{Sfn|熊沢|1979|p=33}}。ソテツ類の胞子囊穂も球花と呼ばれる{{Sfn|西田|2000|p=94}}。
マキ科の一部とイチイ科では胚珠の柄部である[[胎座]]が肥厚し、'''[[仮種皮]]'''（かしゅひ、{{lang|en|aril}}、種衣）という構造を作る{{Sfn|清水|2001|p=116}}{{Sfn|西田|1997a|p=128}}。イチイ科の仮種皮は胚珠を覆うように発達し、液果状の'''仮種皮果'''（かしゅひか、{{lang|en|arillocarpium}}）となる{{Sfn|清水|2001|p=108}}{{Sfn|西田|1997a|p=128}}。また、マキ科[[マキ属]]などでは種鱗が変形して'''[[套衣]]'''（とうい、{{lang|en|epimatium}}）と呼ばれる覆いを胚珠の外側に作る{{Sfn|清水|2001|p=109}}{{Sfn|西田|1997a|p=128}}。
[[イチョウ科]]や[[ソテツ科]]、[[イヌガヤ科]]の種子は種皮の外層が肥厚して肉質となり、核果状の'''種子果'''（しゅしか、{{lang|en|seminicarpium}}）を作る{{Sfn|清水|2001|p=109}}。グネツム類の胚珠には1–2枚の珠皮上の覆いがある{{Sfn|西田|1997a|p=128}}。2枚の覆いを持つグネツム科では、内側の1枚が硬い種皮状となり、外側の1枚が肉質となって赤く熟す{{Sfn|西田|1997a|p=128}}{{Sfn|清水|2001|p=109}}。仮種皮を持つ胚珠やグネツム科の胚珠は動物に食べられ、種子散布される{{Sfn|西田|1997a|p=128}}。
ベネチテス類の生殖器官は被子植物の花と形態的にも機能的にもほぼ変わりがない程度に発達している{{Sfn|西田|1997a|p=127}}。外側から[[苞葉]]、[[小胞子葉]]、中央の雌性生殖器床からなり、被子植物の[[花被片]]、[[雄蕊]]、[[雌蕊]]に相当する{{Sfn|西田|1997a|p=126}}。雌性生殖器床は肉質で大胞子葉が癒合してできており、その表面に胚珠と退化した胚珠である棒状の種間鱗片が無数に並ぶ{{Sfn|西田|1997a|p=126}}。
=== 花粉 ===
ソテツ類やグネツム類の花粉は長楕円形の単溝粒である{{Sfn|西田|1998|p=234}}。初期の被子植物の花粉も同様の形態を持つが、裸子植物には花粉外壁の柱状構造がないことで区別される{{Sfn|西田|1998|p=234}}{{Sfn|西田|1997a|p=109}}。また、外壁内層に層状構造がみられることも裸子植物花粉を被子植物花粉と区別する特徴である{{Sfn|西田|1997a|p=109}}。
裸子植物の送粉様式はほとんどが[[風媒]]である{{Sfn|西田|1998|p=234}}{{Sfn|西田|1997a|p=127}}。花粉は珠孔に分泌される受粉滴という水滴によって胚珠内に取り込まれる{{Sfn|西田|1997a|p=127}}{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=339}}。特に針葉樹類では気嚢が発達した花粉を作る{{Sfn|西田|1998|p=234}}。しかし、[[ザミア科]]や[[グネツム]]では[[昆虫媒]]を行っている{{Sfn|西田|1998|p=234}}{{Sfn|西田|1997a|p=127}}。ザミアでは種ごとに[[コガネムシ]]の特定の種が送粉共生している{{Sfn|西田|1998|p=234}}{{Sfn|西田|1997a|p=127}}。ベネチテス類も、小胞子囊が閉鎖構造になっており、その中に甲虫類の食痕がみられるため、両性花の受粉に昆虫類が関与していたと考えられている{{Sfn|西田|1998|p=234}}{{Sfn|西田|1997a|p=127}}。
=== 受精 ===
シダ種子類の前花粉はシダ植物の胞子のように求心面で発芽し、[[精子受精]]（{{lang|en|zooidogamy}}、運動性受精）を行っていた{{Sfn|西田|1997a|p=109}}{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=339}}。イチョウ類とソテツ類の花粉は遠心面に発芽孔を持ち、精子受精を行うが、花粉管を作り精子が花粉管内で成熟するまで珠心からの栄養を供給する{{Sfn|西田|1997a|p=109}}。グネツム類を含む針葉樹類とカリストフィトン類では、精子が花粉管によって卵に輸送される[[花粉管受精]]（{{lang|en|siphonogamy}}）を行う{{Sfn|西田|1997a|p=109}}{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=339}}。メズロサ類やグロッソプテリス類、現生裸子植物のソテツ類とイチョウ類は運動性精子を持つことが確認されているため、運動性精子によらない花粉管受精は現生針葉樹類と被子植物のそれぞれの系統で独立に得た形質だと考えられる{{Sfn|長谷部|2020|p=206}}。
雌性配偶体（胚嚢）の成熟は被子植物より長く、8核7細胞からなり[[重複受精]]を行う被子植物の胚嚢とは異なり著しく巨大である{{Sfn|西田|1997a|p=109}}。大胞子は遊離核分裂を繰り返して多核状態となり、胚嚢周辺から細胞壁が形成されるとともに複数の造卵器が形成される{{Sfn|西田|1997a|p=109}}。グネツム属とウェルウィッチア属は造卵器が退化する{{Sfn|西田|1997a|p=109}}。
マオウ属の胚嚢は、縦に30細胞以上が並んだ頸部とその下にある大型の中央細胞からなる造卵器を作る{{Sfn|西田|1997b|p=212}}。中央細胞の核は分裂し、1個の腹溝核と1個の卵核になる{{Sfn|西田|1997b|p=212}}。花粉からは花粉管を伸ばすが、その中に2個の精核を作り、そのうちの1つが腹溝核と合体することで重複受精様の受精を行う{{Sfn|西田|1997b|p=212}}。しかし、マオウ属の腹溝核は胚乳とは異なり発達せず、被子植物の重複受精と相同かどうかは疑問が持たれている{{Sfn|西田|1997b|p=212}}
== 下位分類 ==
[[File:Lepidopteris life restoration.jpg|thumb|250px|{{Snamei||Lepidopteris}}（ペルタスペルマ類）の復元画。]]
近年の[[分子系統解析]]の結果から、現生裸子植物は単系統であることは確実視されている{{Sfn|Hasebe ''et al.''|1992|pp=673–679}}{{Sfn|Bowe ''et al.''|2000|pp=4092–4097}}{{Sfn|Chaw ''et al.''|2000|pp=4086–4091}}{{Sfn|Wickett ''et al.''|2014|pp=E4859–E4868}}{{Sfn|Puttick ''et al.''|2018|pp=1–13}}{{Sfn|Liu ''et al.''|2022|pp=1–13}}{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=615|ps=（訳者注）}}{{Sfn|長谷部|2020|p=199}}。そして現在では現生裸子植物の系統関係は、[[ソテツ類]] と[[イチョウ類]]は姉妹群となり{{Sfn|Wu ''et al.''|2013|pp=243–254}}、残る[[マツ目]]、[[グネツム目]]、[[ヒノキ目]]がクレードをなし{{Sfn|Bowe ''et al.''|2000|pp=4092–4097}}、それら2つの系統が姉妹群をなすとする系統関係が有力である{{Sfn|Wickett ''et al.''|2014|pp=E4859–E4868}}{{Sfn|Puttick ''et al.''|2018|pp=1–13}}{{Sfn|Liu ''et al.''|2022|pp=1–13}}{{Sfn|長谷部|2020|p=199}}{{Sfn|Cole ''et al.''|2022}}。
初期の裸子植物は[[シダ種子類]]（シダ種子植物、シダ状種子植物{{Sfn|田村|堀田|1974|p=199}}、{{sname|Pteridospermatophyta}}、{{lang-en-short|seed ferns}}）と呼ばれるが、これは人為的にまとめられた群で、現生[[種子植物]]、現生裸子植物、被子植物のそれぞれの祖先群を含む[[多系統]]群である{{Sfn|西田|2017|p=129}}{{Sfn|西田|2017|p=167}}{{Sfn|長谷部|2020|p=181}}。石炭紀からペルム紀にかけてのシダ種子類は[[カラモピティス目]]、[[ブテオキシロン目]]、[[リギノプテリス目]]、[[メズロサ目]]、[[カリストフィトン目]]の5群が認識されているが、これも[[人為分類]]である{{Sfn|西田|2017|p=167}}。シダ種子類はほかに {{sname||Dicranophyllales}}, {{sname||Nilssoniales}}, {{sname||Fredlindiales}}, {{sname||Matatiellales}}, {{sname||Hamshawviales}}, {{sname||Alexiales}}, {{sname||Hlatimbiales}}、そして {{sname||Axelrodiales}} といった目を含むこともある{{Sfn|McLoughlin|2020|p=24}}。このうち、{{sname|Hamshawviales}}、{{sname|Axelrodiales}}、{{sname|Fredlindiales}} の3目は生殖器官や葉の構造が[[イチョウ目]]、[[グネツム目]]、[[ベネチテス目]]などと類似していることから類縁性が指摘されているが、他の群については類縁性を示す特徴は不明である{{Sfn|McLoughlin|2020|p=24}}。また、歴史的にはグロッソプテリス類、ペルタスペルマ類、コリストスペルマ類、カイトニア類もシダ種子類として扱われていたが{{Sfn|田村|堀田|1974|p=200}}、現在は生殖器官や栄養器官の特徴が明らかになっているものに関しては独立した分類群として扱われることが多い{{Sfn|西田|2017|p=130}}。
以下に {{Harvtxt|McLoughlin|2020}} および {{Harvtxt|西田|2017}}によって挙げられる裸子植物の化石目を示す{{Efn|ただし{{Harvtxt|西田|2017}}ではシダ種子類を除き綱の階級とされている。}}。
{|class="wikitable" style="font-size:small;"
|+ 裸子植物の化石目{{Efn|含まれる化石属は各脚注の出典に基づく。和名直後の脚注は和名の出典を示し、その階級の和名として書かれているものを優先しているが、高次分類群の和名の一部や～類として書かれているものも含む。}}
![[目 (分類学)|目]]名 !! 含まれる属 !! 時代 !! 特徴
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|[[ハイドラスペルマ目]]<br />{{sname||Hydraspermales}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=10}}
|
* [[エルキンシア]] {{snamei||Elkinsia}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=11}}
* {{snamei||Sphenopteridium}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=11}}
* [[ハイドラスペルマ]] {{snamei||Hydrosperma}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
|後期デボン紀から前期石炭紀{{Sfn|McLoughlin|2020|p=10}}
|
* 前胚珠と前花粉を作る{{Sfn|McLoughlin|2020|p=10}}。
|-
|[[カラモピティス目]]{{Sfn|西田|2017|p=167}}<br />{{sname||Calamopityales}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=11}}
|
* [[カラモピティス]] {{snamei||Calamopitys}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Stenomyelon}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
|前期石炭紀{{Sfn|McLoughlin|2020|p=11}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
|
* 単純な構造の栄養器官{{Sfn|西田|2017|p=167}}。
* 三角形の中原型原生中心柱～真正中心柱{{Sfn|西田|2017|p=167}}。
* [[櫛の歯状皮層]]（スパルガヌム皮層）を持つ{{Sfn|西田|2017|p=168}}。
|-
|[[ブテオキシロン目]]{{Sfn|西田|2017|p=296}}<br />{{sname||Buteoxylonales}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
|
* [[ブテオキシロン]] {{snamei||Buteoxylon}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Tantalosperma}}{{Sfn|西田|2017|p=169}}
| 後期デボン紀から前期石炭紀{{Sfn|西田|2017|p=296}}
|
* 中原型原生中心柱を持つ{{Sfn|西田|2017|p=169}}。
* T字型の葉柄維管束{{Sfn|西田|2017|p=169}}。
|-
|[[リギノプテリス目]]{{Sfn|西田|2017|p=167}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}<br />{{sname||Lyginopteridales}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=12}}
|
* [[リギノプテリス]] {{snamei||Lyginopteris}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
* {{snamei||Tetrastichia}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Tristichia}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Sphenopteris}}（の一部）{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* [[ラゲノストマ]]{{Sfn|西田|1997b|p=229}} {{snamei||Lagenostoma}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
