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'''トドマツ'''(椴松、学名:{{Snamei||Abies sachalinensis}})は、[[マツ科]][[モミ属]]の常緑[[針葉樹]]。
 
== 特徴分類 ==
[[本州]]の山岳地帯に分布する[[シラビソ]] (''Abies veitchii''、アオモリトドマツともいう)にごく近縁とされる。最終氷期あるいはそれ以前の氷期に本州まで南下したトドマツが、氷期の終わりとともに隔離されて分化した集団がシラビソと考えられる。現在の[[東北地方]]には、南部を除いてトドマツもシラビソも分布しないが、[[最終氷期]]にはトドマツ本種が東北地方にも広範囲に分布していたことが、化石資料から知られている。
=== 変種 ===
本種は以下の2つの変種に分類できる<ref name = "Ylist"/>。
 
; ''Abies sachalinensis var. sachalinensis''
アカトドマツと呼ばれる。種鱗は球果から余り突き出ない。種鱗がまったく突きでないものを更にエゾシラビソと称する場合もある。基変種。
 
; ''Abies sachalinensis var. mayriana''
アオトドマツと呼ばれる。球果から種鱗が長く突き出る。
 
== 分布 ==
<!--- 生息場所の気候的、地形・地質的な特徴なども --->
[[北海道]]のほぼ全土と[[千島]]列島南部、[[樺太|サハリン]]、[[カムチャツカ半島]]の針広混交林から亜寒帯林にかけて分布する。
 
変種アカトドマツ(''Abies sachalinensis var. sachalinensis'')はアオトドマツ (''Abies sachalinensis var. mayriana'') よりも寒冷な場所で見られる。北海道においては前者は石狩・日高以北に分布している<ref>林業技術ハンドブック p609</ref>。
樹高は通常20-25m程度だが、大きいものでは35mに達する場合もある。葉は長さ15-20mm程度で先端は2裂する。球果は黒褐色で5-8.5cm程度。トドマツの分布域には、他のモミ属樹種は自生しないため、他樹種との区別は比較的容易である(樹形は[[トウヒ属]]の[[エゾマツ]]や[[アカエゾマツ]]と似るが、葉や球果を見れば容易に区別できる)。
 
== 形態 ==
<!--- 外見的な特徴 --->
樹高は通常20-25m程度だが、大きいものでは35mに達する場合もある。葉は長さ15-20mm程度で先端は2裂する。球果は黒褐色で5-8.5cm程度。トドマツの分布域には、他のモミ属樹種は自生しないため、他樹種との区別は比較的容易である(樹形は[[トウヒ属]]の[[エゾマツ]] (''Picea jezoensis'') や[[アカエゾマツ]] (''P. glehnii'') と似るが、葉や球果を見れば容易に区別できる)。
 
== 生活環 ==
<!--- 一生の大まかな流れ --->
 
== 生態 ==
<!--- 環境、および他の生物との関係など --->
本種は耐陰性が高く、北方林における[[極相]]種の一つである{{要出典|date=2012年1月|}}。
 
本種はいくつかの菌類と[[菌根]]を形成することが知られている。その中の一つに[[マツタケ]] (''Tricholoma matsutake'') が知られている{{要出典|date=2012年1月|}}。
 
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file:C.n.yesoensis--modified.jpg|エゾシカ ''Cervus nippon yesoensis''
file:W matutake4111.jpg|マツタケ
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=== 病虫害 ===
[[トドマツオオアブラムシ]] (''Cinara todocola'')は若い苗木から。付着数が甚だ多い場合は枯死する場合もある<ref name="RingyoHandBookPestInsect">林業技術ハンドブック p1015 - 1017</ref>。
 
[[シラフヨトボシヒゲナガカミキリ]] (''Monochamus urssovi'') は本種の死んだものや弱っているものに産卵して、幼虫は材を食べて育つ。数が少ないうちは健全木に被害を与えないものの、伐採跡地に残された丸太や切株などで大量に増えると周囲の健全木を加害することがある。本種の他にアカエゾマツ (''Picea glehnii'')、エゾマツ (''P. jezoensis''), [[グイマツ]] (''Larix gmelinii'' var. ''japonica'')、[[カラマツ]] (''L. kaempferi'') などにも産卵する<ref name="RingyoHandBookPestInsect"/>。成虫は羽化後、性成熟を行うために「後食」といい枝を食害する。
 
若い苗木はトドマツ枝枯病が問題になりやすい。この病気は ''Gremmeniella abientina'' によって引き起こされる病気で、雪に埋もれた1年生の枝が侵されやすく、発症した場合葉が落葉し、枝や幹に病変部が形成、病変部が枝や幹を一巡するとそれより上部が枯死するという流れをたどる<ref>林業技術ハンドブック p989</ref>。枝枯病と付くものの、梢の部分などの幹を侵すこともあり、若い苗木では枯死につながることもある特に重要な病害である。この菌は他の針葉樹にも広く病害を引き起こし、英語では[[:en:Scleroderris canker]]という。
 
木材腐朽を起こす菌がいくつかいる。根株の心材腐朽を起こすものとして[[マツノネクチタケ]] (''Heterobasidion annosum'') が知られている。この菌は様々な針葉樹を腐らせてしまうが、本種に対してはかなり強い腐朽能力を示すという報告がある<ref>徳田佐和子 (2004) トドマツ人工林で発生したマツノネクチタケによる根株心腐病 北海道林業試験場</ref>。他にも[[ナラタケ]] (''Armillaria mellea'')なども腐朽を引き起こす。
 
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球果から種鱗が長く突き出るものがアオトドマツ {{Snamei|Abies sachalinensis}} var. {{Snamei|mayriana}}、あまり突き出ないものをアカトドマツ {{Snamei|Abies sachalinensis}} var. {{Snamei|sachalinensis}} という2つの変種に区別される<ref name = "Ylist"/>。アカトドマツのうち、種鱗がまったく突きでないものを更にエゾシラビソと称する場合もある。アカトドマツは北海道東部・北部またはより高い高度で、アオトドマツは南西部またはより低い高度で多い。
file:Gremmeniella abietina.jpg|Scleroderris canker は色々な針葉樹に発生する
file:Naratake.jpg|ナラタケ ''Armillaria mellea''
file:Heterobasidion.annosum.-.lindsey.jpg|マツノネクチタケ ''Heterobasidion annosum''
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== 利用 ==
[[本州]]の山岳地帯に分布する[[シラビソ]]にごく近縁とされる。最終氷期あるいはそれ以前の氷期に本州まで南下したトドマツが、氷期の終わりとともに隔離されて分化した集団がシラビソと考えられる。現在の[[東北地方]]には、南部を除いてトドマツもシラビソも分布しないが、最終氷期にはトドマツが東北地方にも広範囲に分布していたことが、化石資料から知られている。
 
== 脚注参考文献 ==
* 林業技術ハンドブック (全国林業改良普及協会)
=== 脚注 ===
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