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|界 = [[動物界]] {{Sname||Animalia}}
|門 = '''有櫛動物門''' {{Sname||Ctenophora}}
|学名 = {{Sname||Ctenophora}}<br>{{AUY|Eschscholtz|1829}}
|下位分類名 = 綱
|下位分類 = <center>[[#分類|本文参照]]</center>
}}
{{統合文字|櫛}}
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== 概説 ==
ウリクラゲ、[[カブトクラゲ]]、フウセンクラゲなどが知られている。名前に「クラゲ」の字が付いてはいるが、いわゆる[[クラゲ]]類（[[ミズクラゲ]]、[[カツオノエボシ]]、[[エチゼンクラゲ]]など）は[[刺胞動物]]という別のグループである。全てが海に生息し、一部を除いては[[プランクトン]]生活をする動物である。熱帯から極地地方まで、また沿岸から深海まで様々な環境に生息しており、世界で100
== 構造 ==
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** [[カブトクラゲ目]] {{Sname||Lobata}} - カブトクラゲ
** {{Sname||Cambojiida}} 目
** {{Sname||
** {{Sname||Cryptolobiferida}} 目
** {{Sname||Thalassocalycida}} 目
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* [[環体腔綱]] {{Sname||Cyclocoela}}
** {{Sname||Cambojiida}} 目
** {{Sname||
** {{Sname||Cryptolobiferida}} 目
** {{Sname||Thalassocalycida}} 目
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** カブトクラゲ目 {{Sname||Lobata}}
** ウリクラゲ目 {{Sname||Beroida}}
== 進化史 ==
=== 化石記録 ===
{{Further| Ctenorhabdotus capulus| Fasciculus vesanus| Xanioascus canadensis| Archaeocydippida hunsrueckiana| Paleoctenophora brasseli}}
柔らかいゼラチン質の生物であるため化石記録は非常に稀で、軟組織がよく保存される[[累層]]からしか発見されていない。これまでは[[デボン紀]]のものと推定される2化石しか発見されていなかったが、1990年代半ばに[[バージェス頁岩]]などから[[カンブリア紀]]中期の3化石が発見された。この3標本は触手を欠き、現生種（8列）よりはるかに多い24-80の櫛板列を持っていた。また、現生種には見られないような内部器官も確認できる。1996年の標本の一つには、筋肉質の褶に取り巻かれた大きな口も見られる<ref>{{cite journal|doi=10.1098/rstb.1996.0024|last=Conway Morris|first=S.|coauthors=Collins, D. H.|date=March 1996|title=Middle Cambrian Ctenophores from the Stephen Formation, British Columbia, Canada|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological Sciences|publisher=The Royal Society|location=London|volume=351|issue=1337|pages=279–308|accessdate=2009-02-14|jstor=56388}}</ref> その後の中国からの報告によると、カンブリア紀に有櫛動物はすでに広く分化していたが、櫛板列が体から突き出した翼の上についている、など様々な点で現生種と異なっていたようである<ref>{{cite journal|last=Conway Morris|first=S.|year=2003|title=The Cambrian "explosion" of metazoans and molecular biology: would Darwin be satisfied?|journal=International Journal of Developmental Biology|volume=47|issue=7-8|pages=505–515|url=http://www.ijdb.ehu.es/fullaccess/fulltext.03078/ft505.pdf|accessdate=2009-02-14|pmid=14756326}}</ref>。
[[澄江動物群]]の一種に、[[ベンド生物]]に似た葉状の[[付着生物]]である ''Stromatoveris'' がある。De-Gan Shu, [[w:Simon Conway Morris|S. C. Morris]] ''et al.'' によると、その体表には[[濾過摂食]]に用いる繊毛列が存在していたようである。彼らはこの種が有櫛動物に近縁であると提唱し、元は濾過摂食に使われていた繊毛が、遊泳性となったことで推進器官へと変化した、と考えている<ref>{{cite journal|last=Shu|first=D.-G.|coauthors=Conway Morris, S., Han, J., Li, Y, ''et al.''|year=2006|title=Lower Cambrian Vendobionts from China and Early Diploblast Evolution|journal=Science|volume=312|issue=5774|pages=731–734|doi=10.1126/science.1124565|url=http://kasprzyk.homeip.net/~alex/notes/Vendobionts.pdf|accessdate=2009-02-14|pmid=16675697|bibcode=2006Sci...312..731S}}</ref>。
=== 他の門との関係 ===
{{Further|系統学}}
他の動物門との関連は未だ明らかでない。[[左右相称動物]]の[[姉妹群]]<ref name="Simonetta1991">{{cite book
|title=The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa
|last1= |first1= |authorlink1=