* {{snamei||Sphaerostoma}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Conostoma}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Gnetopsis}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Crossotheca}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* [[リギノラキス]]{{Sfn|西田|1997b|p=229}} {{snamei||Lyginorachis}}{{Sfn|西田|1997b|p=229}}
* [[ゲノモスペルマ]]{{Sfn|西田|1997a|p=118}} {{snamei||Genomosperma}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
* {{snamei||Heterangium}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
|後期デボン紀から後期石炭紀{{Sfn|McLoughlin|2020|p=12}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
|
* 外原型の有髄原生中心柱～中原型から内原型の真正中心柱{{Sfn|西田|2017|p=169}}。
* 二次木部は多髄質{{Sfn|西田|2017|p=169}}。
* 皮層の厚膜組織は網目状に交錯し、{{lang|en|dictyoxylic stem}} となる{{Sfn|西田|2017|p=169}}。
* 種子は[[キューピュール]]上に生じ、ハイドラスペルマ型生殖を行う{{Sfn|西田|2017|p=170}}。
|-
|[[メズロサ目]]{{Sfn|西田|2017|p=167}}<br />（メデュロサ目{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=352}}、メドゥロサ目{{Sfn|西田|2000|p=98}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}）<br />{{sname||Medullosales}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=12}}
|
* [[メズロサ]]{{Sfn|西田|1997b|p=229}} {{snamei||Medullosa}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}<br />（メデュロサ{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=352}}、メドゥローサ{{Sfn|西田|1998|p=231}}）
* {{snamei||Sutcliffia}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Quaestra}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Myeloxylon}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* [[アレトプテリス]]{{Sfn|西田|1997b|p=229}} {{snamei||Alethopteris}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Macrotaeniopteris}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Neuropteris}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
* {{snamei||Odontopteris}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* [[パキテスタ]]{{Sfn|西田|1997b|p=229}} {{snamei||Pachytesta}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
* [[ベルナウルチア]]{{Sfn|西田|1997b|p=229}} {{snamei||Belnaultia}}{{Sfn|西田|1997b|p=229}}
* {{snamei||Trigonocarpus}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
* {{snamei||Codonotheca}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Halletheca}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* [[ベルナウルチア]]{{Sfn|西田|1997b|p=229}} {{snamei||Bernaultia}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
|前期石炭紀からペルム紀{{Sfn|McLoughlin|2020|p=12}}
|
* 中心柱は多様だが、多くは多条に見える中原型の真正中心柱{{Sfn|西田|2017|p=171}}。
* 中心柱外周にある分柱の維管束が内外両方向に二次組織を形成し、内側の組織が厚くなる{{Sfn|西田|2017|p=173}}。
* 皮層外層には櫛の歯状皮層がある{{Sfn|西田|2017|p=173}}。
* 茎に対し巨大な葉柄基部を持つ{{Sfn|西田|2017|p=173}}。
* 種子は大型で、キューピュールを欠き、葉の先端や葉軸上に単生する{{Sfn|西田|2017|p=173}}。
|-
|[[カリストフィトン目]]{{Sfn|西田|2017|p=167}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}<br />{{sname||Callistophytales}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=14}}
|
* [[カリストフィトン]]{{Sfn|西田|1998|p=231}} {{snamei||Callistophyton}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
* {{snamei||Dicksoniites}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* [[カロスペルマリオン]]{{Sfn|長谷部|2020|p=206}} {{snamei||Callospermarion}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
* {{snamei||Idanodictyon}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
|後期石炭紀から前期ペルム紀{{Sfn|McLoughlin|2020|p=14}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
|
* 2つの機能を持つ花粉を作る{{Sfn|西田|2017|p=168}}。
* [[節 (植物)|節]]ごとに2枚の[[苞葉]]に包まれた[[腋芽]]を作る{{Sfn|西田|2017|p=169}}。
|-
|[[コルダイテス目]]{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}<br />（コルダボク目{{Sfn|田村|堀田|1974|p=209}}）<br />{{sname||Cordaitanthales}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=14}}<br />({{sname|Cordaitales}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=14}})
|
* [[コルダイテス]]{{Sfn|西田|1998|p=231}}（コルダボク属{{Sfn|田村|堀田|1974|p=209}}） {{snamei||Cordaites}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* [[コルダイアントゥス]]{{Sfn|西田|1998|p=231}} {{snamei||Cordaitanthus}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Cordaixylon}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Cordaicarpus}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Shanxioxylon}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Myeloxylon}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Mitrospermum}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{Snamei||Poroxylon}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
* {{Snamei||Amyelon}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
|前期石炭紀から後期ペルム紀末{{Sfn|McLoughlin|2020|p=14}}
|
* 真正中心柱で、多木質材{{Sfn|西田|1998|p=231}}{{Sfn|西田|2017|p=174}}。
* 穂状の生殖器官をつける{{Sfn|西田|1998|p=231}}{{Sfn|西田|2017|p=175}}。
* 帯状の葉を持つ{{Sfn|西田|1998|p=231}}{{Sfn|西田|2017|p=174}}。
|-
|[[ヴォルツィア目]]{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}{{Sfn|長谷部|2020|p=口絵1}}{{Efn|かつては針葉樹類とともにマツ目に内包されたこともある{{Sfn|田村|堀田|1974|p=210}}。}} <br />（ヴォルチア目{{Sfn|西田|2017|p=297}}、ボルチア目{{Sfn|長谷部|2020|p=200}}{{Sfn|西田|1998|p=231}}）<br />{{sname||Voltziales}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=14}}
|
* [[ヴォルツィア]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=210}}（[[ボルチア]]{{Sfn|西田|1998|p=231}}） {{snamei||Voltzia}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
* [[ユトレクチア]] {{snamei||Utrechtia}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* [[ツキジア]] {{snamei||Thucydia}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* [[エンポリア]] {{snamei||Emporia}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* [[マジョニア]] {{snamei||Majonia}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* [[ウルマンニア]]{{Sfn|西田|1998|p=231}} {{snamei||Ullmannia}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
* [[バルテリア]] {{snamei||Barthelia}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* [[フェルグリオクラドゥス]] {{snamei||Ferugliocladus}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* [[ブリアリア]] {{snamei||Buriaria}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* {{snamei||Ernestiodendron}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
* {{snamei||Glyptolepis}}
* {{snamei||Lebachia}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
|後期石炭紀からジュラ紀{{Sfn|McLoughlin|2020|p=16}}
|
* 多木質材{{Sfn|西田|1998|p=231}}。
* 原始的な[[球果]]を作る{{Sfn|西田|1998|p=231}}。
* [[針葉]]を持つ{{Sfn|西田|1998|p=231}}。
|-
|[[パリシア科]]{{Sfn|西田|2017|p=297}}（目）{{Efn|{{Harvtxt|西田|2017}}はパリシア科を球果綱の一群として扱い、目は置かずに扱っている。{{Harvtxt|Pattemore|Rozefelds|2019}}でも球果綱 {{sname|Pinopsida}} として扱っているが、独立した目 {{sname||Palissyales}} {{AUY|Doweld|2001|bio=bot}} として扱っている。}}<br />{{Sname|Palissyaceae}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}{{Sfn|Pattemore|Rozefelds|2019|pp=181–214}}<br />({{sname||Palissyales}}{{Sfn|Pattemore|Rozefelds|2019|pp=181–214}})
|
* [[パリシア]] {{snamei||Palissya}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* {{snamei||Stachyotaxus}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* {{snamei||Knezourocarpon}}{{Sfn|Pattemore|Rozefelds|2019|pp=181–214}}
| 後期三畳紀から前期白亜紀{{Sfn|Pattemore|Rozefelds|2019|pp=181–214}}
|
* 長さ10 cm 程度の箆状の種鱗複合体をつける球果を持つ{{Sfn|西田|2017|p=206}}。
* 胚珠を套衣が包んでいる{{Sfn|西田|2017|p=206}}。
|-
| [[ケイロレピス科]]{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}{{Sfn|西田|2017|p=206}}{{Efn|針葉樹目 {{sname|Coniferales}} に置かれることも{{Sfn|Escapa|Leslie|2017|pp=322–334}}、[[ヴォルチア綱]] {{sname||Voltziopsida}} {{AUY|Doweld|2001|bio-bot}} 内の独自の目 {{sname||Cheirolepidiales}} {{AU|J.M.Anderson}} & {{AUY|H.M.Anderson|2007}} または {{Sname||Hirmeriellales}} {{AUY|Doweld|2001|bio-bot}} に置かれることもある{{Sfn|Doweld|2020|pp=1092–1098}}。}}{{Efn|ケイロレピス科 {{sname||Cheirolepidaceae}} のタイプ属 {{snamei||Cheirolepis}} {{AUY|Schimp.|1870|bio=bot}} は[[キク科]]の現生属 {{snamei|Cheirolepis}} {{AUY|Boiss.|1849|bio=bot}} の後参[[ホモニム]]（命名法上。分類学上は {{snamei||Centaurea}} {{AU|L.}} 内の節名として用いられる。）であるため、[[タハタジャン]]が {{Snamei||Brachyphyllum muensteri}} {{AU|Schenk.}} をタイプとして新属 {{Snamei||Cheirolepidium}} {{AUY|Takht.|1957|bio=bot}} を設立した。しかし、{{Harvtxt|Doweld|2020}} によると、{{Snamei||Cheirolepidium müensteri}} ({{AU|Schenk.}}) {{AUY|Takht.|1957|bio=bot}} は{{Harvcoltxt|ICN|2018|p=Art. 41.5}} に基づき、[[バシオニム]] {{Snamei||Brachyphyllum muensteri}} {{AU|Schenk.}}への直接かつ完全な言及を欠いているため、置換名としては有効に発表されたとみなすことができない。そのうえで、{{Harvtxt|Doweld|2020}} は先取権のある {{Snamei|Hirmeriella}} {{AUY|Hörhammer|1933|bio=bot}} を使うべきだと主張し、{{Sname||Hirmeriellales}} 目の {{sname||Hirmeriellaceae}} 科に分類している。なお、それとは別に動物にも同名の[[ケイロレピス]] {{snamei||Cheirolepis}}（ケイロレピス科 {{sname||Cheirolepidae}}）が存在するが、こちらは別々の命名規約に準拠するため問題ない。}}<br />{{sname||Cheirolepidiaceae}}{{Efn|{{snamei||Cheirolepis}} をタイプとする {{sname||Cheirolepidaceae}} は {{snamei|Cheirolepis}} {{AU|Schenk.}} が {{snamei|Cheirolepis}} {{AUY|Boiss.|1849|bio=bot}} の後参[[ホモニム]]であるため非合法名で、{{sname|Cheirolepidiaceae}} {{AUY|Turutanova-Ketova|1963}} が有効である{{Sfn|Doweld|2020|pp=1092–1098}}。}}({{sname||Hirmeriellaceae}}{{Sfn|Doweld|2020|pp=1092–1098}})
|
* {{Snamei||Hirmeriella}}{{Sfn|Doweld|2020|pp=1092–1098}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}} (={{Snamei||Cheirolepidium}})
* {{snamei||Pararaucaria}}{{Sfn|西田|2017|p=298}}{{Sfn|Escapa|Leslie|2017|pp=322–334}}
* {{snamei||Frenelopsis}}{{Sfn|西田|2017|p=298}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
* {{snamei||Classopollis}}{{Sfn|西田|2017|p=206}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}（花粉化石）
* {{snamei||Brachyphyllum}}{{Sfn|Escapa|Leslie|2017|pp=322–334}}
| 三畳紀から白亜紀{{Sfn|西田|2017|p=298}}
|
* 気嚢を１つのみ持つ花粉を作る{{Sfn|西田|2017|p=206}}。
* 覆瓦状に螺旋配列する[[鱗片葉]]を持つ{{Sfn|Escapa|Leslie|2017|pp=322–334}}。
* 球果には楔形の種鱗を持つ種鱗複合体が螺旋状に配列する{{Sfn|Escapa|Leslie|2017|pp=322–334}}。
|-
| [[グロッソプテリス目]]{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}{{Sfn|西田|2017|p=179}}<br />{{sname||Glossopteridales}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=16}}
|
* [[グロッソプテリス]]{{Sfn|西田|1998|p=231}}{{Sfn|西田|2017|p=181}} {{snamei||Glossopteris}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Gangamopteris}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Arberia}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Austroglossa}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* [[デンカニア]]{{Sfn|西田|1998|p=231}}{{Sfn|西田|1997b|p=233}} {{snamei||Denkania}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* [[ディクティオプテリディウム]]{{Sfn|西田|2000|p=112}} {{snamei||Dictyopteridium}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}<br />（ディクチオプテリディウム{{Sfn|西田|1998|p=231}}{{Sfn|西田|1997b|p=233}}）
* {{snamei||Homevaleia}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* [[エレトモニア]]{{Sfn|西田|1997b|p=233}} {{snamei||Eretmonia}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Ediea}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{Snamei||Lidgettonia}}{{Sfn|西田|2017|p=181}}
* {{snamei||Vertebraria}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
| ペルム紀から前期三畳紀{{Sfn|西田|2017|p=296}}
|
*多木質材{{Sfn|西田|1998|p=231}}。
*[[栄養葉]]上に[[大胞子葉]]を持つ{{Sfn|西田|1998|p=231}}。
*[[ゴンドワナ]]要素{{Sfn|西田|1998|p=231}}。
|-
|[[チェカノウスキア目]]{{Sfn|西田|2017|p=187}}<br />（チェカノフスキア目{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}）<br />{{Sname|Czekanowskiales}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=17}}<br />({{sname||Leptostrobales}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=17}})
|
* [[チェカノウスキア]]{{Sfn|西田|1998|p=231}} {{snamei||Czekanowskia}}
* [[レプトストローブス]]{{Sfn|西田|1998|p=231}} {{snamei||Leptstrobus}}<br />（レプトストロブス{{Sfn|西田|1997a|p=126}}）
|後期三畳紀から白亜紀{{Sfn|McLoughlin|2020|p=17}}
|
* 基部から数回分枝する線状の[[葉身]]をもつ[[葉]]をつける{{Sfn|西田|1998|p=231}}。
* カプセルと呼ばれる2弁状の胚珠保護器官（大胞子葉）を持つ{{Sfn|西田|1998|p=231}}{{Sfn|西田|2017|p=189}}。
|-
|[[ペルタスペルマ目]]{{Sfn|西田|2017|p=187}}<br />{{sname||Peltaspermales}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=18}}
|
* {{snamei||Lepidopteris}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
* {{snamei||Autunia}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Peltaspermum}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
* {{snamei||Callipterianthus}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Dichophyllum}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
* {{snamei||Raminervia}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
|後期石炭紀からジュラ紀{{Sfn|McLoughlin|2020|p=18}}
|
* 楯形をした大胞子葉の裏側に数個の胚珠が直接着生する{{Sfn|西田|2017|p=189}}。
* 大胞子葉は軸に[[螺生]]する{{Sfn|西田|2017|p=189}}。
|-
|[[コリストスペルマ目]]{{Sfn|西田|2017|p=187}}{{Efn|かつては現生裸子植物のクレード内に位置すると考えられたこともあったが{{Sfn|Doyle|2008|pp=816–843}}、現在では被子植物のステムグループで、ペトリエラ目の側系統群であると考えられている{{Sfn|Shi ''et al.''|2021|pp=223–226}}。}}<br />{{sname||Corystospermales}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=18}}<br /> ({{sname|Umkomasiales}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=18}})
|
* [[ウムコマシア]]{{Sfn|西田|1998|p=231}} {{snamei||Umkomasia}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* [[ディクロイディウム]]{{Sfn|西田|1998|p=231}} {{snamei||Dicroidium}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* [[レクソキシロン]]{{Sfn|西田|1998|p=231}} {{snamei||Rhexoxylon}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{Snamei||Jeffersoxylon}}{{Sfn|西田|2017|p=187}}
* {{snamei||Kykloxylon}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* {{snamei||Pteruchus}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* {{snamei||Pachypteris}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=18}}
* {{snamei||Komlopteris}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=18}}
|後期ペルム紀末から古第三紀[[始新世]]{{Sfn|McLoughlin|2020|p=18}}
|
* 1個ずつキューピュールに包まれる胚珠をもつ{{Sfn|西田|2017|p=189}}。
* 少なくとも2回羽状に分岐した軸状の大胞子葉末端に珠孔を基部に向けて反転させるようにしてキューピュールが頂生する{{Sfn|西田|2017|p=189}}。
|-
| [[ドイレア目]]{{Sfn|西田|2017|p=190}}{{Efn|広義にはコリストスペルマ類に含まれる{{Sfn|Shi ''et al.''|2021|pp=223–226}}。}}<br />{{sname||Doyleales}}{{Sfn|西田|2017|p=190}}
|
* [[ドイレア]] {{snamei||Doylea}}{{Sfn|西田|2017|p=190}}
| 前期白亜紀{{Sfn|西田|2017|p=190}}
|
* 真の種皮の外側にさらに3つの壁が覆う構造をした種子を作る{{Sfn|西田|2017|p=190}}。
|-
|[[ギガントプテリス目]]{{Sfn|西田|2017|p=187}}<br />{{sname||Gigantopteridales}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=19}}
|