|coauthors=
|editor1-last=Simon Conway Morris |editor1-first=Alberto M. Simonetta | editor1-link=
|date=1991
|publisher=Cambridge University Press
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|isbn=0-521-11158-7
|pages=308
|url=}}</ref><ref name="Nielsen1996">{{Cite journal|title=Cladistic analyses of the animal kingdom|author=C. Nielsen et al.|journal=Biological Journal of the Linnean Society|volume=57|issue=4|pages= 385–410|year=1996|doi=10.1006/bijl.1996.0023}}</ref>、[[刺胞動物]]の姉妹群<ref name="Leuckart1848">{{cite book
|title= Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen thiere. Ein Beitrag zur Charakteristik und Classification der thierischen Formen
|last1= |first1=Rudolf Leuckart |authorlink1=
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|editor1-last= |editor1-first= | editor1-link=
|date=1923
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|isbn=1-245-56027-1
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</ref><ref name="Haeckel1896">{{cite book
|title=Systematische Phylogenie Der Wirbellosen Thiere, Invertebrata, Part 2: Des Entwurfs Einer Systematischen Stammesgeschichte
|last1= |first1=Ernst Heinrich Philipp August Haeckel |authorlink1=
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|editor1-last= |editor1-first= | editor1-link=
|date=1896
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|isbn=1-120-86850-5
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|url=}}</ref><ref name="Hyman1940">{{cite book
|title=The Invertebrates: Volume I, Protozoa Through Ctenophra
|last1= |first1=Libbie Henrietta Hyman |authorlink1=
|coauthors=
|editor1-last= |editor1-first= | editor1-link=
|date=1940
|publisher=McGraw Hill
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|isbn=0-07-031660-0
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|url=}}</ref><ref name="Philippe2009">{{Cite journal|title=Phylogenomics revives traditional views on deep animal relationships|author=Philippe H et al.|journal=Curr Biol.|year=2009|volume=19|issue=8|pages=706-712|id={{PMID|19345102}}}}</ref>、刺胞動物+[[平板動物]]+左右相称動物の姉妹群<ref name="WallbergEtAl2004PhylogeneticPositionOfCtenophora">{{Cite journal|title=The phylogenetic position of the comb jellies (Ctenophora) and the importance of taxonomic sampling|author=Andreas Wallberg et al.|journal=Cladistics|volume=20|issue=6|pages=558–578|year=2004|doi=10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x}}</ref><ref name="Collins2002PhylogenyOfMedusozoa">{{Cite journal|title=Phylogeny of Medusozoa and the evolution of cnidarian life cycles|author=A. G. Collins|journa=Journal of Evolutionary Biology|volume=15|issue=3|pages=418–432|year=2002|doi=10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x}}</ref><ref name="Pick2010">{{Cite journal|title=Improved phylogenomic taxon sampling noticeably affects nonbilaterian relationships.|author=Pick K. S. et al.|journal=Mol Biol Evol.|year=2010|volume=27|issue=9|pages=1983-1987|id={{PMID|20378579}}}}</ref>、他の全ての動物門の姉妹群<ref name="Dunn2008">{{Cite journal|title=Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life.