* [[ギガントプテリス]]{{Sfn|西田|1998|p=231}}<ref name="Gigantopteris">{{Cite web|和書|author=浅間一男・西田治文|url=https://kotobank.jp/word/%E3%82%AE%E3%82%AC%E3%83%B3%E3%83%88%E3%83%97%E3%83%86%E3%83%AA%E3%82%B9%E9%A1%9E-1525929|title=ギガントプテリス類|work=『[[日本大百科全書]](ニッポニカ)』|website=[[コトバンク]]|publisher=小学館|accessdate=2023-10-23}}</ref> {{snamei||Gigantopteris}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* [[ギガントノミア]] {{snamei||Gigantonomia}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* [[エンプレクトプテリス]] {{snamei||Emplectopteris}}<ref name="Gigantopteris"/>
* [[ギガントノクレア]] {{snamei||Gigantonoclea}}<ref name="Gigantopteris"/>
* [[バイコエンプレクトプテリス]] {{snamei||Bicoemplectopteris}}<ref name="Gigantopteris"/>
* [[トリコエンプレクトプテリス]] {{snamei||Tricoemplectopteris}}<ref name="Gigantopteris"/>
* [[ギガントテカ]] {{snamei||Gigantotheca}}<ref name="Gigantopteris"/>
* [[ギガントプテリディウム]] {{snamei||Gigantopteridium}}<ref name="Gigantopteris"/>
|ペルム紀{{Sfn|McLoughlin|2020|p=19}}
|
* [[羽葉|羽状]]から[[網状脈]]を持つ大型葉{{Sfn|西田|1998|p=231}}。
* 細長い羽片の裏側縁に沿って胚珠が一つずつ列を作る{{Sfn|西田|2017|p=189}}。
* [[カタイシア]]植物群{{Sfn|西田|2017|p=189}}。
|-
|[[ペントキシロン目]]{{Sfn|西田|2017|p=187}}{{Sfn|田村|堀田|1974|p=205}} <br />（ペントズィロン目{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}）<br />{{sname||Pentoxylales}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=19}}
|
* [[ペントキシロン]] {{snamei||Pentoxylon}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* [[ニパニオフィルム]]{{Sfn|西田|1997b|p=232}} {{snamei||Nipaniophyllum}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Carnoconites}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
* {{snamei||Sahnia}}{{Sfn|西田|2017|p=296}}
| 三畳紀から白亜紀{{Sfn|McLoughlin|2020|p=19}}
|
* 多髄質材{{Sfn|西田|1998|p=231}}。
* [[多条中心柱]]{{Sfn|西田|1998|p=231}}。
* 椀形のキューピュールが密生してできた頭状の雌性生殖器官{{Sfn|西田|1998|p=231}}{{Sfn|西田|2017|p=189}}。
|-
|[[ベネチテス目]]{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}{{Efn|name="BEG"|ベネチテス類・{{sname||Erdtmanithecales}}・グネツム類はそれぞれ近縁であることが示唆され、合わせて'''BEG group'''と呼ばれている{{Sfn|Friis ''et al.''|2007|pp=549–552}}{{Sfn|Shi ''et al.''|2021|pp=223–226}}。ただし、{{Harvtxt|Rothwell ''et al.''|2009}} のようにこれに否定的な主張もあり、{{Harvtxt|Vajda ''et al.''|2017}} による[[赤外分光法]]を用いた分子的特徴のデータではベネチテス類は[[ニルソニア]]と類似し、((イチョウ類+チェカウノスキア類)+ソテツ類)のクレードとクラスターを形成し、ナンヨウスギ目（針葉樹類）とは別のクラスターとなることが示されている。}}<br />（キカデオイデア目{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}）<br />{{sname||Bennettitales}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=19}}<br />({{sname||Cycadeoidales}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=19}})
|
* [[ウィリアムソニア]]{{Sfn|西田|1997b|p=226}}{{Sfn|西田|1998|p=231}} {{snamei||Williamsonia}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* [[ウィリアムソニエラ]]{{Sfn|西田|1997b|p=226}} {{snamei||Williamsoniella}}
* [[ウィーランディエラ]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=202}} {{snamei||Wielandiella}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=21}}<br />（ウィーランジエラ{{Sfn|西田|1997b|p=226}}）
* [[キカデオイデア]]{{Sfn|西田|1998|p=231}} {{snamei||Cycadeoidea}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* [[ベネチテス]] {{snamei||Bennettites}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* {{snamei||Cycadeoidella}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* {{snamei||Monanthesia}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* {{snamei||Pterophyllum}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=22}}
* {{snamei||Otozamites}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=22}}
* {{snamei||Anomozamites}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=22}}
* [[プチロフィルム]] {{snamei||Ptilophyllum}}{{Sfn|西田|1997b|p=226}}
* [[ザミテス]]{{Sfn|西田|1997b|p=226}} {{snamei||Zamites}}{{Sfn|西田|1997b|p=226}}
* [[ニルッソニオプテリス]]{{Sfn|西田|1997b|p=226}} {{Snamei||Nilssoniopteris}}{{Sfn|西田|1997b|p=226}}
|後期ペルム紀末から古第三紀漸新世{{Sfn|McLoughlin|2020|p=19}}
|
* 多髄質材{{Sfn|西田|1998|p=231}}。
* 多数の葉跡が入る大型の葉を持つ{{Sfn|西田|1998|p=231}}。
* [[シンデトケイリック型気孔]]{{Sfn|西田|1998|p=231}}。
* 花様の生殖器官を持つ{{Sfn|西田|1998|p=231}}。
|-
|[[ペトリエラ目]]{{Sfn|西田|2017|p=187}}<br />（ペトリエラエア目{{Sfn|山田|2009|p=4}}）<br />{{sname||Petriellales}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=22}}{{Sfn|Shi ''et al.''|2021|pp=223–226}}
|
* [[ペトリエラエア]] {{snamei||Petriellaea}}{{Sfn|Shi ''et al.''|2021|pp=223–226}}
* {{snamei||Kannaskoppia}}{{Sfn|Shi ''et al.''|2021|pp=223–226}}
* {{snamei||Rochipteris}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=22}}
|三畳紀から白亜紀?{{Sfn|McLoughlin|2020|p=22}}
|
* 葉が[[二又分枝]]を数回繰り返す{{Sfn|西田|2017|p=189}}。
* 葉跡は2本ある{{Sfn|西田|2017|p=189}}。
* カイトニア類に似たキューピュールに胚珠が保護される{{Sfn|西田|2017|p=189}}。
|-
|[[カイトニア目]]{{Sfn|西田|2017|p=187}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}{{Efn|name=Pteridosperm|かつてはシダ種子類とされた{{Sfn|田村|堀田|1974|p=200}}。現在では被子植物と最も近縁であることが示唆されている{{Sfn|Shi ''et al.''|2021|pp=223–226}}。}}<br />{{sname||Caytoniales}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=22}}
|
* [[カイトニア]]{{Sfn|西田|1998|p=231}}{{Sfn|西田|1997b|p=232}} {{snamei||Caytonia}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* [[サゲノプテリス]]{{Sfn|西田|1998|p=231}}{{Sfn|西田|1997b|p=232}} {{snamei||Sagenopteris}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* {{snamei||Caytonanthus}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* {{snamei||Reymanownaea}}{{Sfn|Shi ''et al.''|2021|pp=223–226}}
* {{snamei||Ruflorinia}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
|中期三畳紀から白亜紀{{Sfn|McLoughlin|2020|p=22}}
|
* 握りこぶし状のキューピュールに多数の胚珠を含む{{Sfn|西田|2017|p=189}}。
* 先端の丸い[[披針形]]の羽片を持つ[[掌状複葉]]{{Sfn|西田|2017|p=189}}。
|-
|{{sname||Erdtmanithecales}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=24}}{{Efn|name="BEG"}}
|
* {{snamei||Erdtmanitheca}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=24}}
* {{snamei||Eucommiidites}}{{Sfn|McLoughlin|2020|p=24}}（花粉化石）
|三畳紀から白亜紀{{Sfn|McLoughlin|2020|p=24}}
|
* 雄性生殖器官は小さな球形の球果状で、先端に花粉嚢がある多数の小胞子葉を中心から放射状につける{{Sfn|McLoughlin|2020|p=24}}。
* 種子は断面が三角形の卵形で、顕著に伸びた珠孔を持つ{{Sfn|McLoughlin|2020|p=24}}。
|-
|}
現生裸子植物を構成する目および科は以下の通りである{{Sfn|Earle|2023|ps=. Gymnosperms.}}。{{Harvtxt|McLoughlin|2020}} では、ヒノキ類はマツ目に内包され、この場合[[針葉樹目]] {{sname||Coniferales}} と同義とされる{{Sfn|McLoughlin|2020|p=15}}{{Efn|ただしこの体系ではマツ目がグネツム類を除く側系統となる。}}。また、ナンヨウスギ目 {{sname||Araucariales}} はヒノキ目に内包されることもあるが、{{Harvtxt|Christenhusz ''et al.''|2011}} や{{Harvcoltxt|海老原|嶋村|田村|2012|p=319}}、{{Harvtxt|Earle|2023}} では分離して扱われている。ヒノキ科は旧スギ科を内包するが、これはヒノキ科に対して旧スギ科が側系統となるためである{{Sfn|西田|1998|p=235}}。
{|class="wikitable" style="font-size:small;"
|+ '''裸子植物の現生目'''{{Efn|現生分類群は{{Harvtxt|Earle|2023}}に基づき、化石分類群は各脚注の出典に基づく。和名直後の脚注は和名の出典を示す。}}{{Efn|name="†"}}
![[目 (分類学)|目]]名 !! [[科 (分類学)|科]]名 !! 含まれる属 !! 現生種数 !! 時代
|-
|rowspan=3| [[ソテツ目]]<br />{{sname||Cycadales}}
| 化石ソテツ類
|
* †{{snamei||Phasmatocycas}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* †{{snamei||Archaeocycas}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* †[[ニルソニア]] {{snamei|en|Nilssonia (plant)|Nilssonia}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}{{Efn|独自の {{sname||Nilssoniales}} 目とされることもある{{Sfn|McLoughlin|2020|p=24}}。}}
* †{{snamei||Antarcticycas}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* †{{snamei||Sanchucycas}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* †{{snamei||Beania}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* †{{snamei||Microzamia}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
| N/A
|rowspan=3| 後期石炭紀から現在まで{{Sfn|McLoughlin|2020|p=12}}
|-
| [[ソテツ科]]{{Sfn|大橋|2015|p=23}}<br />{{sname||Cycadaceae}}
|
* [[ソテツ属]]{{Sfn|大橋|2015|p=23}} {{snamei||Cycas}}{{Efn|{{snamei||Epicycas}} を含む{{Sfn|大場|2009|p=14}}。}}
| 120種{{Sfn|Earle|2023|ps=. Gymnosperms.}}
|-
| [[ザミア科]]{{Sfn|大橋|2015|p=23}}<br />{{sname||Zamiaceae}}{{Efn|[[スタンゲリア科]]{{Sfn|西田|2017|p=297}} {{Sname||Stangeriaceae}} を内包する{{Sfn|Earle|2023|ps=. Gymnosperms.}}。その他 {{snamei||Bowenia}} は[[ボウェニア科]] {{sname|Boweniaceae}} とされたこともある{{Sfn|西田|2017|p=297}}。}}
|
* [[ボウェニア属]] {{snamei||Bowenia}}
* [[ツノザミア属]] {{snamei||Ceratozamia}}
* {{snamei||Chigua}}
* [[ディオーン属]] {{snamei||Dioon}}
* [[オニソテツ属]] {{snamei||Encephalartos}}<br />（エンケファラルトス属{{Sfn|西田|1997b|p=218}}）
* [[ウロコザミア属]] {{snamei||Lepidozamia}}<br />（レピドザミア属{{Sfn|西田|1997b|p=218}}）
* [[オニザミア属]] {{snamei||Macrozamia}}
* [[ミクロキカス属]] {{snamei||Microcycas}}
* [[スタンゲリア属]]{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=364}} {{snamei||Stangeria}}
* [[ザミア属]]{{Sfn|大場|2009|p=14}}{{Sfn|西田|1997a|p=127}} {{snamei||Zamia}} <br />（フロリダソテツ属{{Sfn|西田|1997a|p=127}}）
| 246種{{Sfn|Earle|2023|ps=. Gymnosperms.}}
|-
|rowspan=5| [[イチョウ目]]<br />{{sname||Ginkgoales}}
| †[[カルケニア科]]<br />{{sname||Karkeniaceae}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
|
* [[カルケニア]] {{snamei||Karkenia}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
* {{snamei||Sphenobaiera}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}
| N/A
|rowspan=5| 後期石炭紀から現在まで{{Sfn|McLoughlin|2020|p=16}}
|-
| †[[ウマルトレピス科]]<br />{{sname||Umaltolepidaceae}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
|
* [[ウマルトレピス]] {{snamei||Umaltolepis}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
| N/A
|-
| †[[イマイア科]]{{Sfn|西田|2017|p=297}}<br />（ユィマイア科）{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1644}}<br />{{sname||Yimaiaceae}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
|
* [[イマイア]] {{snamei||Yimaia}}{{Sfn|西田|2017|p=297}} <br />（ユイマイア{{Sfn|大橋|2015|p=24}}）
| N/A
|-
| †[[シュマイスネリア科]]<br />{{sname||Schmeissneriaceae}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
|
* [[シュマイスネリア]] {{snamei||Schmeissneria}}{{Sfn|西田|2017|p=297}}
| N/A
|-
| [[イチョウ科]]<br />{{sname||Ginkgoaceae}}
|
* [[イチョウ属]]{{Sfn|大橋|2015|p=24}} {{snamei||Ginkgo}}
* †[[バイエラ属]]{{Sfn|大橋|2015|p=24}} {{snamei||Baiera}}
* †[[カセキイチョウ属]]{{Sfn|大橋|2015|p=24}} {{snamei||Gingoites}}
| 1種{{Sfn|Earle|2023|ps=. Gymnosperms.}}
|-
|rowspan=3| [[グネツム目]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=214}}<br />{{sname||Gnetales}}
| [[ウェルウィッチア科]]{{Sfn|大場|2009|p=16}}<br />（ヴェルヴィチア科{{Sfn|田村|堀田|1974|p=214}}）<br />{{sname||Welwitschiaceae}}
|
* [[ウェルウィッチア属]] {{snamei||Welwitschia}}<br />（サバクオモト属{{Sfn|大場|2009|p=16}}）
| 1種{{Sfn|Earle|2023|ps=. Gymnosperms.}}
|rowspan=3| 後期ペルム紀から現在まで{{Sfn|McLoughlin|2020|p=23}}
|-
| [[グネツム科]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=214}}<br />{{sname||Gnetaceae}}
|
* [[グネツム属]] {{snamei||Gnetum}}
| 40種{{Sfn|Earle|2023|ps=. Gymnosperms.}}
|-
| [[マオウ科]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=214}}<br />{{sname||Ephedraceae}}
|
* [[マオウ属]] {{snamei||Ephedra}}
| 71種{{Sfn|Earle|2023|ps=. Gymnosperms.}}
|-
| [[マツ目]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=210}}{{Sfn|大橋|2015|p=25}}<br />{{sname||Pinales}}
| [[マツ科]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=210}}{{Sfn|大橋|2015|p=25}}<br />{{sname||Pinaceae}}
|
* [[モミ属]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=210}}{{Sfn|大橋|2015|p=25}} {{snamei||Abies}}
* [[ギンサン属]]{{Sfn|杉本|1987|p=42}} {{snamei||Cathaya}}
* [[ヒマラヤスギ属]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=210}}{{Sfn|杉本|1987|p=47}} {{snamei||Cedrus}}
* [[ユサン属]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=210}}{{Sfn|杉本|1987|p=26}} {{snamei||Keteleeria}}<br />（アブラスギ属{{Sfn|西田|1997b|p=225}}）
* [[カラマツ属]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=210}}{{Sfn|大橋|2015|p=27}} {{snamei||Larix}}
* [[ツガモドキ属]]{{Sfn|杉本|1987|p=39}} {{snamei||Nothotsuga}}
* [[トウヒ属]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=210}}{{Sfn|大橋|2015|p=28}} {{snamei||Picea}}
* [[マツ属]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=210}}{{Sfn|大橋|2015|p=30}} {{snamei||Pinus}}
* [[イヌカラマツ属]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=210}}{{Sfn|杉本|1987|p=48}} {{snamei||Pseudolarix}}
* [[トガサワラ属]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=210}}{{Sfn|大橋|2015|p=32}} {{snamei||Pseudotsuga}}
* [[ツガ属]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=210}}{{Sfn|大橋|2015|p=32}} {{snamei||Tsuga}}
| 232種
| 三畳紀から現在{{Sfn|西田|2017|p=298}}
|-
|rowspan=3| [[ヒノキ目]]<br />{{sname||Cupressales}}
| [[コウヤマキ科]]<br />{{sname||Sciadopityaceae}}
|
* [[コウヤマキ属]]{{Sfn|大橋|2015|p=36}} {{snamei||Sciadopitys}}
| 1種{{Sfn|Earle|2023|ps=. Gymnosperms.}}
| 白亜紀から現在{{Sfn|西田|2017|p=298}}
|-
| [[ヒノキ科]]{{Sfn|大橋|2015|p=37}}{{Sfn|田村|堀田|1974|p=211}}{{Sfn|楠本|2012|pp=198–209}}<br />{{sname||Cupressaceae}}{{Efn|[[スギ科]] {{sname||Taxodiaceae}} を内包する{{Sfn|Earle|2023|ps=. Gymnosperms.}}。}}
|
* [[タスマニアスギ属]]{{Sfn|楠本|2012|pp=198–209}}{{Sfn|杉本|1987|p=86}} {{snamei||Athrotaxis}}
* [[チリーヒバ属]]{{Sfn|杉本|1987|p=108}} {{snamei||Austrocedrus}}
* [[マオウヒバ属]]{{Sfn|杉本|1987|p=105}} {{snamei||Callitris}}<br />（カリトリス属{{Sfn|杉本|1987|p=211}}）
* [[オニヒバ属]]{{Sfn|大場|2009|p=17}}{{Sfn|杉本|1987|p=102}} {{snamei||Calocedrus}}
* [[ヒノキ属]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=211}}{{Sfn|大橋|2015|p=37}} {{snamei||Chamaecyparis}}
* [[スギ属]]{{Sfn|大橋|2015|p=38}}{{Sfn|大場|2009|p=17}} {{snamei||Cryptomeria}}
* [[コウヨウザン属]]{{Sfn|大橋|2015|p=38}}{{Sfn|杉本|1987|p=87}}{{Sfn|大場|2009|p=17}} {{snamei||Cunninghamia}}<br />（ランダイスギ属{{Sfn|西田|1997b|p=225}}）
* [[イトスギ属]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=211}}{{Sfn|大場|2009|p=18}} {{snamei||Cupressus}}<br />（ホソイトスギ属{{Sfn|杉本|1987|p=90}}）
* [[タスマニアヒバ属]]{{Sfn|杉本|1987|p=107}} {{snamei||Diselma}}
* [[パタゴニアヒバ属]]{{Sfn|杉本|1987|p=107}} {{snamei||Fitzroya}}
* [[スイショウ属]]{{Sfn|大橋|2015|p=39}}{{Sfn|大場|2009|p=18}} {{snamei||Glyptostrobus}}<br />（イヌスギ属{{Sfn|西田|1997b|p=225}}{{Sfn|杉本|1987|p=85}}）
* [[ネズミサシ属]]{{Sfn|大橋|2015|p=39}}{{Sfn|大場|2009|p=18}} {{snamei||Juniperus}}<br />（ビャクシン属{{Sfn|田村|堀田|1974|p=211}}{{Sfn|大場|2009|p=18}}）
* [[ナンヨウヒノキ属]]{{Sfn|杉本|1987|p=108}} {{snamei||Libocedrus}}
* [[メタセコイア属]]{{Sfn|大橋|2015|p=39}} {{snamei||Metasequoia}}<br />（アケボノスギ属{{Sfn|大場|2009|p=18}}{{Sfn|杉本|1987|p=103}}）
* [[ウスリーヒバ属]]{{Sfn|大場|2009|p=17}}{{Sfn|楠本|2012|pp=198–209}}{{Sfn|杉本|1987|p=103}} {{snamei||Microbiota}}
* [[パプアヒバ属]]{{Sfn|杉本|1987|p=109}} {{snamei||Papuacedrus}}
* [[コノテガシワ属]]{{Sfn|大場|2009|p=18}}{{Sfn|楠本|2012|pp=198–209}} {{snamei||Platycladus}}
* [[セコイア属]]{{Sfn|大橋|2015|p=39}}{{Sfn|楠本|2012|pp=198–209}} {{snamei||Sequoia}}<br />（イチイモドキ属{{Sfn|大場|2009|p=18}}{{Sfn|杉本|1987|p=82}}）
* [[セコイアデンドロン属]]{{Sfn|大場|2009|p=18}} {{snamei||Sequoiadendron}}<br />（セコイアオスギ属{{Sfn|楠本|2012|pp=198–209}}）