|journal=Nature.|year=2008|volume=452|issue=7188|pages=745-749|author=Dunn C.W. et al.|id={{PMID|18322464}}}}</ref><ref name="Hejnol2009">{{Cite journal|journal=Proc Biol Sci.|year=2009|volume=276|issue=1677|pages=4261-4270|title=Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods.|author=Hejnol A. et al.|id={{PMID|19759036}}}}</ref>などの主張がある。近年の[[ホメオボックス]]遺伝子に基づいた解析結果からは、刺胞動物+平板動物+左右相称動物の姉妹群か、他の全ての動物門の姉妹群であると結論された<ref name="Ryan2010">{{Cite journal|journal=Evodevo.|year=2010|volume=1|issue=1|page=9|title=The homeodomain complement of the ctenophore Mnemiopsis leidyi suggests that Ctenophora and Porifera diverged prior to the ParaHoxozoa.|author=Ryan J.F.|id={{PMID|20920347}}}}</ref>。有櫛動物と[[後生動物]]との関係を理解することは、動物の多細胞化・複雑化などの初期の進化を理解する上で非常に重要である。
=== 内部系統 ===
{{clear}}
<div style="float:right; width:auto; border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px; font-size:90%">
<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
{{clade
|1={{clade
|1=[[トガリテマリクラゲ科]] {{Sname||Mertensiidae}}（[[フウセンクラゲ目]]）
|2={{clade
|1=[[クシヒラムシ目]] {{Sname||Platyctenida}}
|2={{clade
|1=[[テマリクラゲ科]] {{Sname||Pleurobrachiidae}}（フウセンクラゲ目）
|2={{clade
|1=[[カブトクラゲ目]] {{Sname||Lobata}}
|2=[[カメンクラゲ目]] {{Sname||Thalassocalycida}}
|3=[[オビクラゲ目]] {{Sname||Cestida}}
}}
|3={{clade
|1=[[フウセンクラゲモドキ科]] {{Sname||Haeckeliidae}}（フウセンクラゲ目）
|2=[[ウリクラゲ目]] {{Sname||Beroida}}
}}
}}
}}
}}
}}
</div>有櫛動物の内部系統<ref name="PodarHaddockEtAl2001MolecularPhylogeneticFrameworkForCtenophora" /></div>
ウリクラゲ目を除く全ての有櫛動物はフウセンクラゲ型幼生 (cydippid-like larvae) を経て成長することから、卵型の体と1対の伸縮する触手を備えたフウセンクラゲの形態が最も祖先的なものであると考えられる。1985年のRichard Harbisonによる形態[[系統解析]]では、フウセンクラゲ目は[[単系統]]でないと結論された。この研究ではフウセンクラゲ目内の[[科 (分類学)|科]]に対して、それぞれ他の有櫛動物の[[目 (分類学)|目]]との類似性が指摘されている。また、有櫛動物の[[最も近い共通祖先|共通祖先]]の形態は、フウセンクラゲ型でなくウリクラゲ型であるとも結論されている<ref>{{cite book|last=Harbison|first=G.R.|title=The Origins and Relationships of Lower Invertebrates|editor=Conway Morris, S., George, J.D.,. Gibson, R., and Platt, H.M.|publisher=Clarendon Press|year=1985|pages=78–100|chapter=On the classification and evolution of the Ctenophora|isbn=0-19-857181-X}}</ref>。
2001年の26種を用いた[[分子系統]]解析では、やはりフウセンクラゲ目は単系統でないという結果となったが、共通祖先の形態はフウセンクラゲ型であると結論された。また、門内部での遺伝的差異が非常に小さいことも明らかになり、そのためにカブトクラゲ目・カメンクラゲ目・オビクラゲ目の関係は不明となっている。これは、現生の有櫛動物の共通祖先が出現したのは比較的最近、例えば[[K-T境界]]以降のことである、ということを示しているのかもしれない。他の[[門 (分類学)|門]]にまで解析対象を広げた場合、有櫛動物のどのクレードよりも刺胞動物の方が左右相称動物に近縁である、という結果が得られたが、まだ確定したものではない<ref name="PodarHaddockEtAl2001MolecularPhylogeneticFrameworkForCtenophora">{{cite journal|last=Podar|first=M.|coauthors=Haddock, S.H.D, Sogin, M.L., and Harbison, G.R.|date=November 2001|title=A Molecular Phylogenetic Framework for the Phylum Ctenophora Using 18S rRNA Genes|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|publisher=Academic Press|pmid=11697917|volume=21|issue=2|pages=218–230|doi=10.1006/mpev.2001.1036|url=http://www.lifesci.ucsb.edu/~haddock/abstracts/podar_ctenophores.pdf|accessdate=2009-02-14}}</ref>。
{{clear}}
== 参考文献 ==
{{Reflist|2}}
{{Commons|Category:Ctenophora}}
* 白山義久編集；岩槻邦男・馬渡峻輔監修『無脊椎動物の多様性と系統』、(2000)、裳華房
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