* [[タイワンスギ属]]{{Sfn|大橋|2015|p=39}}{{Sfn|大場|2009|p=19}}{{Sfn|楠本|2012|pp=198–209}} {{snamei||Taiwania}}
* [[ヌマスギ属]]{{Sfn|大橋|2015|p=39}}{{Sfn|楠本|2012|pp=198–209}} {{snamei||Taxodium}}<br />（ラクウショウ属{{Sfn|大場|2009|p=19}}{{Sfn|杉本|1987|p=81}}）
* [[カクミヒバ属]]{{Sfn|楠本|2012|pp=198–209}}{{Sfn|杉本|1987|p=103}} {{snamei||Tetraclinis}}
* [[クロベ属]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=211}}{{Sfn|大橋|2015|p=40}}{{Sfn|大場|2009|p=19}} {{snamei||Thuja}}<br />（ネズコ属{{Sfn|大橋|2015|p=40}}{{Sfn|大場|2009|p=19}}）
* [[アスナロ属]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=211}}{{Sfn|大橋|2015|p=41}}{{Sfn|大場|2009|p=19}} {{snamei||Thujopsis}}
* [[オオアフリカヒバ属]]{{Sfn|大場|2009|p=19}} {{snamei||Widdringtonia}} <br />（アフリカヒバ属{{Sfn|杉本|1987|p=110}}）
| 152種{{Sfn|Earle|2023|ps=. Gymnosperms.}}
| 三畳紀から現在{{Sfn|西田|2017|p=298}}
|-
| [[イチイ科]]{{Sfn|大橋|2015|p=42}}<br />{{sname||Taxaceae}}{{Efn|[[イヌガヤ科]]{{Sfn|相場|宮本|2017|pp=307–311}} {{Sname||Cephalotaxaceae}} を内包する{{Sfn|Earle|2023|ps=. Gymnosperms.}}。}}
|
* †[[パラエオタクスス]]{{Sfn|西田|1997a|p=125}} {{snamei||Palaeotaxus}}{{Sfn|西田|1997a|p=125}}
* [[ウラジロイヌガヤ属]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=212}}{{Sfn|杉本|1987|p=172}} {{snamei||Amentotaxus}}
* [[ナンヨウイチ属]]{{Sfn|杉本|1987|p=173}} {{snamei||Austrotaxus}}
* [[イヌガヤ属]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=212}}{{Sfn|大橋|2015|p=42}} {{snamei||Cephalotaxus}}
* [[シロミイチイ属]]{{Sfn|杉本|1987|p=172}} {{snamei||Pseudotaxus}}
* [[イチイ属]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=212}}{{Sfn|大橋|2015|p=43}} {{snamei||Taxus}}
* [[カヤ属]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=212}}{{Sfn|大橋|2015|p=43}}（カヤノキ属{{Sfn|杉本|1987|p=173}}） {{snamei||Torreya}}
| 28種{{Sfn|Earle|2023|ps=. Gymnosperms.}}
| ジュラ紀から現在{{Sfn|西田|2017|p=298}}
|-
|rowspan=2| [[ナンヨウスギ目]]{{Sfn|大橋|2015|p=34}}<br />{{sname||Araucariales}}
| [[ナンヨウスギ科]]{{Sfn|田村|堀田|1974|p=211}}{{Sfn|大橋|2015|p=25}}<br />{{sname||Araucariaceae}}
|
* †[[エムワデア]] {{snamei||Emwadea}}{{Sfn|西田|2017|p=48}}
* †[[ワイララパイア]] {{snamei||Wairarapaia}}{{Sfn|西田|2017|p=48}}
* [[ナギモドキ属]]{{Sfn|西田|2000|p=103}} {{snamei||Agathis}}<br />（アガチス属{{Sfn|西田|2017|p=46}}、カウリマツ属{{Sfn|杉本|1987|p=132}}）
* [[ナンヨウスギ属]]{{Sfn|西田|2000|p=103}}{{Sfn|大場|2009|p=16}}{{Sfn|西田|2017|p=46}} {{snamei||Araucaria}}
* [[ウォレミア属]]{{Sfn|大場|2009|p=16}}{{Sfn|西田|2017|p=46}} {{snamei||Wollemia}}
| 41種{{Sfn|Earle|2023|ps=. Gymnosperms.}}
| 三畳紀から現在{{Sfn|西田|2017|p=298}}
|-
| [[マキ科]]{{Sfn|大橋|2015|p=34}}<br />{{sname||Podocarpaceae}}{{Efn|[[エダハマキ科]]{{Sfn|相場|宮本|2017|pp=307–311}} {{sname||Phyllocladaceae}} を内包する{{Sfn|Earle|2023|ps=. Gymnosperms.}}。}}
|
* [[ヒレマキ属]]{{Sfn|杉本|1987|p=157}} {{snamei||Acmopyle}}
* {{snamei||Afrocarpus}}{{Efn|亜属の階級に置かれたとき、アフリカマキ亜属と呼ばれた{{Sfn|杉本|1987|p=153}}。}}
* [[スギマキ属]]{{Sfn|米倉|2019|p=56}} {{snamei||Dacrycarpus}}
* [[ウロコマキ属]]{{Sfn|杉本|1987|p=158}} {{snamei||Dacrydium}}
* [[カマバマキ属]]{{Sfn|米倉|2019|p=56}} {{snamei||Falcatifolium}}<br />（ファルカチフォリウム属{{Sfn|西田|1997b|p=222}}）
* {{snamei||Halocarpus}}
* {{snamei||Lagarostrobos}}
* [[チリーウロコマキ属]]{{Sfn|杉本|1987|p=161}} {{snamei||Lepidothamnus}}
* {{snamei||Manoao}}
* [[ヒバマキ属]]{{Sfn|杉本|1987|p=161}} {{snamei||Microcachrys}}
* [[ナギ属]]{{Sfn|大橋|2015|p=34}} {{snamei||Nageia}}
* [[パラシタクスス属]]{{Sfn|西田|1997b|p=222}} {{snamei||Parasitaxus}}<br />（ヤドリマキ属{{Sfn|米倉|2019|p=56}}）
* {{snamei||Pectinopitys}}
* {{snamei||Pherosphaera}}
* [[エダハマキ属]]{{Sfn|杉本|1987|p=162}} {{snamei||Phyllocladus}}<br />（フィロクラドゥス属{{Sfn|西田|1997b|p=221}}）
* [[マキ属]]{{Sfn|大橋|2015|p=34}}{{Sfn|杉本|1987|p=137}} {{snamei||Podocarpus}}<br />（イヌマキ属{{Sfn|田村|堀田|1974|p=212}}）
* {{snamei||Prumnopitys}}
* {{snamei||Retrophyllum}}
* [[マツカサイチイ属]]{{Sfn|杉本|1987|p=161}} {{snamei||Saxegothaea}}<br />（サクセゴタエア属{{Sfn|西田|1997b|p=220}}）
* {{snamei||Sundacarpus}}{{Efn|亜属の階級に置かれたとき、ネッタイマキ亜属と呼ばれた{{Sfn|杉本|1987|p=152}}。}}
|174種{{Sfn|Earle|2023|ps=. Gymnosperms.}}
| 三畳紀から現在{{Sfn|西田|2017|p=298}}
|}
=== 分類史 ===
[[ジョン・リンドリー (植物学者)|ジョン・リンドリー]]が著書 ''{{lang|en|[[:en:Lindley system|An Introduction to the Natural History of Botany]]}}'' ([[1830年|1830]]) で、第I綱 維管束植物 {{sname|Vasculares}}（=[[顕花植物]]）のうちの第I亜綱 {{sname|Exogenae}}（=双子葉植物）の第II族として裸子植物 {{sname||Gymnospermae}} を名付けた。その中に針葉樹類 {{sname||Coniferae}} とソテツ類 {{sname||Cycadeae}} が含められた。[[アドリアン・アンリ・ロラン・ドゥ・ジュシュー]]もそれを引き継ぎ、『自然史学の基礎』（''{{lang|fr|Cours élémentaire d'histoire naturelle}}''; [[1852年|1852]]）の中で[[双子葉植物]]を同様に「裸子植物 {{lang|fr|Gymnospermes}}」と「被子植物 {{lang|fr|Angiospermes}}」の2群に分け、裸子植物を「ソテツ類 {{lang|fr|Cycadées}}」と「針葉樹類 {{lang|fr|Coniféres}}」に区分した{{Sfn|大場|2009|p=283}}。この裸子植物の範囲は今日の裸子植物とほぼ一致するが、当時は双子葉植物のうちの一群として扱われていた{{Sfn|大場|2009|p=283}}。
Chamberlain (1935) は裸子植物を大きく2つの進化群、ソテツ植物 cycadophytes と針葉樹植物 coniferophytes に分類した{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=332}}。ソテツ植物は現生ソテツ類に加え、化石植物であるベネチテス類とシダ種子類が含まれた{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=332}}。針葉樹植物には現生にも残るイチョウ類と針葉樹類に加え、化石群であるコルダイテス目およびボルチア目が含まれた{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=332}}。これは材や葉の特徴に基づいている{{Sfn|西田|1998|p=233}}。グネツム類は系統的位置が不明瞭であり、どちらにも含まれない謎の多い分類群として扱われた{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=332}}。
裸子植物のそれぞれの大系統は、葉の形、葉序、樹形など性質が大きく異なるため、それぞれ別門に分けるべきと考えられたこともあった{{Sfn|田村|堀田|1974|p=197}}。例えば、{{Harvtxt|ギフォード|フォスター|2002}} では裸子植物はシダ種子植物門 {{Sname|Pteridospermophyta}}、ソテツ門 {{Sname|Cycadophyta}}、キカデオイデア門 {{sname|Cycadeoidophyta}}、イチョウ門 {{sname|Ginkgophyta}}、針葉樹門 {{sname|Coniferophyta}}、グネツム門 {{sname|Gnetophyta}} に分けられている{{Sfn|ギフォード|フォスター|2002|p=333}}。
== 分布と繁栄 ==
裸子植物は最初の種子植物として出現した{{Sfn|西田|1998|p=234}}。最初のシダ種子類は後期デボン紀に出現し、石炭紀に急速に多様化した{{Sfn|西田|1998|p=234}}。ペルム紀には気温が低下したことと乾燥によって、石炭紀の沼沢地に繁栄していた[[小葉植物]]や[[大葉シダ植物]]の森林が激減し、裸子植物の森林が発達するようになった{{Sfn|西田|1998|p=234}}。[[コルダイテス類]]が石炭紀後半からペルム紀にかけて世界的に分布を拡大し、ソテツ類やイチョウ類もペルム紀初頭には現生に繋がる基本的な形態を獲得していた{{Sfn|西田|1998|p=234}}。また、ペルム紀の[[ゴンドワナ大陸]]には[[グロッソプテリス類]]が席巻した{{Sfn|西田|1998|p=234}}。針葉樹類はコルダイテス類から分化したと考えられている{{Sfn|西田|1998|p=234}}。ペルム紀に出現したヴォルツィア類が球果の基本構造を獲得し、現生の針葉樹類の科は中期ジュラ紀に出揃った{{Sfn|西田|1998|p=234}}。グネツム類は花粉の記録が後期三畳紀に知られるが、確実な大型化石は白亜紀以降に見つかっている{{Sfn|西田|1998|p=235}}。
中生代では裸子植物がもっとも繁栄していたが、白亜紀の終焉に伴う地球規模の環境変動により多くの裸子植物の群が絶滅した{{Sfn|西田|1998|p=235}}。現生裸子植物は[[寒帯]]から[[熱帯]]まで広く分布するが、[[マツ科]]を除くグループは漸新世以降の気候変動により何れも少数の種が遺存的に分布するのみである{{Sfn|西田|1998|p=232}}{{Sfn|西田|1998|p=235}}。ソテツ類は新大陸・旧大陸両方の熱帯から亜熱帯にかけて分布する{{Sfn|西田|1998|p=232}}。しかし地域固有の属が多く、遺存的分布を示す{{Sfn|西田|1998|p=232}}。イチョウ類は中国東南部の温帯[[広葉樹林]]のみに遺存する{{Sfn|西田|1998|p=232}}。グネツム類は各群で特色ある分布を示し、グネツム科は湿潤[[熱帯雨林]]に多く、マオウ科は[[乾燥帯|乾燥地域]]に広く分布し、ウェルウィッチア科は[[ナミブ砂漠]]のみに遺存する{{Sfn|西田|1998|p=232}}。最も広い分布を示すのは針葉樹類で、寒冷な北半球の[[高緯度]]地域に広大な[[針葉樹林]]を形成する{{Sfn|西田|1998|p=232}}。中でもナンヨウスギ科は後期三畳紀に出現し、現生のものは[[南半球]]にのみ分布する{{Sfn|西田|1998|p=235}}。対してマツ科、コウヤマキ科、イチイ科は[[北半球]]にのみ分布している{{Sfn|西田|1998|p=235}}。マキ科は南半球で起源したものの、[[アジア]]と[[アメリカ]]で分布を拡大した{{Sfn|西田|1998|p=235}}。
裸子植物は中生代に胚珠の保護を試み、白亜紀初頭までに裸子植物の一群から被子植物が分化した{{Sfn|西田|1998|p=235}}。被子植物の祖先にあたる裸子植物は長年議論されてきたが{{Sfn|西田|1998|p=235}}、[[カイトニア]] {{snamei||Caytonia}} が最も有力視されている{{Sfn|Shi ''et al.''|2021|pp=223–226}}{{sfn|山田|2004}}。
== 生態 ==
[[File:Parasitaxus usta imported from iNaturalist photo 55058052 on 1 December 2019.jpg|thumb|150px|寄生性裸子植物、[[パラシタクスス・ウスタ]] {{snamei||Parasitaxus usta}}。]]
裸子植物は全てが木本性で、沼沢地に生えるものはあっても水生のものは知られていない{{Sfn|西田|1997b|p=222}}。コルダイテス類はマングローブ化したものが知られているほか{{Sfn|西田|1997b|p=223}}、現生では[[ヌマスギ]]が沼沢地に生える{{Sfn|西田|1997b|p=222}}。ただ1種のみ寄生性のものが知られており、[[ニューカレドニア]]から見つかるマキ科の[[パラシタクスス・ウスタ]] {{snamei||Parasitaxus usta}} はマキ科の[[ファルカチフォリウム・タクソイデス]] {{snamei||Falcatifolium taxoides}} の根に寄生する{{Sfn|西田|1997b|p=222}}。葉緑体を失い紫色をしている{{Sfn|西田|1997b|p=222}}。
また、針葉樹類には長命な[[先駆種]]という生き方を行うものが多く、寒冷・乾燥・貧栄養という環境下での競争では被子植物を上回る{{Sfn|相場|宮本|2017|pp=307–311}}。針葉樹類は仮道管しか持たないが、乾燥・寒冷条件では、直径が小さいため[[エンボリズム]]による通水障害が起こりにくく、[[道管]]よりも有利だと考えられている{{Sfn|相場|宮本|2017|pp=307–311}}。
[[File:Prometheus tree1.jpg|thumb|left|200px|最長寿とされる {{Snamei||Pinus longaeva}} の切り株。[[プロメテウス (木)|プロメテウス]]という愛称で知られる。]]
気温や土壌水分・養分条件が中庸な南半球の温帯や[[北アメリカ]]西部などの地域では、長命な巨木を作るものが多い{{Sfn|相場|宮本|2017|pp=307–311}}。これまで年輪が計測された中で最も長寿な種は5060年生きた北アメリカ西部の乾燥した[[亜高山帯]]に生息する {{Snamei||Pinus longaeva}} で{{Efn|[[プロメテウス (木)|プロメテウス]]を参照。}}、次いで3622年の[[南アメリカ]]の温帯多雨林に生息する[[パタゴニアヒバ]] {{snamei||Fitzroya cupressoides}}、3位は3266年の北アメリカ西部温帯林に生息する[[セコイアデンドロン]] {{snamei||Sequoiadendron giganteum}}であり、何れも針葉樹類である{{Sfn|相場|宮本|2017|pp=307–311}}。高さについても、北アメリカ西部の温帯林に生育する115.9 m の[[セコイア]] {{snamei||Sequoia sempervirens}}が最高、100.3 m の[[ベイマツ]] {{Snamei||Pseudotsuga menziesii}} が2番目に高く、やはり針葉樹類である{{Sfn|相場|宮本|2017|pp=307–311}}。
== 脚注 ==
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=== 注釈 ===
{{
=== 出典 ===
{{Reflist|3}}
== 参考文献 ==
* {{Cite journal|last1=Bowe|first1=L. Michelle|last2=Coat|first2=Gwénaële|last3=dePamphilis|first3=Claude W.|title=Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales’ closest relatives are conifers|journal=[[PNAS]]|date=2000|volume=97|issue=8|pages=4092–4097|ref={{SfnRef|Bowe ''et al.''|2000}} }}
* {{cite book|first1=Philip D.|last1=Cantino|first2=James A.|last2=Doyle|first3=Sean W.|last3=Graham|first4=Walter S.|last4=Judd|first5=Richard G.|last5=Olmstead|first6=Douglas E.|last6=Soltis|first7=Pamela S.|last7=Soltis|first8=Michael J.|last8=Donoghue|title=Towards a phylogenetic nomenclature of ''Tracheophyta''|journal=Taxon|date=2007|volume=56|issue=3|pages=E1–E44|ref={{SfnRef|Cantino ''et al.''|2007}} }}
* {{cite journal|first1=Shu-Miaw|last1=Chaw|first2=Christopher L.|last2=Parkinson|first3=Yuchang|last3=Cheng|first4=Thomas M.|last4=Vincent|first5=Jeffrey D.|last5=Palmer|title=Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers|journal=Proc. Natl. Acad. Sci.|date=2000-04-11|volume=97|issue=8|pages=4086–4091|doi=10.1073/pnas.97.8.4086|ref={{SfnRef|Chaw ''et al.''|2000}} }}
* {{Cite journal|last1=Christenhusz |first1=M. J. M. |last2=Reveal|first2=J. L. |last3=Farjon|first3=A. |last4=Gardner|first4=M. F. |last5=Mill|first5=R. R. |last6=Chase|first6=M. W. |date=2011 |title=A new classification and linear sequence of extant gymnosperms |journal=Phytotaxa |volume=19|pages=55–70|ref={{SfnRef|Christenhusz ''et al.''|2011}} }}
* {{Cite journal|first1=Theodor C. H. |last1=Cole|first2=Julien B. |last2=Bachelier|first3=Hartmut H.|last3=Hilger|title=Tracheophyte Phylogeny Poster (TPP) 2022|date=2022|url=https://d3amtssd1tejdt.cloudfront.net/2019/2614/3/TPP-E-2018-V4.pdf|doi=10.7287/peerj.preprints.2614v3|journal=PeerJ Preprints|ref={{SfnRef|Cole ''et al.''|2022}} }}
* {{cite book|last=Core|first=Earl L.|title=Plant Taxonomy|publisher=[[:en:Prentice Hall|Prentice-Hall, Inc.]]|date=1955|place=[[:en:Englewood Cliffs, New Jersey|Englewood Cliffs]]|ref={{SfnRef|Core|1955}} }} {{ASIN|B0000CJ8C6|com}}
* {{cite journal|last1=Cronquist|first1=Arthur|authorlink1=アーサー・クロンキスト|last2=Takhtajan|first2=Armen|authorlink2=アルメン・タハタジャン|last3=Zimmermann|first3=Walter|authorlink3=ヴァルター・マックス・ツィンマーマン|title=On the Higher Taxa of Embryophyta|journal=Taxon|volume=15|issue=4|date=1966|pages=129–134|ref={{SfnRef|Cronquist|Takhtajan|Zimmermann|1966}} }}
* {{Cite journal|last=Doweld|first1=A.B.|date=2020|title=The controversial nomenclature of the fossil plant names ''Cheirolepis'', ''Cheirolepidium'' and ''Hirmeriella'' (Cheirolepidaceae/Cheirolepidiaceae/Hirmeriellaceae)|journal=TAXON|volume=69|issue=5|pages=1092–1098|doi=10.1002/tax.12287|ref={{SfnRef|Doweld|2020|pp=1092–1098}} }}
* {{Cite journal|last=Doyle |first=J. A. |title=Integrating molecular phylogenetic and paleobotanical evidence on origin of the flower |journal=Int. J. Plant Sci. |volume=169 |pages=816–843 |date=2008|doi=10.1086/589887|ref={{SfnRef|Doyle|2008}} }}
* {{Cite web|last=Earle|first=Christopher J. |title=The Gymnosperm Database|url=https://www.conifers.org/zz/gymnosperms.php |date=2023|accessdate=2023-05-20|ref={{SfnRef|Earle|2023}} }}
* {{Cite journal|last1=Escapa|first1=Ignacio|last2=Leslie|first2=Andrew|date=2017|title=A new Cheirolepidiaceae (Coniferales) from the Early Jurassic of Patagonia (Argentina): Reconciling the records of impression and permineralized fossils 1|journal=Amer. J. Bot.|volume=104|issue=2|pages=322–334|ref={{SfnRef|Escapa|Leslie|2017}} }}
* {{Cite journal|last1=Friis |first1=E. |last2=Crane |first2=P. |last3=Pedersen |first3=K.R. |last4=Bengtson |first4=S. |last5=Donoghue |first5=P.C.J. |last6=Grimm |first6=G.W. |last7=Stampanoni |first7=M. |date=2007|title=Phase-contrast X-ray microtomography links Cretaceous seeds with Gnetales and Bennettitales |journal=Nature |volume=450 |pages=549–552 |doi=10.1038/nature06278|ref={{SfnRef|Friis ''et al.''|2007}} }}
* {{Cite journal |last=Hasebe |first=Mitsuyasu |last2=Kofuji |first2=Rumiko |last3=Ito |first3=Motomi |last4=Kato |first4=Mikio |last5=Iwatsuki |first5=Kunio |last6=Ueda |first6=Kunihiko |date=1992-12-01 |title=Phylogeny of gymnosperms inferred fromrbcL gene sequences |url=https://doi.org/10.1007/BF02489441 |journal=J. Plant Res. |volume=105 |issue=4 |pages=673–679 |language=en |DOI=10.1007/BF02489441 |doi=10.1007/BF02489441 |issn=1618-0860 |ref={{SfnRef|Hasebe ''et al.''|1992}} }}
* {{cite book|first1=Paul|last1=Kenrick|first2=Peter R.|last2=Crane|date=1997|title=The Origin and Early Diversification of Land Plants —A Cladistic Study|publisher=Smithonian Institution Press|isbn=1-56098-729-4|pages=|ref={{SfnRef|Kenrick|Crane|1997}} }}
* {{Cite book|last=Lindley |first=John |date=1830 |title=An Introduction to the Natural History of Botany: or, A systematic view of the organisation, natural affinities, and geographical distribution, of the whole vegetable kingdom: together with the uses of the most important species in medicine, the arts, and rural or domestic economy|url=https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/7551#/summary |place=London |publisher=Longman |doi=10.5962/bhl.title.7551|ref={{SfnRef|Lindley|1830}} }}
* {{cite journal|last1=Liu |first1=Yang|last2=Wang|first2=Sibo|last3=Li|first3=Linzhou|last4=Yang|first4=Ting |last5=Dong|first5=Shanshan|last6=Wei|first6=Tong|last7=Wu|first7=Shengdan|last8=Liu|first8=Yongbo |last9=Gong|first9=Yiqing|last10= ''et al.'' |date=2022|title=The ''Cycas'' genome and the early evolution of seed plants |journal=Nat. Plants|pages=1–13|publisher=Nature Publishing Group |doi=10.1038/s41477-022-01129-7|ref={{SfnRef|Liu ''et al.''|2022}} }}
* {{Cite book|first1=Stephen |last1=McLoughlin|title=Encyclopedia of Geology, 2nd edition|chapter=Fossil Plants: Gymnosperms|date=2020 |publisher=Elsevier|doi=10.1016/B978-0-08-102908-4.00068-0|url=https://www.diva-portal.org/smash/get/diva2:1617949/FULLTEXT01.pdf|pages=476–500 (1–26)|ref={{SfnRef|McLoughlin|2020}} }}
* {{cite journal|last1=Pattemore|first1=G.A.|last2=Rozefelds|first2=A.C.|title=''Palissya'' – absolutely incomprehensible or surprisingly interpretable: a new morphological model, affiliations and phylogenetic insights|journal=Acta Palaeobotanica |volume=59|issue=2|date=2019|pages=181–214|doi=10.2478/acpa-2019-0015|ref={{SfnRef|Pattemore|Rozefelds|2019}} }}
* {{cite journal|last1=Puttick|first1=Mark N.|last2=Morris|first2=Jennifer L.|last3=Williams|first3=Tom A.|last4=Cox|first4=Cymon J.|last5=Edwards|first5=Dianne|last6=Kenrick|first6=Paul|last7=Pressel|first7=Silvia|last8=Wellman|first8=Charles H.|last9=Schneider|first9=Halard|last10=''et al.''|title=The interrelationships of land plants and the nature of ancestral Embryophyte|date=2018|publisher=Cell|journal=Current Biology|volume=28|pages=1–13|doi=10.1016/j.cub.2018.01.063|ref={{SfnRef|Puttick ''et al.''|2018}} }}
* {{Cite journal|first1=G.W. |last1=Rothwell |first2=W.L. |last2=Crepet |first3=R.A. |last3=Stockey|title=Is the anthophyte hypothesis alive and well? New evidence from the reproductive structures of Bennettitales|journal=Am. J. Bot.|date=2009||volume=96|issue=1|pages=296–322|doi=10.3732/ajb.0800209|ref={{SfnRef|Rothwell ''et al.''|2009}} }}
* {{cite journal|last1=Ruggiero|first1=Michael A.|last2=Gordon|first2=Dennis P.|last3=Orrell|first3=Thomas M.|last4=Bailly|first4=Nicolas|last5=Bourgoin|first5=Thierry|last6=Brusca|first6=Richard C.|last7=Cavalier-Smith|first7=Thomas|last8=Guiry|first8=Michael D.|last9=Kirk|first9=Paul M.|date=2015|title=A Higher Level Classification of All Living Organisms|journal=PLOS ONE|volume=10|issue=6|doi=10.1371/journal.pone.0130114|pages=e0130114|ref={{SfnRef|Ruggiero ''et al.''|2015}} }}
* {{cite journal|first1=Gongle |last1=Shi |first2=Fabiany |last2=Herrera |first3=Patrick S. |last3=Herendeen |first4=Elizabeth G. |last4=Clark |first5=Peter R. |last5=Crane |title=Mesozoic cupules and the origin of the angiosperm second integument|journal=Nature|volume=594|pages=223–226|doi=10.1038/s41586-021-03598-w|ref={{SfnRef|Shi ''et al.''|2021}} }}
* {{cite book|editor=Turland, N. J., Wiersema, J. H., Barrie, F. R., Greuter, W., Hawksworth, D. L., Herendeen, P. S., Knapp, S., Kusber, W.-H., Li, D.-Z., Marhold, K., May, T. W., McNeill, J., Monro, A. M., Prado, J., Price, M. J. & Smith, G. F.|date=2018|title=International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017|series=Regnum Vegetabile 159|place=Glashütten|publisher=Koeltz Botanical Books|doi=10.12705/Code.2018|isbn=978-3-946583-16-5|ref={{SfnRef|ICN|2018}} }}
* {{Cite journal|first1=V. |last1=Vajda |first2=M. |last2=Pucetaite |first3=S. |last3=McLoughlin |first4=A. |last4=Engdahl|first5=J. |last5=Heimdal|first7=P. |last7=Uvdal|date=2017|title=Molecular signatures of fossil leaves provide unexpected new evidence for extinct plant relationships|journal=Nature Ecology & Evolution |volume= 1 |pages=1093–1099|doi=10.1038/s41559-017-0224-5|ref={{SfnRef|Vajda ''et al.''|2017}} }}
* {{cite journal|last1=Wickett|first1=Norman J.|first2=Siavash |last2=Mirarab |first3=Nam |last3=Nguyen |first4=Tandy |last4=Warnow |first5=Eric |last5=Carpenter|first6=Naim |last6=Matasci |first7=Saravanaraj |last7=Ayyampalayam |first8=Michael S. |last8=Barker|author9=''et al.''|date=2014|title=Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants|journal=PNAS|volume=111|issue=45|pages=E4859–E4868|doi=10.1073/pnas.1323926111|ref={{SfnRef|Wickett ''et al.''|2014}} }}
* {{Cite journal|first1=Chung-Shien |last1=Wu |first2=Shu-Miaw |last2=Chaw |first3=Ya-Yi |last3=Huang|title=Chloroplast Phylogenomics Indicates that ''Ginkgo biloba'' Is Sister to Cycads|date=2013|journal=Genome Biol Evol. |volume=5|issue=1|pages=243–254|doi=10.1093/gbe/evt001|ref={{SfnRef|Wu ''et al.''|2013}} }}
* {{Cite journal|author1=相場慎一郎|author2=宮本和樹|title=熱帯林における球果類優占のメカニズム：趣旨説明|journal=日本生態学会誌|volume=67|issue=3|pages=307–311|date=2017|doi=10.18960/seitai.67.3_307|ref={{SfnRef|相場|宮本|2017}} }}
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* {{Cite journal|author=潮雅之|title=マキ科・ナンヨウスギ科の根の形態・菌根菌・窒素固定活性 |journal=日本生態学会誌 |volume=67|issue=3|date=2017|pages=339–345|doi=10.18960/seitai.67.3_339|ref={{SfnRef|潮|2017}} }}
* {{Cite book|和書|author1=海老原淳|author-link1=海老原淳|author2=嶋村正樹|author-link2=嶋村正樹|author3=田村実|author-link3=田村実|section=陸上植物の新しい分類体系|others=日本植物分類学会 監修|editors=[[戸部博]]、[[田村実]]|title=新しい植物分類学Ⅱ |publisher=[[講談社]]|date=2012-08-10|isbn=978-4061534490|pages=305–319|ref={{SfnRef|海老原|嶋村|田村|2012}} }}
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* {{Cite book|和書|author1=アーネスト M. ギフォード|authorlink1=アーネスト M. ギフォード|author2=エイドリアンス S. フォスター|authorlink2=エイドリアンス S. フォスター|others=[[長谷部光泰]]、[[鈴木武]]、[[植田邦彦]]監訳|title=維管束植物の形態と進化 原著第3版|date=2002-04-10|publisher=[[文一総合出版]]|isbn=4-8299-2160-9|pages=332–484|ref={{SfnRef|ギフォード|フォスター|2002}} }}
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* {{Cite book|和書|author=熊沢正夫|authorlink=熊沢正夫|title=植物器官学|publisher=[[裳華房]]|date=1979-08-20|pages=|isbn=978-4785358068|ref={{SfnRef|熊沢|1979}} }}
* {{Cite book|和書|author=清水建美|authorlink=清水建美|title=図説 植物用語事典|publisher=八坂書房|date=2001-7-30|ISBN=4-89694-479-8|page=132|ref={{SfnRef|清水|2001}} }}
* {{Cite book|和書|author=杉本順一|title=世界の針葉樹|date=1987-10-30|publisher=井上書店|ref={{SfnRef|杉本|1987}} }}
* {{Cite book|和書|author=田村道夫|author2=堀田満|chapter=(1) 裸子植物亜門 Subdivision GYMNOSPERMAE |title=植物系統分類の基礎|editor=山岸高旺|publisher=図鑑の北隆館|date=1974-09-20|pages=197–214|ref={{SfnRef|田村|堀田|1974}} }}
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* {{Cite book|和書|author=長谷部光泰|authorlink=長谷部光泰 |title=陸上植物の形態と進化|publisher=[[裳華房]]|date=2020-07-01|isbn=978-4785358716|pages=|ref={{SfnRef|長谷部|2020}} }}
* {{cite report|author=山田敏弘|authorlink=山田敏弘 (植物学者)|title=外珠皮・心皮の起源と被子植物の進化に関する研究（博士論文要旨）|date=2004-03-25|publisher=東京大学大学院理学系研究科生物科学専攻|url=http://gakui.dl.itc.u-tokyo.ac.jp/cgi-bin/gazo.cgi?no=118920 |ref={{SfnRef|山田|2004}} }}
* {{Cite report|author=山田敏弘|authorlink=山田敏弘 (植物学者)|title=裸子植物と被子植物の胚珠構造の比較に基づく被子植物の起源に関する研究（科学研究費補助金研究成果報告書）|date=2009-04-23|url=https://kaken.nii.ac.jp/file/KAKENHI-PROJECT-18770072/18770072seika.pdf |publisher=日本学術振興会|pages=1–4|ref={{SfnRef|山田|2009}} }}
* {{Cite book|和書|author=米倉浩司|authorlink=米倉浩司|title=新維管束植物分類表|date=2019-03-01|publisher=[[北隆館]]|isbn=9784832610088|ref={{SfnRef|米倉|2019}} }}
== 関連項目 ==
{{Commonscat|Gymnosperms}}
* [[前裸子植物]]
* [[被子植物]]
{{植物学}}
{{Normdaten}}
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